Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Общая характеристика черноольховых лесов Европы (обзор литературы) 5
ГЛАВА 2. Объекты и методы исследований 11
2.1 Объекты исследований 11
2.2 Материалы и методы исследований 23
ГЛАВА 3. Микросайты как элементы пространственной структуры 26
3.1 Флористическое и эколого-ценотическое разнообразие растительности микросайтов 26
3.2 Экологические особенности микросайтов 32
ГЛАВА 4. Антропогенные преобразования структуры черноольховых сообществ исследуемых территорий 35
4.1 Структура черноольховых сообществ заповедника "Брянский лес" 35
4.2 Структура черноольховых сообществ заповедника "Воронинский" 40
ГЛАВА 5. Биология, структура ценопопуляций и особенности популяционных стратегий доминантов и субдоминантов травяного покрова микросайтов 46
5.1 Жизненные формы травянистых растений черноольховых сообществ 46
5.2. Онтогенез доминантов и субдоминантов травяного покрова 48
5.3 Структура ценопопуляций доминантов травяного покрова 66
5.4 Популяционная стратегия доминантов и субдоминантов травяного покрова черноольховых сообществ 68
ГЛАВА 6. Микросукцессионные процессы в растительном покрове микросайтов разных типов 80
Выводы 87
Литература
- Материалы и методы исследований
- Экологические особенности микросайтов
- Структура черноольховых сообществ заповедника "Воронинский"
- Структура ценопопуляций доминантов травяного покрова
Материалы и методы исследований
Синтаксономическая характеристика черноолъшаников модельных территорий. В соответствии с флористической классификацией в заповеднике «Брянский лес» выделены следующие ассоциации: Carici elongatae-Alnetum Koch 1926, Sphagno squarrosi-Alnetum SoL-Gorn. 1975 и Circaeo-Alnetum Oberd. 1953. (Морозова, 1996), в заповеднике «Воронинский» все сообщества черноольшаников относятся лишь к одной ассоциации из трех вышеперечисленных - Carici elongatae-Alnetum Koch 1926.
Возможности применения доминантной классификации в черноолыпаниках заповедника "Брянский лес" весьма ограничены из-за их слабой нарушенности и очень большой мозаичности травяного покрова. В заповеднике "Воронинский" напротив, из-за сильных антропогенных преобразований черноольховых лесов (рубки в сочетании с осушением) мозаичность сильно нарушена, напочвенный покров выровнен, и в результате на большинстве участков регистрируется четко выраженное доминирование одного-двух видов трав.
Ассоциация Circaeo-Alnetum Oberd. 53 В нее входят черноольховые и ясенево-черноольховые заболоченные леса, распространенные по долинам небольших речек. Помимо значительного обилия видов союза Alno-Padion {Chrysosplenium alternifolium, Stellaria nemorum, Impatiens noliangere) для них характерно присутствие видов заболоченных черноольшаников класса Alnetea glutinosae: Lycopus europaeus, Alnus glutinosa, Cardamine amara.
Распространение. Сообщества этой ассоциации распространены в северо-восточной Польше (Matuszkiewicz, 1984), описаны в Литве (Страздайте-Балявичене, 1988). По присутствию Angelica sylvestris, Caltha palustris, Phalaroides arundinacea, Naumburgia thyrsiflora и Phragmites australis сообщества заповедника "Брянский лес" выделены в отдельную субассоциацию Circaeo-Alnetum calthetosum palustri (Морозова, 1996). Сообщества этой ассоциации, описанные в Польше и Литве, отличаются более богатым флористическим составом, постоянным присутствием ясеня в древостое и большим участием видов широколиственных лесов.
В доминантной классификации рассматриваемые черноолыпаники заповедника «Брянский лес» относятся к ассоциации Alnetum urticosum.
Характеристика сообществ. Древесный ярус образован ольхой черной, изредка встречается ясень, который вместе с кленом остролистным и вязом шершавым лучше представлен в кустарниковом ярусе. В травяном покрове преобладают крапива двудомная и недотрога обыкновенная, постоянно присутствуют также A thyrium filix-femina, Geum rivale, Filipendula ulmaria, Rubus idaeus, Chrysosplenium alternifolium, Angelica sylvestris, Caltha palustris, Phalaroides arundinacea. Наземные мхи практически отсутствуют.
Ассоциация Carici elongatae-Alnetum Koch 1926 объединяет сообщества пойменных черноольшаников. Они свойственны притеррасным частям и пониженным частям центральной поймы р. Неруссы, а также проточным впадинам небольших водотоков. Распространены на торфянисто-глеевых, торфянистых слабокислых почвах (Булохов, 1991).
Распространение. Ассоциация имеет очень широкий ареал. Сравнительный анализ видового состава исследованных пойменных черноольшаников и приведенных в литературе материалов (Лайвинып, 1985) показывает, что черноолыпаники заповедников "Брянский лес" и «Воронинский» относятся к ассоциации Carici elongatae-Alnetum. Однако черноолыпаники Латвии представляют собой северный вариант ассоциации и флористически отличаются от более южных сообществ заповедника «Брянский лес». В них больше Sphagnum squarrosum, S. palustre, Calla palustris, Calamagrostis canescens, что свойственно сообществам более бедных местообитаний и с более застойным режимом увлажнения. Для черноольшаников заповедника «Брянский лес» характерно присутствие некоторых видов класса пойменных кустарников Salicetea purpurea: St achy s palustris, Humulus lupulus, Symphytum officinale. \
Характеристика сообществ. Древесный ярус разрежен, составлен Alnus glutinosa с редкой примесью березы пушистой, сомкнутость крон - 0.4. Ольха как правило переплетена хмелем. Кустарниковый ярус развит не очень сильно (сомкнутость 0.2). Его составляют в среднем 3-4 вида, преобладают Salix cinerea и Ribes nigrum, единично встречаются крушина и черемуха.
Особенный облик сообществ создает густой травяной покров (его покрытие достигает 70% ), в основном это Filipendula ulmaria, Urtica dioica, Carex elongata, Caltha palustris, Phragmites australis, Lysimachia vulgaris. Местами доминируют Carex acuta, Carex caespitosa и Scirpus sylvaticus. Практически во всех описаниях этой ассоциации встречается Iris pseudacorus, создающий весной желтый аспект. Наземных мхов крайне мало, в основном это влаголюбивые и водные виды: Calliergon giganteum, Plagiomnium medium, Climacium dendroides, Brachythecium rivulare, Plagiomnium undulatum. Только в этих сообществах обнаружен Pseudobryum cinclidioides. Синузии эпифитных мхов развиты слабо и сосредоточены у основания стволов деревьев и на упавших ветках {Plagiomnium cuspidatum, Brachythecium salebrosum).
Фитосоциологическая структура ассоциации довольно проста и включает элементы в основном двух классов: Alnetea glutinosae и Phragmitetea, преобладание первых не вызывает сомнения. Ассоциацию характеризует довольно большой набор видов: Filipendula ulmaria, Impatiens noliangere, Caltha palustris, Urtica dioica, Humulus lupulus, Iris pseudacorus, Viola uliginosa, Stachyspalustris, Ribes nigrum, Symphytum officinale, Padus avium..
Ассоциация Sphagno squarrosi-Alnetum Sol-Gom. 1975 К ней относятся сообщества черно-ольшаников, занимающие западины на П-Ш террасах рек, междуречных пространствах, часто - заболоченные просеки. Почвы торфянисто- и торфяно-глеевые с застойным увлажнением.
Распространение. Сообщества этой ассоциации распространены в южной части бореальной зоны и в неморальной зоне.
Характеристика сообществ. Древесный ярус сильно разрежен, сомкнутость 0.3, образован черной ольхой со значительной примесью березы пушистой. Кустарниковый ярус развит слабо, хотя часто включает до 6-7 видов (Sorbus aucuparia, подрост Alnus glutinosa и Betula pubescens, Frangula alnus, Salix cinerea, изредка Salix pentandra).
Экологические особенности микросайтов
Согласно современным представлениям лесной экологии климаксовые сообщества на водоразделах представляют собой разновозрастную мозаику пятен, организованную популяционной жизнью древесных эдификаторов (Коротков, 1990; Mosaic-cycle, 1991; Восточноевропейские ..., 1994). Мозаичность лесной растительности проявляется на разных уровнях: ландшафтном, ценотическом, внутриценотическом (парцеллярном и внутрипарцеллярном) (Whitteker, Lewin, 1977; Скворцова и др., 1983; The ecology ..., 1985) и связана с режимами естественных нарушений. На ценотическом уровне элемент мозаики занимает площадь в прорыве полога леса на месте вывала одного дерева или группы деревьев. Мозаика на внутриценотическом уровне связана с падением одного дерева и образованием ветровально-почвенных комплексов (Карпачевский, Строганова, 1981; Hartshorn, 1978; Schaetzl et al., 1989 a, b). Мозаичность долинных черноольховых лесов, в отличие от водораздельных, обусловлена многими факторами. Среди них основными выступают: популяционная жизнью дерева-эдификатора (ольхи черной) и кочкообразующих осок, а также поемный режим реки. Все эти факторы определяют специфику пространственной структуры черноольховых сообществ, включающую различные местообитания (микросайты), которые создают условия для видов с разными экологическими потребностями (Сарычева, 1998).
Анализ мозаично-ярусной организации черноольховых лесов проводился в наименее нарушенных участках заповедника "Брянский лес" и заказниках рядом с заповедником, а также в заповеднике «Воронинский». В этих сообществах выделены следующие микросайты: 1) мелководья; 2) переувлажненные участки; 3) сплавинки; 4) валеж; 5) осоковые кочки; 6) черноольховые кочки (рис. 3.1, 3.2, 3.3). Среди выделенных микросайтов первые два микросайта абиогенного происхождения, остальные - биогенного.
По горизонтали и вертикали - метры . увлажнением, которые снабжаются грунтовыми водами, а также поверхностными стоками с водоразделов. Уровень обводненности местообитаний колеблется по сезонам и зависит от атмосферных осадков. Так, в черноолынаниках заповедника "Брянский лес" во время июльских дождей 1998 года глубина затопления наиболее пониженных участков достигала 50-70 см, а в период между дождями - от 20 до 40 см.
Постоянная обводненность затрудняет доступ кислорода в почву. Это определяет чрезвычайно низкое разнообразие видов на мелководьях: 1) на площадках размером 0,5 м 0,5 м в среднем встречаются 2 вида; 2) в проективном покрытии мелководий содоминируют виды 2 эколого-ценотических свит: черноольховой {Carex elongata, С pseudocyperus L., и Cicuta virosa L.) и болотно-травяной {Carex appropinquata Schum., С. cespitosa L., С. rostrata Stokes, Comarum palustre L., Galium palustre L., Lysimachia vulgaris L. и Naumburgia thyrsiflora (L.) Reichenb.) (табл.3.1, 3.2). Интересно отметить, что высокая встречаемость на мелководьях свойственна видам с явными адаптивными приспособлениями к устойчивому затоплению и анаэробным условиям. Например, у Carex pseudocyperus, С. rostrata, Cicuta virosa, Comarum palustre, Phragmites australis и Naumburgia thyrsiflora в многолетних частях развиваются воздухоносные ткани, а у Carex appropinquata и С. caespitosa формируются кочки с тонкими "воздушными" корнями. "Воздушные" корни, в отличие от почвенных, не прорывают влагалищные листья, растут вверх и выполняют аэрирующую функцию.
Переувлажненные участки окаймляют ольховые кочки или расположенны в зоне береговой полосы. В отличие от мелководий обводнение переувлажненных участков характеризуется как периодическое. Оно наблюдается только во время паводков и в продолжительные периоды дождей. Это сказывается на составе микрогруппировок растительности переувлажненных участков. Несмотря на то, что здесь доминируют черноольховые и болотно-травяные растения, сходство видового состава с осоковыми кочками и сплавниками больше (40 %), чем с постоянно обводненным местообитанием -мелководьем (10 %). Это связано со следующими изменениями в составе микрогруппировок: 1) появляются растения новой свиты - темнохвойной (Majanthemum bifolium, Orthilia secunda (L.) House, Pyrola rotundifolia L., Sorbus aucuparia L.) 2) болотно-травяную свиту пополняют Caltha palustris L., Carex vaginata Tausch, Equisetum palustre L. и Ly thrum salicaria L., черноольховую - Athyrium filix-femina (L.) Roth, а неморальную
Структура черноольховых сообществ заповедника "Воронинский"
С помощью программы "Ecoscale" были определены диапазоны экологических факторов для каждого типа микросайтов. Анализ экологических условий микросайтов разных типов показал, что для каждого типа характерен специфический набор диапазонов по каждому фактору. Однако если диапазон по одному фактору для микросайта может быть широким, то по другому фактору у того же типа микросайта он узкий (табл.3.5). Наибольший диапазон по увлажнению свойственен сплавине, самый узкий - переувлажненным участкам. Наибольшие диапазоны по переменности увлажнения и богатству субстрата азотом характерны для ольховых кочек. Большой диапазон по переменности увлажнения связан с тем, что разные части ольховой кочки характеризуются разной степенью увлажнения: в верхней части кочки увлажнение значительно меньше, чем в нижней части. Широкий диапазон по богатству субстрата азотом объясняется интенсивным накоплением опада на ольховых кочках. В то время для осоковых кочек характерны наименьшие диапазоны переменности увлажнения и богатства почвы азотом. Наибольший диапазон по солевому богатству почвы характерен для валежа, наименьший - для мелководья. Наибольший диапазон по кислотности субстрата характерен для сплавины, наименьший - для мелководья.
Вследствие различия диапазонов экологических факторов для каждого типа микросайтов свойственно разное число видов растений. На ольховых кочках, микросайте с большим диапазоном по переменности увлажнения и богатству почвы азотом, произрастают 89 видов, на валеже, где большой диапазон по солевому богатству почвы, встречается 77 видов растений. В то время как на осоковых кочках, где диапазон по переменности увлажнения и богатству почвы азотом наименьший из всех микросайтов, произрастают всего 42 вида.
Поскольку каждому типу микросайтов свойственен свой набор диапазонов экологических условий, они различаются по флористическому составу, долям участия видов разных эколого-ценотических свит (табл.3.1), жизненных форм (табл.3.3) и разных экологических потребностей. Так, на микросайтах с наибольшим диапазоном по увлажнению: мелководье и сплавниках доминируют виды болотно-травяной свиты. На этих микросайтах высока доля участия видов и водной свиты, в то время как на валеже и на ольховых кочках (где увлажнение меньше, чем на мелководье и сплавниках) они не встречаются совсем. На валеже, переувлажненных участках и на ольховых кочках доминируют виды черноольховой свиты и только на них встречаются виды
Примечание: жирным шрифтом вьщелены наибольшие диапазоны факторов, подчеркиванием - наименьшие. темнохвойной свиты. Виды боровой эколого-ценотической свиты встречаются исключительно на ольховых кочках, а виды опушечно-неморальной - только на валеже.
Если проанализировать микросайты с позиции видового богатства, то можно заметить, что на ольховых кочках встречается гораздо больше видов, чем на других микросайтах. Здесь произрастают в совокупности 89 видов высших растений, но часть этих видов можно найти на ольховых кочках лишь на ранних этапах своего онтогенеза, а затем погибают и очень редко доживают до генеративного состояния. К этой группе относятся в основном древесные растения - Betula pubescens, Corylus avellana, Padus avium, Sorbus aucuparia, Salix cinerea, Salix triandra, Salix caprea, Ulmus glabra, Picea abies, Pinus sylvestris, Quercus robur, Tilia cordata, Acer platanoides.
Гибель этих видов можно объяснить отчасти жёсткими конкурентными отношениями, а отчасти - неблагоприятными для взрослых растений экологическими условиями. Из 89 видов, встречающихся на ольховых кочках, при оценке видового богатства учитывался только 71 вид (растения, проходящие на ольховых кочках весь свой онтогенез). Но даже, если принимать во внимание 71 вид из 89, возникает вопрос, каким образом растения, относящиеся к разным эколого-ценотическим свитам, т.е. приспособленные к разным экологическим условиям, могут произрастать в пределах одного микросайта? На это обратил внимание ещё Ю.Д.Цинзерлинг (1938), который отметил, что в верхней части ольховых кочек встречаются в значительных количествах мезофильные представители лесной растительности, а в нижних частях - влаголюбивые растения. При выявлении приуроченности видов разных эколого-ценотических свит к разным частям ольховой кочки было установлено, что к верхней части тяготеют виды, относящиеся к боровой и неморальной свите, к средней части - виды черноольховой, к нижней - виды болотно-травяной свиты. В связи с этим ольховая кочка была условно разделена на три части. С помощью компьютерной программы "Ecoscale" были получены данные по диапазонам экологических факторов в разных частях кочки ольхи (табл.3.6).
Из таблицы 3.6 можно сделать вывод, что разным частям ольховой кочки соответствуют разные диапазоны экологических факторов, чем объясняется существование на одном микросайте видов разных эколого-ценотических свит. Таким образом, в данном случае мозаика травяного покрова проявляется в пределах одного микросайта.
Структура ценопопуляций доминантов травяного покрова
Семена веха ядовитого прорастают надземно в конце апреля -начале мая. Проросток выносит на поверхность две линейно-ланцетные длинночерешковые семядоли (рис. 5.39), они ассимилируют один-два месяца и отмирают. Кроме семядольных листьев, растение быстро развертывает один-два тройчатых срединных листа ювенильного типа (табл.5.2) на первичном розеточном побеге. Доли листа проростка овальные или яйцевидно-треугольные, край зубчатый, имеются лишь зубцы первого порядка (рис.5.40). Надземный побег достигает 3-4 см, главный корень тонкий, неветвящийся.
После полного отмирания семядолей растение переходит в юве-нильное состояние (рис.5.41) Ювенильные растения обычно формируют розеточный побег с 2-4 срединными листьями (рис. 5.42), два из них имеют по 3 сегмента, два других - по 5 сегментов. Размеры растения несколько увеличиваются (табл.5.2). На главном корне появляются боковые, а на гипокотиле - придаточные корни, направленные косо вниз.
Имматурные растения - однопобеговые розеточные (рис.5.43). Побег имеет 2-6 срединных листа. Листья имматурных растений, в отличие от ювенильных, имеют по 7-9 сегментов. По краю сегмента листа - зубцы второго порядка. Главный корень может отмереть, растение живет за счет системы придаточных корней. Одновременно начинает формироваться короткое эпигеогенное ортотропное корневище. Все этапы развития до имматурного состояния растение обычно проходит за один вегетационный сезон, в отдельных случаях имматурное состояние длится около трех лет.
Виргинильные растения, как и имматурные, - розеточные, однопобеговые (рис.5.44). За вегетационный период развиваются 3-6 листьев. Листовая пластинка широко треугольная с 9-11 сегментами. Верхушечный сегмент тройчато-раздельный или тройчато-рассеченный. В этом онтогенетическом состоянии хорошо выражено ортотропное корневище с придаточной корневой системой. Этого состояния вех ядовитый достигает на 3-4 год и находится в нем 2-3 года.
Молодые генеративные растения - полурозеточные, с орто-тропными олиственными генеративными побегами (рис. 5.45). Растение отличается наибольшей вегетативной и репродуктивной мощностью в год первого цветения (табл.5.2). У молодых генеративных растений за вегетационный период развиваются до восемна Рис.#Проросток Cicuta virosa L.
Диаметр каудекса, см 1,5-5 1,5-3 Высота генеративного побега, см 89-150 133-166 Число листьев на генеративном побеге, шт 18-44 8-12 Число метамеров на генеративном побеге, шт 7-9 8-12 Число боковых генеративных побегов, 4-7 6-8 шт Порядок ветвления генеративного побега 4-5 3-4 Количество сложных зонтиков, шт 27-33 25-160 Количествово простых зонтиков, шт 11-59 18-27 Количество цветков в зонтике, шт 47-53 38-48 Количество цветков всего, шт 60102-91509 23750-132206 Число элементарных побегов, шт 2-4 1 1 Рис.ЗДЮвенильная особь Cicuta virosa L генеративная особь Cicuta virosa L. дцати розеточных листьев и около пятидесяти листьев на удлиненной части побега. Высота надземной части растения - 85-170 см. Главную ось репродуктивного побега венчает метелка из сложных зонтиков, которая несет 1-2 боковых побега второго порядка, 2-3 побега третьего, 2-3 побега четвертого порядка. Боковые генеративные побеги развиваются в пазухах всех срединных листьев.
Средневозрастные генеративные растения. После первого цветения моноподиальное нарастание сменяется симподиальным. На смену отмирающему побегу в следующем году из пазушных почек развиваются 2-4 розеточных вегетативных побега (рис.5.46), которые через 6-8 лет становятся генеративными. Во время второго цветения растение имеет, как правило, 2-4 генеративных побега, которые развиваются из пазушных почек на корневище; на них меньше листьев и пазушных соцветий по сравнению с генеративным побегом в год первого цветения. Растения, находящиеся после первого и второго цветения в вегетативном состоянии относятся нами вслед за Т.А.Работновым (1949) к взрослым вегетативным временно нецветущим.
Старые генеративные растения. В течение онтогенеза вех ядовитый может зацвести и в третий раз, но в этом случае растение имеет еще более слабо развитые вегетативные и генеративные побеги. Формируется всего один генеративный побег значительно меньших размеров, чем при первом или втором цветении (рис.5.47). В это же время начинает разрушаться корневище, на нем появляются дупла, многие придаточные корни отмирают. Особенность генеративных растений веха ядовитого - уменьшение мощности генеративных побегов при переходе из молодого генеративного состояния в средневозрастное и старое. Этот признак сочетается с небольшой кратностью цветения (с олигокарпичностью).
Старые вегетативные растения в побеговой сфере представлены одиночными розеточными побегами (рис.5.48). По числу листьев и степени их расчлененности такие особи напоминают имматурные растения. В подземной сфере продолжает отмирать корневище, новые придаточные корни не образуются.
Сенильные особи веха ядовитого имеет один розеточный побег с листьями ювенильного типа (рис.5.49). На корневище появляются новые дупла и отмершие участки. Минимальная продолжительность жизни веха по нашим расчетам составляет примерно 15 лет.
Специфические черты онтогенеза веха - это сочетание олиго-карпичности с относительно большой длительность генеративного периода и онтогенеза в целом. Большая длительность генеративного периода достигается не за счет многократности плодоношения, а в результате длительных перерывов в плодоношении, связанных с накоплением пластических веществ необходимых для нового
Семена тиселинума болотного прорастают весной. Проросток имеет две темно-зеленые семядоли с ярким белым заостренным кончиком, к середине лета семядоли обычно отмирают (рис.5.52). В течение лета формируется розетка листьев (рис.5.51). Пластинка первого настоящего листа тройчато рассеченная с тройчато лопастными долями (рис. 5.53). Рассеченность пластинок следующих листьев постепенно усложняется. Черешки листьев длинные, тонкие, голые. Высота растения в этом состоянии составляет около 4-7 см (табл.5.3). Стержневой корень еще не утолщен. Это онтогенетическое состояние длится менее одного вегетационного сезона.
Ювенильные растения - однопобеговые, розеточные, без семядолей, с 1-2 листьями (рис.5.54). Размеры растения увеличиваются по сравнению с проростком (табл.5.3). Число сегментов листа возрастает до четырех. Главный корень слегка утолщен (2-3 мм в диаметре), светлый, корневище не сформировано. Длина корня 1,5-10 см. Это онтогенетическое состояние длится менее одного вегетационного периода.
У имматурных растений число розеточных листьев достигает четырех (табл. 5.3), возрастает и число сегментов листа (до 3-5 шт.). Главный корень слабо утолщен (рис.5.55). На эпигеогенном корневище уже заметна зона втягивания до 1,5 см длиной. В этом состоянии растение перезимовывает. Имматурное состояние может длиться до трех лет.
Виргинильные растения имеют один розеточный побег с 2-4 ро-зеточными листьями (рис.5.56). Листья - трижды перисто рассеченные. Число сегментов увеличивается до пяти-семи. Главный корень до 5-8 мм в диаметре, длина его - 11-22 см. Эпигеогенное корневище продолжает развиваться: оно утолщается, появляются новые почки возобновления. Виргинильного состояния растение достигает на 2-3 год жизни.
У молодых генеративных растений один полурозеточный генеративный побег (рис.5.57). Листья перисторассеченные с 7-9 пери-стосложными сегментами. Число розеточных ассимилирующих листьев 2-6. Диаметр корневища в основании - 10-15 мм. Генеративный побег достигает 95-160 см в высоту, с 1-2 боковыми генеративными побегами. На корневище развиваются 1-6 почек возобновления. Этого онтогенетического состояния растение достигает на 3-4 год жизни. В молодом генеративном состоянии происходит смена моноподиального нарастания на симподиальное.