Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Общие представления о структурно-функциональной организации эстуарных экосистем 10
1.1. Понятие эстуария (эстуарной экосистемы) 10
1.2. Факторы организации эстуарных сообществ и экосистем 11
1.3. Пространственно-временная динамика эстуарных сообществ 20
1.4. Видовое разнообразие эстуарных сообществ 21
1.5. Функциональная интеграция эстуарных сообществ 22
Глава 2. Объект, материалы и методы исследования 28
2.1. Объект исследования 28
2.2. Исходные данные и районы исследования 29 )
2.2.1. Исходные данные 29
2.2.2. Районы исследования 30
2.3. Методы сбора и анализа данных 41
2.3.1. Отбор проб и камеральная обработка 41
2.3.2. Математические методы анализа данных 49
Глава 3. Структурная организации эстуарных сообществ 54
3.1. Видовая и пространственная организация биоты 55
3.1.1. Уровень макробентоса 55
3.1.1.1. Видовой состав, разнообразие и пространственная структура сообщества 55
3.1.1.1.1. Сублиторальные сообщества 5 6
3.1.1.1.2. Литоральные сообщества 64
3.1.1.1.3. Сравнительный анализ структуры сублиторального и литорального сообществ 72
3.1.1.2. Размерная структура сообщества макрозообентоса 76
3.1.1.3. Отдельные относительно самостоятельные структуры эстуария 79
3.1.1.3.1. Мидиевые банки . 79
3.1.1.3.2. Соленые марши 92
3.1.2. Уровень мейобентоса 103
3.1.2.1. Видовой состав и разнообразие сообщества 103
3.1.2.2. Интегральные характеристики сообщества 105
3.1.2.3. Сходство и различие локальных сообществ 108
3.1.2.4. Интеграция видов в сообществе 109
3.1.2.5. Размерная структура сообщества мейобентоса 111
3.1.3. Уровень микробентоса 114
3.1.3.1. Краткая характеристика биотопа 115
3.1.3.1. Видовой состав и распределение сообщества инфузорий 115
3.1.3.2. Интегральные характеристики структуры сообщества 117
3.1.3.3. Сходство и различие локальных сообществ 117 З.Г.3.4. Интеграция видов в сообществе 118
3.1.3.5. Размерная структура инфузорного микробентоса 119
3.1.4. Сравнительный анализ структуры сообществ микро-, мейо-и макробентоса 123
З.1.4.Г. Мейо-и макробентос 123
3.1.412. Микро- и макробентос 126
3.1.4.3. Микрозоо-и микрофитобентос 127
3.1.4.4; Общее распределение микро-, мейо-и макробентоса 129
3.2. Пространственно-временные изменения структуры сообщества эстуария 133.
3.2.1. Сезонные изменения структуры сообщества 133
3.2.1.1. Сублиторальные сообщества 133
3.2.1.2. Литоральные сообщества 139
3.2.2. Многолетние (межгодовые) изменения структуры сообщества 144
3:3. Жизненные циклы и стратегии, формирование структуры эстуарного сообщества 151
33.1. Видовой состав и типы развития донных беспозвоночных 152
3.3.2. Нерест донных беспозвоночных 154
3.3.3. Время развития личинок 155
3.3.4. Размеры и рост личинок 157
3.3.5. Оседание планктонных личинок 157
3.3.6. Смертность личинок 159
3.3.7. Ассимиляция (аккумуляция и включение) личинок во
взрослое сообщество макрозообентоса 163
3.4. Функциональная организация эстуарных экосистем 168
3.4.1. Трофические группы и их распределение по эстуарию 168
3.4.2. Продукция и потоки энергии в экосистеме эстуария 174
3.4.3. Основные и зависимые (донорские и реципиентные) подсистемы 181
3.4.4. Типы питания и пищевые сети 185
3.4.5. Эксперименты по искусственному увеличению плотности Масота balthica L. (пищевые ресурсы эстуарной экосистемы) 189
3.4.6. Структура бентосного сообщества при разных условиях осадконакопления 197
Глава 4. Сравнительный анализ эстуарных экосистем, их разнообра зие и значение 202
4.1. Классификация и типы эстуарных экосистем 202
4.2. Разнообразие и пространственная структура эстуарных экосистем 205
4.2.1. Эстуарий Лапшагиной губы (сравнение с эстуарием р. Черной) 205
4.2.2. Губа Грязная 221
4.2.3. Ручей губы Грязной 232
4.2.4. Ермолинская губа 238 Заключение. Концепция структурно-функциональной организации
эстуарных экосистем 246
Выводы 257
Список литературы
- Факторы организации эстуарных сообществ и экосистем
- Районы исследования
- Сублиторальные сообщества
- Эстуарий Лапшагиной губы (сравнение с эстуарием р. Черной)
Введение к работе
Актуальность исследования. Интерес к эстуариям обусловлен их особым положением и функциональной ролью в системе морских и пресных водоемов. Эстуарии - переходные зоны между морскими и пресными местообитаниями с выраженным градиентом солености и изменчивым гидрологическим режимом. Они являются зонами транзита терригенного и органического осадка с материка в океан. Здесь осадок аккумулируется и сильно трансформируется, благодаря чему создаются и поддерживаются весьма специфические условия для жизни многих организмов. В то же время эстуарии – мощный биологичес-кий барьер на пути загрязненного материкового стока и одновременно – одна из наиболее продуктивных и доступных для эксплуатации зон Мирового океана.
Эстуарные экосистемы относятся к динамическим неравновесным системам с постоянно меняющимися и часто непредсказуемыми абиотическими условиями. Организмы при этом обычно испытывают физиологический стресс, что отражается на видовом составе, обилии и структуре существующих здесь сообществ. В эстуариях формируются "физически контролируемые сообщест-ва", где роль факторов среды в их организации повышается, а сила межвидовых взаимодействий снижается. Однако не вполне понятно, какие факторы или комплексы факторов определяют структуру таких образований и насколько та-кие структуры устойчивы во времени и пространстве. Также не совсем ясно, как меняется пространственная структура сообществ разных размерных и таксономических групп. Будут ли такие изменения синхронными или асинхрон-ными, направленными в одну и ту же сторону или разнонаправленными?
По-прежнему остаются важными и во многом открытыми проблемы изу-чения функциональных связей между гидробионтами и их комплексами, а так-же разными частями единой экосистемы эстуария (за счет поступления избыточной энергии от энергетически богатых районов с высокой первичной продукцией к энергетически бедным). Какие процессы преобладают в эстуариях - гетеротрофные или автотрофные, существует ли баланс между этими процессами, как меняется трофическая структура и функциональные связи между гидробионтами в различных районах эстуария, каково направление основного потока энергии в эстуарии (если он есть)? Все эти вопросы являются актуальными и представляют серьезный научный интерес.
Несмотря на то что существуют работы, освещающие некоторые аспекты организации эстуариев, как правило, они основаны на фрагментарно собранном материале, относящемся к локальным биотопам или слишком короткому временному интервалу. При этом обычно рассматривают далеко не полный (часто весьма узкий) таксономический спектр организмов, представленный одной – тремя систематическими группами. Все это не дает возможности оценить степень достоверности представленных данных и тем более – получить сколько-нибудь полное представление об эстуариях как экосистемах. Именно поэтому назрела необходимость комплексного исследования этих уникальных экосистем. В этом и заключается актуальность нашей работы.
Цель нашей работы состояла в изучении структурно-функциональной и пространственно-временной (т.е. системной) организации эстуарных экосистем Белого моря и построении прототипической модели эстуариев.
Под прототипической (исходной) моделью мы понимаем такую модель, которая включает в себя определенный набор экологических признаков, свойственных эстуарным экосистемам. Прототипическая модель – ментальная схема, позволяющая признать реальную экосистему эстуарием. Прототипическая модель не равна идеальной, поскольку идеальная модель шире исходной. Если прототипическая модель концентрирует минимальный необходимый набор дифференцирующих сущностных признаков, то идеальная модель, крайне редко встречающаяся в природе, наоборот, предоставляет максимальный, исчерпывающий набор этих признаков.
Для достижения цели необходимо было решить следующие задачи:
1. Выявить основные закономерности изменения видовой, размерной, пространственно-временной и структурно-функциональной организации сообществ микро-, мейо- и макробентосных организмов на градиенте солености и других факторов среды в эстуарных экосистемах Белого моря.
2. Установить роль жизненных циклов и стратегий разных видов беспозвоночных в процессе формирования эстуарного макробентосного сообщества.
3. Изучить основные связи между разными трофическими группами гидробионтов и разными частями единой эстуарной экосистемы. Оценить влияние искусственного воздействия повышенной плотности бентосных организмов на структуру и устойчивость сообщества и экосистемы в полевом эксперименте.
Положения, выносимые на защиту:
1. Пространственная гетерогенность эстуарных сообществ обусловлена комплексом факторов: соленостью, типом осадков, содержанием в них органического вещества, Eh и pH среды, определяющих специфику видового состава, обилие и структуру макро-, мейо- и микробентоса.
2. Ведущая роль в формировании разномасштабной пространственно-временной структуры эстуарных сообществ принадлежит солености. С увеличением солености (в пространстве-времени) растут значения большинства структурных показателей сообщества - видовое разнообразие, средние размеры и общая биомасса организмов, средний уровень межвидовой связности, а также доли и области распространения морских видов.
3. Важный фактор формирования и временной изменчивости структуры сообществ макробентоса — тип размножения и условия ассимиляции (накопления и включения) вновь образующихся организмов в уже сложившуюся систему взаимоотношений. Выделены основные этапы этих процессов: нерест, рост, развитие, оседание и ассимиляция личинок, характеризующиеся соответствующей смертностью.
4. Экспериментально установлено, что существующие ограничения в численности и биомассе гидробионтов обусловлены не дефицитом пространственных или пищевых ресурсов (большинство видов - детритофаги), но комплексом факторов среды, негативно влияющих на самые ранние стадии развития беспозвоночных.
5. В эстуариях доминирует детритная сеть питания. Источником детрита являются морские травы, макро- и микроводоросли и материковый сток. Основной поток энергии в эстуарных экосистемах направлен от высокопродуктивных районов эстуария (занятых соленым маршем и морской травой) к низкопродуктивным (песчаная и песчано-илистая литораль, мидиевая банка). Благодаря миграции органического вещества с водными массами и живыми организмами устанавливается относительный баланс между продуцирующими и потребляющими подсистемами эстуария. Избыток органического вещества аккумулируется, трансформируется и/или мигрирует в соседние морские или наземные экосистемы.
Научная новизна и теоретическая значимость работы
Впервые проведено комплексное исследование эстуария р. Черной как типичной эстуарной экосистемы и представлена прототипическая модель эстуарной экосистемы, которая характеризуется определенным набором экологических сущностных признаков. Также впервые проведено изучение и анализ структурно-функциональной организации эстуарных экосистем Белого моря с учетом основных размерных групп и жизненных форм организмов. Выявлены основные функциональные связи между гидробионтами разных трофических уровней и их пространственной локализации, а также количественно оценены вещественно-энергетические потоки между разными частями эстуарной экосистемы. Существенно дополнены имеющиеся данные о жизненных циклах массовых бентосных беспозвоночных и их роли в формировании структуры эстуарного сообщества. Установлены ведущие факторы пространственно-времен-ной изменчивости и устойчивости структуры эстуарных сообществ (соленость, температура, тип осадка, регулярность пополнения за счет молоди, пища и др.).
Практическая значимость
Полученные данные и результаты анализа по распространению и интервалам толерантности видов к различным факторам среды, а также по закономерностям структурно-функциональной организации бентосных сообществ в условиях нестабильной солености могут быть использованы для дальнейшего развития теории по организации эстуарных сообществ и экосистем, а также в качестве базовой информации при проведении биологического мониторинга.
Декларация личного вклада автора
Автором выполнены полевые работы, анализ структуры сообществ, включая идентификацию видов, количественный учет (по сообществам макробентоса 90%, по мейо- и микробентосу – 40%), аналитическая и обобщающая части исследования.
Апробация работы
Материалы работы были представлены на международной конференции
"Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов" (Петрозаводск, 2004 г.), Международной научно-практической конференции "Сохранение биологического разнообразия наземных и морских экосистем в условиях высоких широт" (Мурманск, МГПУ, 2009), XXVIII Международной конференции " Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов европейского севера" (Петрозаводск, КарНЦ РАН, 2009), V Международной научной конференции ZOOCENOSIS–2009 " Биоразнообразие и роль животных в экосистемах" (Украина, Днепропетровск, 2009), Всероссийской научной конференции с международным участием " Проблемы изучения и охраны животного мира на Севере" (Сыктывкар, 2009 г.), 4-й международной конференции "Современные проблемы гидроэкологии" (С.-Петербург, ЗИН РАН, 2010), XI Всероссийской конференции с международным участием "Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря" (С.-Петербург, ЗИН РАН, 2010), на заседаниях кафедры гидробиологии МГУ им. М.В. Ломоносова.
Публикации
По теме диссертации опубликованы 45 работ, из которых 35 в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК РФ.
Структура и объем диссертации
Факторы организации эстуарных сообществ и экосистем
Под сообществом чаще всего понимают группу совместно обитающих видов, приспособленных друг к другу в процессе совместного развития- и связанных друг с другом разнообразными отношениями (Бурковский, 1992). В настоящее время сообщество можно1 понимать как совокупность.видовых популяций, обитающих на определенной территории вне зависимости от того, какие факторы объединиливиды в сообщество. При таком подходе можно выделять, различные типы сообществ, различающиеся по вкладам разных факторов (абиотических и биотических) в формирование их структуры.
Каждое сообщество характеризуется собственным уровнем организованности, определяемым взаимодействием составляющих его элементов. Важнейшими факторами, поддерживающими структуру сообщества, а порой определяющими направление развития, являются разного рода биоценотические взаимоотношения. К основным биотическим факторам, организующим сообщество, относят межвидовые взаимодействия и в первую очередь конкуренцию, хищничество и мутуализм (Федоров, Гильма-нов, 1980). Конкуренция сильнее выражена у фитофагов и фильтраторов, в меньшей степени - у продуцентов и хищников и минимально — у детрито-фагов и грунтоедов (Gurevitch et al., 1992). При этом положительные связи могут иметь большее значение, чем конкуренция (Dodds, 1988). В то же время отношения между видами могут меняться на разных этапах формирования сообщества или под действием различных абиотических факторов, оказывающих влияние на исход взаимоотношений между видами, в частности определяя относительные преимущества конкурентов (Drake, 1991). Также большое значение могут иметь периодические (многолетние, сезонные, суточные и др.) и непериодические изменения среды, которые являются одной из причин цикличности в развитии сообществ и достижения ими относительно устойчивого состояния. В данном случае биотоп действует как матрица, на которой создаются сообщества живых организмов (Бурковский, 1992, 2006). Морские сообщества, структурируют главным образом гидродинамические процессы и пища (Соколова, 1986; Rosenberg, 1995), а видовое богатство зависит от доступности ресурсов, площади-биотопа, размера и зрелости пула видов, откуда идет иммиграция (Cairns, 1971; Southwood, 1996). В неустойчивой среде обитания формируется- неустойчивое состояние структуры сообщества (квазиструктуры), где роль факторов среды в его организации повышается, а сила межвидовых взаимодействий снижается. Однако не вполне понятно, какие факторььили комплексы факторов определяют структуру таких образований и насколько такие структуры устойчивы во времени и пространстве.
Соленость - очень важный структурирующий фактор эстуарных сообществ, обуславливающий распределение видов и их комплексов по эстуарию и формирующий соответствующие границы между ними. Поэтому приливные, сезонные, долговременные или непериодические изменения солености воды могут существенно влиять на состав и структуру сообществ эстуариев (Хлебович, 1974; Долотов и др., 2005; Столяров; Бурковский, 2005, 2009; Boesch, 1977; Marchand, Gascuel, 1988; Mcbusky et al., 1994). В эстуариях, где перепады солености значительны, именно, соленость является главным фактором, определяющим структуру сообщества макробентоса (Аполлов, 1992; Гуков, 2003; Воловник и др., 1990; Комендантов, 1986; Мороз и др., 1985, 1986, 1988; Хлебович, 1974, 1989; Grenon,1982; Merilainen, 1984; Jensen et. al., 1985; Jones et. al., 1986; Bhat et al., 1988; De Francesco et al., 2003; Har-kantra, Rodrigues, 2004).
Разные виды живых организмов по-разному реагируют на изменения содержания солей в морской воде. В эстуарных экосистемах можно различать пресноводные виды, живущие в основном в пресной воде, но некоторые из которых могут выдерживать некоторое осолонение до 3-5 %о, чисто эсту-арные организмы, к которым относятся большинство животных, сходных с морскими, но предпочитающие центральные районы эстуариев-(2-5 %о - 16-Ш%о), морские эвригалинные виды, которые составляют большинство организмов эстуариев и распространены от моря до центральных частеиэстуари-ев, многие из. которых исчезают при солености меньше 16-18 %о, но-некоторые переносят соленость ниже 5 %о, стеногалинные морские организмы встречающиеся в мористых районах эстуариев при соленостях не ниже 25 %о, в основном мигранты, которые проводят в эстуарии лишь часть своей жизнш (Green, 1968; McLusky, 1981; Sconfietti, Marino, 1989; Наумов, Оленев 1981): Существует множество классификаций солоноватых водоемов, включающих различные комплексы, видов (Remane, 1934; Зернов, 1949; Зенкевич, 1959, 1963, 1977; Мордухай-Болтовской, 1960; Аладин, 1988; Хлебович, 1989; Андреева, Андреев, 2003 и т.д.). Однако при их разработке и анализе фауны нередко обращают внимание на некоторое несоответствие результатов, получаемых при классификации на чисто гидрохимической основе и на основе фаунистического анализа (Старобогатов, Хлебович, 1978). В то время как гидрохимические данные позволяют предложить довольно четкую, классификацию (например, Венецианскую, 1958), фауна водоемов с одним и тем же диапазоном солености в одних случаях мало-отличается от морской, в других - весьма своеобразна и высоко эндемична. Поэтому классификация солоноватых.вод по градациям солености без учета биологических показателей неизбежно будет носить формальный характер.
В большинстве исследований по пространственной структуре эстуарных сообществ указывается, что число видов, обитающих в эстуариях меньше числа видов в море или в пресной воде, взятых отдельно и что видовое разнообразие увеличивается в сторону моря (Hedgpeth, 1967; Kinne, 1971; Хлебович, 1974; Мс Lusky, 1981; Hansen et al., 1993; Montague et al., 1993 и др.).
В настоящее время наиболее важным барьером между пресноводной и морской фаунами в водах океанического состава считается соленость 5-8 %о, где видовой состав фауны претерпевает резкие изменения, а число видов способных существовать по обе стороны границы резко ограничено (Khlebo-vich, 1968; Хлебович, 1974; Kinne, 1971). Именно, в этом диапазоне (5-8 %о)1 происходят качественные- изменения направления и скорости различных процессов, в томі числе осадконакопления, связанные со;сменой знака заряда на поверхности; взвешенных частиц. Хорогалинная. зона (5 — 8 %о) является непроходимым барьером для. большинства морских и пресноводных организмов. Именно поэтому она характеризуется минимальным количеством видов (Хлебович, 1974).
Исследования Виноградова (1986), Хлебовича (1989) доказывают существование еще одного-барьера 22-26% п(на что .указывал-еще Книпович,. 1938), где происходят значительные преобразования физико-химических свойств воды и растворов- хлористого натрия, а температура4 наибольшей-плотности становится равной.температуре замерзания (24.69 %о) (Федоров и др:, 2006). На наличие олигогалинной, барьерной солености (1-3 %о) для Азово-Черноморского бассейна, включая Аральское и Каспийское моря указывают Цыцарин, Лобов (1995); Андреев (1999), а ранее Мордухай-Болтовский (1960), Карпевич (1960), Мороз, Гильман (1988) и др.. Однако, если для- южнорусских морей выделение олигогалинного барьера возможно; то для северных не вполне оправдано в силу малой представленности специфической- олигогалинной фауны. Наличие двух универсальных барьерных соленостных зон (альфа (5-8 %о). и бета (22-26 %о))- позволяет провести деление эстуарных вод на олигогалинные (0.5-5 %о), мезогалинные (8-22 %о) и эугалинные.( 26 %о) (Хлебович, 1989). И, соответственно, каждую водную массу населяет специфическая фауна и флора в соответствии- с осморегуля-торными возможностями, населяющих их видов. Действие солености может по-разному влиять на разные стадии беспозвоночных животных. Животные более чувствительны к действию критической солености на ранних стадиях своего развития, когда осморегуляторные механизмы недостаточно развиты. Кроме того, следует различать адаптации к умеренным и экстремальным изменениям солености. Первыми реакциями на изменение солености являются поведенческие. Активно плавающие организмы (в основном рыбы), могут покидать при неблагоприятных условиях соответствующий участок эстуария, прикрепленные и сидячие формы бентосных беспозвоночных (например моллюски, морские желуди) могут прикрывать створки-раковины, а-роющие животные способны зарываться поглубже в грунт и на какое-то время сохранять постоянство внутренней среды. При этом многие виды, обладают способностью к осморегуляции- в? широких диапазонах солености. (Хлебович, 1974; Бергер, 1986; Андреева, Андреев, 2001, 2003). В зависимости от особенностей развития морфофизиологических адаптации водных организмов к солености ими осваиваиваются соответствующие водные-массы. (олигогалинные, мезогалинные, эугалинные), а в некоторых случаях — несколько водных масс.
Районы исследования
Данных по распределению микро- и мейобентосных организмов по эстуарию крайне мало, а сравнительного анализа распределений трех размерных групп от макро- до микроорганизмов практически нет. Так, например, для мейобентосных организмов в Экзе (Ехе) эстуарии (Англия), было выявлено увеличение их видового разнообразия и плотности (нематод) с понижением солености воды и увеличением зернистости осадка, что было объяснено? связью видового богатства организмов с комбинацией минерализации, зернистости, и водного содержания в грунте (Warwick, 1971). Разнообразие гарпактикоидных копепод в эстуариях более низкое, чем нематод, как в-региональном, так и локальном масштабах (Van Damme et al., 1980), a их распределение в основном связано с определенными типами сред обитания (Noodt, 1957). Инфузории, населяющие эстуарные районы различаются своим» распределением и толерантностью к солености-воды. По мере увеличения солености возрастает роль морских эвригалинных и стеногалинных видов и снижается доля пресноводных эвригалинных и солоноватоводных инфузорий (Віск, 1968; Бурковский, 1976; Агамалиев, 1980; Мазей и др., 2001; Мазей, Бурковский, Столяров, 2002).
Ввиду отсутствия достаточных данных по структуре сообществ микро-, мейо- и макробентоса остаются открытыми многие аспекты их пространственно-временного распределения; в частности, не совсем ясно какими факторами определяется и регулируется (контролируется) структура и совместное размещение сообществ — кормовой базой, физико-химическими факторами, хищничеством, их комбинацией или другими факторами?
Донные осадки, осадконакопление, количество органического вещества в грунтах и их влияние на распределение гидробионтов
Однако не только соленость воды определяет состав и распределение донных беспозвоночных в эстуариях. Донные осадки (их состав) как биотоп (Junoy и Vietez, 1990) являются одним из важнейших факторов, влияющих на пространственную структуру бентосных животных эстуариев и морей. Как правило, на твердых субстратах преобладает эпифауна, прикрепляющаяся к грунту, а на мягких — инфауна, зарывающаяся в осадки. Выделяют также онфауну, передвигающихся по поверхности грунта. Надо отметить, что. со сменой характера грунта меняется не только способ передвижения и обитания животного, но и тип питания:, на твердых субстратах преобладают сесто-нофаги (потребители суспензий) и фитофаги (скоблильщики; обгрызатели); а-на мягких - детритофаги и грунтоеды (Кузнецов, 1976, 1980; Константинов; 1986; Бигон и др., 1989). Чистых фитофагов в эстуариях немного, и практически; все они в качестве дополнительного источника энергии используют детрит, а основными«хищникамигв;эстуариях являются рыбы;шптицы: Хищных беспозвоночных относительно;немного?(морские звезды,,некоторые по-лихеты (например, нереис) шт.д.). Неподвижные неподвижные сестонофагш улавливают, пищевые частицы, взвешенные в ТОНКОМІ придонном и- наддон-HOMS слое водьк и приурочены; в. основном к жестким? осадкам (скалистые, песчаные) в условиях; активной»или достаточно активной?подвижности придонных вод; собирающие детритофаги; питаются детритом и микрофлорой с поверхности днаиобычно-поселяются в районах замедленных передвижений придонных вод преимущественно на мелкозернистых осадках (алевриты и алеврито - глинистые илы);, содержащих намного больше органического; вещества; чем? в местах распространения; предыдущих трофических групп, грунтоеды населяют толщу поверхностного слоя;донных осадков и связаны в; своем;распространении с мелкозернистыми?мягкими осадками (Зёрнов;Л949;; Турпаева; 1954; Зенкевич; 1963; Єавилов, 1961; Морошкин; 1966; Нейман, 1969; Кузнецов, 1970 а;б, 1976;. 1980; Лисицын, 1974; Russell, Yonge, 1963); Пространственное разделение трофических групп бентоса;.. приуроченных к определенным грунтам и зонам эстуарных экосистем является одним из важнейших аспектов; исследований; многих зарубежных и отечественных ученых (Андреева, Андреев, 1990; Фадеев; 1988;:Вгеу, 1991;.Kardy, Clavier,-1988; Daueret ali, 1984; Gambbet ali, 1982; Gaston et aH, 1988a, 6; Gravina, Somaschihi; 1986; Jaramillo etal., 1984; Lastra et al;, 1991; Lopez - Iamar,. Me-juto, 1985; Maurer et al;, 1979; Rao, Sarma, 1982); В-то же время; многие авторы указывают на преобладание в эстуариях эвритопных видов с детритным типом питания (Jaramillo et al., 1984; Gaston, Nasci , 1988; Gaston et al., 1988) и на большую пищевую пластичность донных животных, способных переключаться с одного типа питания на другой (Maurer et al., 1979; Gaston et al., 1988; Caspers, 1940; Dales, 1957; Jorgensen, 1966; Harley, 1950, Newell, 1970; Турпаева, 1954; Соколова, 1957; Киселева, 1970; Кузнецов, 1970, 1980; Бубнова, 1972, 1973). Так Гастон и др. (Gaston et al., 1988) обнаружили, что в верхней части эстуария, где происходят наиболее сильные изменения солености- и характера грунта преобладают всего несколько видов, тип питания которых может меняться в зависимости от изменения-скорости течения, а. Маурер с соавторами-(Maurer et ak, 1979) показали; что двустворчатые н/с Tellinacea в. зависимости от условий могут быть как потребителями- донного осадка, так и сестонофагами, а. паразитические гастроподы вютсутствие хозяина могут питаться» детритом.
В эстуариях отмечается большое разнообразие осадков и непостоянство их свойств и локализации, поэтому распределение организмов и их» комплексов, по дну эстуария часто носит мозаичный характер и к тому же может меняться» во времени. ,В! силу этого представляется особенно важным изуче- -ние пространственно-временной динамики эстуарных сообществ, а также-распределения трофических групп по эстуарию.
Следует отметить, что многие авторы указывают на преобладание в эстуариях процессов аккумуляции осадочного материала (Сафьянов, 1987; Лисицын, 1988). Наивысшие концентрации взвешенных частиц достигаются в верхней части эстуария (иловая пробка) и они выше, чем в реке или в нижней, более мористой его части. Примерно здесь, на границе иловой пробки - немного мористее, располагается органо-минеральная пробка, образующаяся в результате флокуляции (слипания) фульво- и- гуминовых кислот, а также диссоциированных солей, что способствует осаждению взвесей (Kulm, Byrne, 1966; Meade; 1972; Сафьянов, 1987; Лисицын, 1994, 2008; Скибинский, 2001, 2005): Постепенно по мере увеличения солености воды содержание тяжелых минеральных фракций в осадках, увеличивается и на выходе из эстуария в зоне активной гидродинамики преобладают твердые грунты.
Сублиторальные сообщества
Среднее сходство видовых популяций, расчитанное на основе их биомасс, было предельно низким и в июне (0.15), и в сентябре (0.17), что весьма характерно для сообществ, развивающихся в нестабильных условиях эстуария с резким доминированием какого-либо одного вида. Остальные не доминирующие виды в условиях жесткого пресса» со стороны доминанта и условий окружающей среды распределены очень мозаично по литорали иі демонстрируют относительную: независимость своего- распределения. Исключение составляют пары - M.edulis и G.duebeni, а- также H.ulvae, и-Масота balthica - основные доминанты нижней, и средней литорали соответственно. В то же время-накуровне значимого сходства можно выявить 3 (в июне) илш2 (в сентябре) группы видов, имеющих различное распределение по литорали. В июне выделяются 3 группы видов, встречающихся в нижней и средней литорали, но предпочитающих нижнюю (21 - 5), среднюю (12 - 16), а также нижнюю литораль мористого участка исследованного района (14s- 4) (рис. 17). Остальные виды имеют преимущественное развитие в средней и верхней литорали. Причем первая группа-включает М. edulis и G. duebeni, а вторая - М. balthica и Н. ulvae. В, сентябре также можно выделить виды, предпочитающие нижнюю литораль (6 -13) и включающие популяцию М. edulisn среднюю (26-3), в которые входят популяции макомы, гидробии и тубифекса, остальные виды в основном-предпочитают среднюю и верхнюю часть осушной зоны (рис. 18). Таким образом, проведенный анализ подтверждает наличие на территории литорали различных биотопов, различающихся структурой формирующихся здесь сообществ, которые в основном соответствуют трем горизонтам литорали: нижнему, среднему и верхнему.
Полученные результаты по распределению числа видов, общей биомассы, плотности и видового разнообразия сообществ, позволяет нам перей 85 ти к характеристике сообществ макробентоса разных горизонтов литорали, формирующихся в скоплениях мидий и между ними (табл. 12).
Нижняя литораль. Сообщество нижней литорали представлено биоценозом M.edulis, покрывающей 60-80% всей площади дна этой части прибрежной зоны. Между плотными щетками мидий наблюдаются участки чистого песка, в сообществе которого доминируют популяции Hydrobia ulvae и Масота balthica. Причем, гидробия значительно опережает макому не только по плотности поселений, но и по общей биомассе (примерно в два раза), входящих в эти поселения, особей. В скоплениях мидии основная функциональная роль в сообществе макрозообентоса» принадлежит Mytilus. edulis, составляющему 94% (в июне) и 89% (в сентябре) биомассы всего сообщества. При.этом в течение летнего сезона общая биомасса сообщества оставалась примерно одинаковой. (4-5 кг на метр квадратный), тогда как плотность популяций значительно выросла с 13521 экз/м2 до 29909 экз/м2 , т.е. в два раза: Такое повышение общетплотности сообщества мидиевых ще-1 ток связано с увеличением плотности обитающих там мелких видов беспозвоночных - Н. ulvae, J. albifrons, олигохет (тубификоидеса w наиса). Осо— . бенно сильно к концу лета возрастает плотность гидробии, достигая 27 %,от общей плотности всего сообщества против 7 % в начале. Встречаются здесь-также Gammarus duebeni; Nereis- virens, Pygospio elegans. Из макрофитов в этом биотопе преобладали фукусы — Fucus vesiculosus и Ascophilum nodosum (встречается Haj последнем разрезе (7) в самой крайней точке мыса Песчаный). В сентябре к ним добавляются в незначительных количествах Zostera marina и Gladofora fracta, в основном заносимые из смежных биотопов? (эстуария и губы Грязной).
В промежутках-между щетками в биотопе чистого песка основная роль в сообществе переходит к детритоядному эвригалинному брюхоногому моллюску Hydrobia ulvae, составляющему примерно 50 % плотности и биомассы всего сообщества (табл. 12). Из, субдоминантов следует отметить Масота balthica, Littorina littorea, олигохету Tubificoides benedeni, т.е. типичных детритофагов. К концу сезона плотность и биомасса вышеперечисленных видов существенно возрастает, что отражается на показателях общей плотности и биомассы — они увеличиваются приблизительно в 2 раза.
Средняя литораль. Мидиевые щетки в средней литорали сильно изрежены и покрывают 1-7 % всей поверхности пляжа этой области. Кое-где средняя литораль представлена каменистыми грядами, обильно покрытыми балянусами (доля этого биотопа составляет менее 1 % от общей площади поверхности литорали). Остальная часть осушной зоны представлена сообществом чистого песка, составляющего 93-99 % площади всего пляжа. В( биоценозе чистого песка средней литорали, как и в нижней доминирует гидробия, достигающая 48 и 33 %. общей плотности и биомассы сообщества макрозообентоса в июне и 64 и 33 % в сентябре. В субдоминантах по плотности находятся олигохеты (тубификоидес, наис, паранаис) и макома, а по биомассе — макома» и Littorina saxatilis. В течение летнего периода общая плотность в этом биотопе слегка-повысилась (в 1.2 раза), а общая биомасса сообщества, наоборот, чуть снизилась за счет небольшого уменьшения численности макомы.
В мидиевых щетках средней литорали 95-96 % биомассы сообщества составляла мидия; по плотности достигая 23-34 % макрозообентоса. Характерны те же субдоминанты, что и в нижней литорали: гидробия, олигохеты и литторины. В отличии от нижней литорали процент гидробии в скоплениях снижается с 21 до 7 % от общей численности всех видов сообщества макрозообентоса. В то же время повышается доля макомы и тубификоидеса. По сравнению с нижней литоралью меньше гамаруса и йеры. В целом общая биомасса к концу сезона возросла в» два раза, а общая плотность в 1.1 раза.
Каменистая средняя- литораль представлена 2 видами литтори» (L.saxatilis w L.littored) при доминировании усоногого рачка Semibalanus balanoides. При этом общая плотность и биомасса этого сообщества оставались примерно одинаковыми и в начале и в конце сезонной сукцесии.
Верхняя литораль. Верхняя литораль, большей частью представлена песчаным пляжем, в верхней части поросший солончаковыми растениями Glaux, Salicornia, Aster, Plantago, Triglochin, а еще выше Juncus. В июне по плотности популяций лидирующее положение в сообществе верхней литорали занимали олигохеты (олигохеты Nais, Propapus, Paranais) вместе составляющие 66% всей численности, а по биомассе L. saxatilis, достигая 46% биомассы всего сообщества. В субдоминантах по плотности популяций были брюхоногие моллюски L. saxatilis (30%) и H.ulvae (3%), а по биомассе олигохеты (33%) и гидробия (17%). В сентябре общая плотность и биомасса сообщества увеличились примерно.в двараза. При этом основные доминанты остались прежние: олигохеты (57% и, 38% от общей плотности и; общей. биомассы сообщества, соответственно), L. saxatilis (17%.и 35%, соответственно) и Н ulvae (22% и 21%, сответственно). Основное отличие сентябрьского состояноя сообщества, макрозообентоса от июньского это повышение роли брюхоного эвригалинного моллюска H.ulvae, который вместе с олигохе-тами: составляет. 79% и 59% всей- плотности и биомассы сообщества макробентоса. Таким образом, к концу летнего сезона роль мелких олигохет и гидробии значительно возрастает.
Каменистая верхняя литораль заселена в основном L.saxatilis, изредка встречается- второй вид. литторин — L.obtusata. В" конце сезона общая плотность популяций литторин увеличилась в 2 раза, а биомасса - в три:
Анализируя видовое разнообразие и выравненность сообщества макрозообентоса биотопов мидиевой щетки и- чистого песка отметим более высокие показатели индексов, рассчитанных по плотности видовых популяций в скоплениях мидий нежели в промежутках между ними, и, наоборот, более низкие, значения, рассчитанные на основе биомассы» (в щетках, и между ними). Это обусловлено резким» доминированием1 М. edulis по биомассе в мидиевых щетках и Н. ulvae по плотности.видовых популяций в биотопе чистого песка, что и отражается на1 значениях индексов видового разнообразия - они имеют более низкие значения при-резком доминировании какого-либо одного вида в сообществе. Отметим также, что наиболее высокие значение индексов видового разнообразия были зафиксированы в биотопе средней литорали сообщество которой более выравненно по видовому составу (меньше мидии) и разнообразно, а самые низкие показатели — в верхней ее части, видовой состав которой беден (число видов снижается до 2-3 на
Эстуарий Лапшагиной губы (сравнение с эстуарием р. Черной)
В любой бентали выделяются области, более менее однородные по условиям питания: придонный слой воды, поверхность грунта, толща грунта. Расхождение гидробионтов по условиям- и типам питания позволяют им1 избегать конкуренции и более полно, использовать жизненное пространство-биотопа.
Hot характеру» или типу питания в .бентали эстуариев (как ив бентали морей и. океанов) можно выделять 4-5 групп донных животных: фильтра-торы, детритоеды, грунтоеды, растительноядные скоблильщикиїи хищники. (Зацепин, Риттих, 1975, 1978) или хищники и паразиты, обгрызающие и ощипывающие; потребители суспензий, потребители, осадков (Барнс и др., 1992) или же потребителидонного осадка; сестонофаги, хищники и! всеядные (Кузнецов, 1980 ). Классификации донных беспозвоночных.по трофическим группам, кроме перечисленных выше были предложены и разработаны многими учеными: С.А. Зерновым (1949); Е.П. Турпаевой (1954), М.Н. Соколовой (1957, 1986), А.Пі Кузнецовым (1970, 1976,Л 980), АІП. Кузнецовым и А.А. Нейман (1977) и др. В любом случае заглатывающие грунт формы (грунтоеды, илоеды) питаются органическим веществом, толщи грунта, бактериями и; другими мелкими организмами (свойственна в-основном, червям, например полихетам), собирающие детрит добывают пищу с его поверхности (иглокожие: морские ежи; офиуры, трепанги, брюхоногие и некоторые двустворчатые моллюски), фильтраторы или сестонофаги (потребители суспензий) улавливают пищевые частицы, взвешенные в тонком придонном и наддон-ном слое воды (губки, двустворчатые моллюски, усоногие ракообразные, некоторые полихеты), а обгрызающиеи ощипывающие„(фитофаги) чаще всего питаются макрофитами» и осевшими на них детритными частицами или эпи-фитными микроводорослями, .хищники (охотники) преследуют или подкарауливают своих жертв (в основном к ним относятся большинство рыб, некоторые ракообразные, полихеты и др.). Тип питания, однако, не всегда связан только с характером грунта. Многим видам свойственна пищевая пластичность. Например, двустворчатый моллюск. Масота balthica, являющийся типичным детритофагом, в условиях активной гидродинамики (на твердых грунтах) переходит на питание пищевыми частицами, взвешенными в тонком придонном слое воды, т.е. становится сестонофагом (Brafield, Newell, 1961).
И все же в целом можно- говорить о приуроченности трофических групп макробентоса к определенным типам донных осадков: на мягких грунтах, богатых органическим веществом, преимущественно обитают потребители донного осадка (поверхностные детритофаги и подповерхностные грун-тоеды (илоеды), собирающие с поверхности, или, непосредственно из грунта детрит и органическое вещество; на твердых субстратах преобладают потребители суспензий или сестонофаги (неподвижные неподвижные), улавливающие пищевые частицы, взвешенные в тонком придонном и- наддонном слое воды. Логическое обоснование предпочтений различными животными тех илшиных грунтов находится-в-зависимости от содержания в них органических веществу которое чаще всего определяется, его гранулометрическим составом; чему посвящена обширная литература. Как правило, с увеличением» доли мельчайшей минеральной фракции (алевропелита) резко возрастает содержание органического веществат в грунте (Кузнецов, 1976, 1980). Изменяется и5 его качество, что находит свое отражение в соотношении-легко - и трудноусвояемых фракций, живого и,мертвого органического вещества-и, как следствие, в,распределении видов. 3.4.1.1. Сублиторальное сообщество
По типу питания среди сублиторального макрозообентоса в эстуарии реки Черной преобладают детритофаги и грунтоеды, в сумме представленные 33 видами (табл: 6). Сестонофагов было встречено 14 видов, хищников -14, скоблильщиков, обгрызателей - 5:
Однако значительная часть беспозвоночных характеризуется смешанным типом питания, сочетающим в себе наряду с потреблением детрита использование еще одного-двух видов кормов (см. дальше и табл. 6).
Данные, приведенные в таблице 34 свидетельствует о предпочтении! видами разных трофических группировок определенных типов грунтов. Прослеживается следующая закономерность в их распределении. Неподвижные сестонофаги предпочитают крупнозернистые пески и располагаются
Важно подчеркнуть, что в эстуарии преобладают виды, обладающие значительной пищевой пластичностью, способные переключаться с одного \ типа корма на другой или использовать одновременно несколько источников ) питания.Как правило, они встречаются на всех типах грунтов. Из оставшихся отчетливо выделяются детритофаги, характерные для областей понижения морского дна, и неподвижные сестонофаги, приуроченные к зонам поднятия морского дна, особенно, порогам. 3.4.1.2. Литоральное сообщество
Теперь проведем точно такое же исследование для- литоральных местообитаний эстуария- реки Черной и проследим как меняется1 соотношение шраспределение основных трофических групп-животных в нижней, средней и верхней, литорали (на примере данных, полученных в сентябре. 2001; 2002 гг.). Всего-было встречено 25 видов.беспозвоночных животных, из которых 2 вида относятся к скоблильщикам (литторины L. saxatilis wL. littered), 3 - к сестонофагам (Mytilus edulis, Mya arenaria, Fabricia sabella), 2 - к хищникам- (Nereis virens, Chrysops caecutis) и остальные 18 — преимущественно к детритофагам. Таким образом, как и в сублиторали в приливно-отливной полосе по качественному составу преобладают виды, собирающие детрит с поверхности.дна (табл. 6)s
