Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Литературный обзор 7
1.1. Анализ развития популяционных исследований и методологические основы их применения к природным популяциям Juniperus oblonga Bieb. 7
1.2. Систематическая характеристика J. oblonga 17
1.3. Хорологический анализ и фитоценотическая приуроченность J. oblonga в Дагестане 19
Глава 2. Условия, материал и методика исследований 24
2.1. Районы исследований 24
2.2. Объекты исследований 27
2.2. Методика исследований 29
Глава 3. Структурная характеристика популяций J. oblonga в Дагестане 39
3.1. В озрастная структура популяций 39
3.2. Виталитетная структура популяций 52
3.3. Половая структура популяций 57
3.4. Структурные и функциональные особенности популяций J. oblonga эродированных склонов Внутреннегорного Дагестана 64
Глава 4. Динамика роста побегов и биоморфологическая характеристика популяций J. oblonga Дагестана 78
4.1. Динамика роста побегов J. oblonga на Гунибском плато 78
4.2. Биоморфологическая характеристика популяций J. oblonga в Дагестане 97
4.3. Зависимость биометрических показателей особей J. oblonga от высотного градиента 106
Глава 5. Межпопуляционная изменчивость J. oblonga в Дагестане 111
5.1. Межпопуляционная изменчивость количественных признаков шишкоягод 111
5.2. Межпопуляционная изменчивость количественных признаков семян 122
Глава 6. Особенности роста и развития генеративных органов J.oblonga и ресурсная оценка шишкоягод на Гунибском плато 129
6.1. Особенности роста и развития генеративных органов J.oblonga 129
6.2. Продуктивность и репродуктивное усилие кустов J. oblonga на Гунибском плато 131
6.3. Ресурсный потенциал J. oblonga на Гунибском плато 136
Выводы 137
Библиографический список 140
Приложения 160
- Хорологический анализ и фитоценотическая приуроченность J. oblonga в Дагестане
- Половая структура популяций
- Биоморфологическая характеристика популяций J. oblonga в Дагестане
- Продуктивность и репродуктивное усилие кустов J. oblonga на Гунибском плато
Введение к работе
Актуальность исследования. Популяционные исследования занимают одно из ведущих мест в исследованиях биологических систем и имеют различную направленность. Разносторонние исследования в области популяционной генетики (Глотов, 1983; Магомедмирзаев, 1973; 1974; Драгавцев, 2005), экологии (Работнов, 1950; Ценопопуляции..., 1976; 1988; Креславский, 1984) и географии популяций (Санников, 1974; Малиновский и др., 1988) раскрывают те или иные стороны строения и динамики популяций. Значительное количество исследований проведено по изучению внутривидовой изменчивости различных таксонов (Завадский, 1968; Мамаев, 1973; Петрова, Санников, 1996; Петрова, 2002). Информация по популяционной структуре и внутривидовой гетерогенности Juniperus oblonga Bieb. в литературе практически отсутствует.
Высокая экологическая пластичность вызывает интерес к этому виду в биоморфологическом аспекте, а изучение этого вопроса находит применение в решении микроэволюционных и таксономических проблем. Важная биоце-нотическая роль можжевельника продолговатого определяется его биологическими и экологическими особенностями и участием в сукцессионных процессах, происходящих в депрессивных растительных сообществах Дагестана. Устойчивость природных популяций J. oblonga в различных экологических условиях, биотическая значимость этого вида в ценозах определяют актуальность изучения особенностей популяционной структуры для оценки динамики сукцессионных процессов, сохранения и рационального использования генетических ресурсов.
О теоретической и прикладной значимости изучения популяций свидетельствует также широкое распространение на территории Дагестана (Алексеев, 1979; 1980; Лепехина, 1977; 2002; Львов, 1963; 1964; 1968; Чиликина, Шифферс, 1962) и ценные лекарственные свойства J. oblonga (Кос, 1963; Алексеев и др., 1969; Adams, 1998).
Цель и задачи исследования. Целью исследования настоящей работы является изучение структурных, биоморфологических особенностей и ресурсного потенциала популяций J. oblonga в Дагестане.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
оценка структуры и состояния популяций J. oblonga в Дагестане;
изучение динамики ростовых процессов и их влияние на биоморфологическую конструкцию кроны кустов J. oblonga;
анализ биоморфологической изменчивости особей J. oblonga, ее экологической и половой обусловленности;
изучение межпопуляционной изменчивости количественных признаков генеративных органов J. oblonga в Дагестане;
- ресурсная оценка популяции J. oblonga на Гунибском плато.
Основные положения, выносимые на защиту:
структурные особенности популяций J. oblonga как результат реализации механизмов гомеостаза в разнообразных ценотических условиях;
связь генеративных функций у особей J. oblonga разных полов и скоординированный рост побегов;
вклад признаков шишкоягод и семян в межпопуляционную изменчивость количественных признаков J. oblonga вдоль высотного градиента в Дагестане.
Научная новизна работы. Впервые изучена возрастная, виталитетная, половая и биоморфологическая структура популяций J.oblonga в Дагестане. Выявлены причины деградации внутреннегорной популяции. Установлена координация вегетативного роста с реализацией генеративных функций, и
определена роль полового диморфизма в формировании биоморфологической структуры. В условиях Дагестана впервые выявлены закономерности межпо-пуляционной изменчивости количественных признаков генеративных органов вдоль высотного градиента. Определены репродуктивные особенности кустов можжевельника продолговатого и ресурсный потенциал популяции на Гуниб-ском плато.
Практическая значимость работы. Методические и методологические аспекты изучения биоморфологических особенностей J. oblonga могут быть применены для классификации конструкции форм крон древесных растений. Методика определения общего и эксплутационного ресурсного потенциала шишкоягод J. oblonga может быть использована для оценки ресурсов других видов дикорастущих растений, позволяющая рассчитывать объемы заготовок сырья для использования в фармацевтической, ликеро-водочной, кондитерской, парфюмерной и других отраслях промышленности. Некоторые выделенные типы форм крон J. oblonga могут быть рекомендованы для использования в зеленом строительстве.
Апробация работы и публикации. Материалы по теме диссертации докладывались на научной сессии Горного ботанического сада (Махачкала, 2009), на Международной конференции «Биологические и гуманитарные ресурсы развития горных регионов» (Махачкала, 2009), на расширенном заседании Ученого совета (2010). Результаты работы представлены в ежегодных отчетах Лаборатории интродукции и генетических ресурсов древесных растений Горного ботанического сада ДНЦ РАН (2006-2008). По результатам выполненных исследований опубликовано 10 работ, в том числе одна в рецензируемом ВАК издании.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 188 страницах, включая 26 таблиц, 22 рисунка и фотографии. Имеется 26 приложений.
Хорологический анализ и фитоценотическая приуроченность J. oblonga в Дагестане
Можжевельник продолговатый один из самых распространенных видов на Кавказе. Произрастает, начиная от Прикаспийской низменности, вплоть до субальпийских высот Большого и Малого Кавказа (Деревья и кустарники СССР, 1966; Дендрофлора Кавказа, 1959) (рис. 1). В Дагестане J. oblonga произрастает в 10 из 13 флористических районов, выделенных Р.А.Муртузалиевым (2009): Терско-Кумский (Тер.-Кум.), Бежтинско-Дидойский (Беж.-Дид.), Диклосмта-Дюльтыдагский (Дикл.-Дюльт.), Ахтынско-Кюринский (Ахт.-Кюр.), Кайтаго-Табасаранский (Кай.-Таб.), Центрально-Дагестанский (Центр.-Даг.), Кайтаго-Табасаранский (Кай.-Таб.), Буйнакский (Буйн.), Казбековский (Казб.), Предгорный (Предг.).
В прошлом можжевеловые редколесья, видимо, имели более широкое распространение в Дагестане и соприкасались с арчевниками Азербайджана, об этом свидетельствует ряд общих видов в можжевеловых редколесьях Дагестана и Закавказья (можжевельник многоплодный и продолговатый, каркас гладкий, груша иволистная, жостер Палласа, спирея, скумпия) (Львов, 1964; Львов, Абачев, 1984).
В настоящее время, можжевеловые редколесья можно обнаружить во всех геоморфологических (предгорном, внутреннегорном и высокогорном) районах республики. Встречается от низменности до верхней границы лесного пояса — 1700-2000м над ур. м., произрастая под пологом леса и по опушкам преимущественно сосновых лесов, на песчаных обнажениях, песках и среди скал (Алексеев, 1980).
Насаждения можжевельника продолговатого обнаружены в Терско-Кумской низменности в Бажигано-Тереклинском песчаном массиве, расположенном в зоне полупустыни (Язан, 1954).
В Предгорном Дагестане можжевеловые редколесья встречаются в условиях пересеченного рельефа, чаще всего на крутых склонах передовых хребтов, сложенных песчаниками, известняками и каменисто-щебнистыми почвами с примесью мелкозема. Приурочены к южным и северо-восточным склонам и верхним или выпуклым средним частям в поясе от 350 до 700 м, в районах распространения карбонатных горных пород (Львов, 1963; 1968).
Аридные можжевеловые редколесья характеризуются разнообразием, пестротой и мозаичностью состава растительных группировок, разреженностью и ксерофитностью покрова. Здесь выделены следующие типы арчевых ценозов: арчевое редколесье с покровом фриганоидного типа, арчевник с кальцефильным нагорно-ксерофитным покровом, арчево-каркасовое редколесье, арчевник с травянистым и моховым покровом, арчевник с преобладанием эспарцета рогообразного, арчево-дубовые редколесья, арчевник с зарослями спиреи, арчевник со степным покровом, и арченик с полынным покровом (Львов, Абачев, 1984; Львов, 1964; Лепехина, 2002).
В лесах предгорий Дагестана J. oblonga входит в состав подлеска следующих сообществ: очень сухая можжевелово-сосновая суборь, очень сухая жостеровая судубрава (в качестве производного дубово-можжевелового редколесья), очень сухой можжевеловый сугрудок, сухая скумпиевая судубрава, сухая ясенево-грабинниковая судубрава, сухая кизиловая судубрава, сухая грабовая судубрава (Остапенко, 1972; Лепехина, 2002). Древостой таких ценозов образуют Ouercus petraea, О. iberica, Q. pubescens, Carpinus caucasica, Pinus kochiana, Fraxinns excelsior, Acer campestre.
Подлесок представлен Juniperns polycarpos, Rosa canina, Rosa elesmacantha, Ligustrum vulgare, Cornus mas, Euonymus verrucosa, Pyrus caucasica, Rhamnus pallasii, Rhamnus cathartica, Lonicera caprifolium, L. iberica, Cotinus coggygria, Spiraea hypericifolia, Cotoneaster meyeri, Berberis vulgaris, Pyrus salicifolia, Cerasus incana, Paliurus spina-christi, Crataegus pentagyna, Mespilus germanica.
Значительные площади можжевельник продолговатый занимает во внутреннегорной и высокогорной частях республики - Центральном Дагестане.
На юге можжевельник продолговатый встречается в верховьях рек Самур, Кара-Самур и выходящим в долину ущельям, на склонах Главного Кавказского хребта. А также по склонам и ущельям вдоль реки Курах. В средней и северной частях по долинам и ущельям Андийского, Аварского, Казикумухского и Каракайсу Койсу и их многочисленным притокам (Алексеев, 1979; 1980).
В условиях сухих местообитаний J. oblonga входит в состав подлеска сосновых (на высоте от 1400 до 2300м над ур.м.), березовых лесов (на высоте от 1500 до 2500м над ур.м.) в условиях разреженных древостоев (Чиликина, Шифферс, 1962), контактируют со злаково-полынной степью и дубовыми лесами. В условиях выскогорий J. oblonga образует стланиковые формы (Аджиева, 2009). В лесах Внутреннегорного и Высокогорного Дагестана входит в состав следующих сообществ: влажная сосновая суборь, сухой дубово-сосновый сугрудок, свежий дубово-сосновый сугрудок, березовое мелколесье влажной субори, влажный рододендроновый сосново-березовый сугрудок (Лепехина, 2002), влажный рябиново-березовый сугрудок (Остапенко, 1972). Древостой этих ценозов образуют Pinus kochiana, Betula pendula, В. litwinowii, Quercus petraea, Q.iberica с примесью Sorbus aucuparia, Salix caprea, Populus tremula, Carpinus caucasica, Acer campestre, Sorbus torminalis, Tilia cordata, реже Quercus macranthera и Thulia caucasica.
В составе подлеска принимают участие Euonymus verrucosa, Spiraea hypericifolia, Lonicera iberica, L. caucasica, Cotinus coggygria, Rosa spinosissima, Rhamnus pallasii, Rhamnus cathartica, Ligustrum vulgare, Cornus mas, Sorbus graeca, реже Berberis vulgaris, Viburnum lantana, Ribes orientale, J. sabina, Cotoneaster integerrimus, Paliurus spina-christii. Во влажном рододендроновом сосново-березовом сугрудке подлесок образует Rhododendron caucasicum.
Половая структура популяций
При изучении двудомных растений исследование лабильности половой структуры необходимо для оценки динамических процессов в популяциях. В более стабильных условиях для некоторых из них отмечается видоспецифичность половой структуры, хотя у других видов соотношение полов колеблется от почти полного преобладания одного пола до равных количеств мужских и женских особей (Демьянова, Пономарев, 1979). Изучение половой структуры в исследуемых популяциях J. oblonga выявило различное соотношение женских и мужских особей (рис. 5).
Примечание: буквой «i» {indefinite - неопределенный) обозначены особи с неустановленным полом
Так, для талгинской и гунибской популяций характерно преобладание количества мужских особей на 8,3% и 5,6% соответственно. Тогда как гунухская и цудахарская популяции характеризуются преобладанием женских особей и большим количеством (57,1% и 66,4% соответственно) особей с неустановленным полом.
Такие особенности распределения половых групп большинство исследователей связывают с условиями экотопов. Так, А. А. Шахов (1956) и Г.А. Гончаренко (1962) указывали на изменение соотношения полов в популяциях таких двудомных видов растений как Juniperus L., Pistacia L. под влиянием колебаний экологических факторов и большую приспособленность мужских особей к неблагоприятным и засушливым условиям. Е. И. Демьяновой (1988; 1987), 3. Е. Кабуловым (1971) и др. было отмечено существенное влияние почвенного увлажнения и особенно засухи на соотношение половых групп, и высокая требовательность женских форм к условиям почвенного увлажнения. Однако нами такая тенденция не обнаружена, и для цудахарской популяции, характеризующейся наиболее засушливыми условиями, выявлено преобладание женских форм. Отмечаются нарушения в соотношении полов и уменьшение численности женских форм и при изменении условий существования в неблагоприятную сторону (Демьянова, 1987). Такое мнение также противоречит полученным нами результатам в изучении половой структуры J. oblonga, по которым, для гунухской популяции с суровыми климатическими условиями, доминирующими также являются женские особи.
Таким образом, преобладание женских особей в цудахарской и гунухской популяциях, произрастающих в экстремальных условиях по влажности и температуре, опровергает сложившееся положение об увеличении количества мужских особей при ухудшении экологических условий. Сложившееся половое соотношение в данных популяциях, возможно, имеет другие причины, например, в цудахарской популяции мужские особи из-за более продолжительного роста вегетативных побегов в летний период становятся более уязвимыми поражению Arceuthobium oxycedri. В высокогорной гунухской популяции более благоприятный водный баланс нивелирует влияние неблагоприятных высотных факторов и способствует преобладанию женских особей.
Ряд авторов (Лебедев, 1989; Гуськова, 1988; Демьянова, 1988), изучая половую структуру различных видов, указывали на колебание численности особей различных полов в процессе сукцессии и на связь этой структуры с возрастным состоянием. В связи с этим, в популяциях J. oblonga нами было проанализировано количественное соотношение женских и мужских растений в различных возрастных группах (см. приложение 6).
В талгинской популяции количество мужских особей больше В g2, g3 и SS возрастных состояниях.
В целом гунибская популяция J. oblonga также характеризуется количественным преобладанием мужских особей в g2 и g3 возрастных состояниях. Однако в отдельных выборках такое соотношение нарушается: в 1 й выборке в gb g2 и g3, а в 3-й в gi и g3 возрастных состояниях наблюдается преобладание женских особей. В целом для популяции в молодом генеративном состоянии количество женских особей выше.
В цудахарской популяции для 66,4% особей пол установить не удалось и большая часть из них находится в субсенильном и отмирающем возрастных состояниях, у которых половые признаки не выявляются. Тем не менее, среди остальных особей, независимо от их возрастного состояния, преобладают особи женского пола (24,3%), из которых большая часть субсенильного и молодого генеративного состояний.
В высокогорной популяции женских особей больше и все они в молодом генеративном состоянии.
Таким образом, обнаруженные соотношения указывают на зависимость половой структуры популяций J. oblonga от общего возраста и состояния популяции.
Соотношение половых групп особей J. oblonga в зависимости от виталитетного спектра приведено в приложении 7.
Для талгинской популяции, несмотря на общее преобладание особей мужского пола, процентное соотношение женских особей высокого уровня виталитета к общему количеству женских особей выше и составляет 77,4%, тогда как такое же соотношение мужских кустов высокого уровня виталитета составляет 74,6%. В группе особей среднего уровня виталитета количество мужских кустов превалирует в абсолютном и в процентном соотношении.
В цудахарской популяции большинство особей высокого и среднего уровней виталитета относятся к женскому полу. В группе среднего уровня виталитета процентное соотношение женских к мужским составляет 2,3. Группа с низким уровнем жизненности составляет 24,3% от общего количества кустов и из-за отсутствия генеративных органов пол не устанавливается.
Количественное соотношение половых групп J. oblonga различного уровня виталитета в гунибской популяции по выборкам сильно варьирует. Для популяции в целом наблюдается преобладание мужских кустов как высокого, так и среднего уровней виталитета. Тем не менее, в процентном отношении женских особей высокого уровня виталитета к их общему количеству больше (63,2% женские кусты, 60,9% мужские кусты). В первой выборке преобладают женские особи высокого уровня жизненности, в 3-й выборке — среднего уровня виталитета. В целом для популяции доля женских и мужских особей среднего уровня виталитета составляет 16,9% и 20,2% соответственно. В гунибской популяции отсутствуют особи низкого уровня жизненности, что объясняется благоприятными условиями среды.
В гунухской популяции на исследованном участке мужских кустов не обнаружено, а другие кусты как женские, так и с неустановленным полом характеризуются высоким уровнем виталитета.
Таким образом, несмотря на численное половое различие, во всех популяциях (талгинская, цудахарская, гунибская, гунухская) женские экземпляры характеризуются более высоким уровнем виталитета и приуроченностью к более благоприятным условиям экотопов.
Особи одного вида, относящиеся к разным полам, имеют различия по размерам и биоморфологической конструкции.
Сравнительная оценка кустов J. oblonga дагестанских популяций по биометрическим показателям (см. приложение 8) выявила, что наиболее мощными являются особи гунибской популяции (190,5 см - высота куста, 227,7 см - диаметр куста). Внутри этой популяции самые крупные кусты произрастают на высоте 1720 м (266,3 см — высота, 320,3 см — диаметр). Наименее развитыми оказались особи в высокогорной - гунухской популяции (61,4 см - высота, 86,4 см - диаметр).
Биоморфологическая характеристика популяций J. oblonga в Дагестане
В ходе исследования нами была отмечена высокая изменчивость форм кроны кустов J. oblonga в условиях Дагестана, что позволило выделить из огромного их многообразия наиболее часто встречаемые, типичные для конкретных условий.
Все многообразие форм нами, прежде всего, объединено в две группы: штамбовые и безштамбовые (рис. 14).
К штамбовой группе относятся:
- древовидная;
- колоновидная — ветви прижаты к стволу.
К безштамбовой группе относятся:
-коническая — форма, при которой высота превышает диаметр куста и вертикальная проекция имеет треугольную форму;
- воронковидная — скелетные ветви расходятся от центра куста под острым углом;
- округлая - форма приближена к форме шара;
-яйцевидная - округлая форма, при этом несколько вытянутая и сужающаяся к вершине, высота незначительно превосходит диаметр;
-распластанная (распростертая) - форма, при которой ветви незначительно приподняты над землей;
- стелющаяся - ветви лежат на поверхности земли.
При этом в каждой из двух групп можно встретить плакучую форму — когда скелетные ветви направлены вверх, а побеги 3-го и последующих порядков спадают.
Перечисленные формы крон являются модельными. В природе часто встречаются однобокие, с изогнутой вершиной и другие вариации форм. Возникновение нетипичных вариаций форм крон объясняется воздействием таких экологических факторов как затенение, ветер, охлестывание соседними деревьями (Мамаев, 1973). Анализ соотношения и доминирования конкретных модельных форм крон можжевельников в определенных условиях и отдельных популяциях указывает на экологическую обусловленность изменчивости формы кроны J. oblonga, а также наличие полового диморфизма и возрастных изменений. Экологическая изменчивость биоморфологической структуры популяций Сравнительная характеристика изменчивости формы кроны можжевельника продолговатого в зависимости от условий экотопов и пространственной изоляции популяций проводилась с применением наиболее информативных индексных показателей, отражающих отношение высоты куста к их диаметру (табл. 11).
В условиях Предгорного Дагестана (талгинская популяция) чаще встречаются распластанные, воронковидные формы, для которых среднее обобщенное значение индекса составляет 0,6, а его колебание для отдельных выборок также незначительное (от 0,5 до 0,6). Однако высокая изменчивость индексных показателей кроны (CV от 36,4% до 59,8%) отражает наличие отдельных более высоких растений зрелого генеративного состояния, которые в талгинской популяции встречаются в более благоприятных понижениях рельефа. Доминирование перечисленных форм мы связываем с засушливыми условиями данной территории в вегетационный период.
Для высокогорной (гунухской) популяции с коротким вегетационным периодом типичными также являются распластанные, воронковидные и стелющиеся формы крон. Средний индекс кустов для данной популяции составляет 0,9. Высокая изменчивость (86,7%) индексных показателей отражает разнообразие форм крон кустов, произрастающих в различных экотопах сложного горного рельефа.
На образование стелющихся форм у деревьев и кустарников в неблагоприятных условиях указывал еще Т. А. Работнов (1978), объясняя это адаптацией растительного организма к существованию в условиях засухи и низких температур, что, на наш взгляд, характерно для талгинской и гунухской популяций.
В цудахарской популяции с щебнистыми примитивными, чрезвычайно бедными гумусом почвами, кусты можжевельника продолговатого имеют меньшие размеры, тем не менее, здесь встречаются округлые, яйцевидные, воронковидные и конические формы крон. Индексные показатели крон варьируют от 0,9 до 1,2. Высокие колебания коэффициентов вариации (26,2-56,8%) связаны с разновозрастным составом особей.
Наибольшим разнообразием типов крон характеризуется гунибская популяция, для которой значения индексов кустов колеблются от 0,7 до 1,3. Здесь встречаются все перечисленные выше типы крон. При этом каждый тип имеет определенные экологические предпочтения с приуроченностью отдельных форм к определенным экотопам. Так, на высоте 940 м, несмотря на значительную крутизну склона, условия благоприятные с хорошим почвенным слоем и достаточной влагообеспеченностью. Произрастающие совместно с можжевельником продолговатым барбарис обыкновенный, кизильник, виды жостера и шиповника образуют густые заросли, препятствующие смыву плодородного слоя почвы. Можжевельник продолговатый представлен здесь безштамбовыми коническими формами. Средний индекс для выборки составил 1,3 с изменчивостью - 22,5% (табл. 11).
Выборки с высотных уровней 1341 м и 1426 м над ур. м. имеют сходные экотопические условия. Склон северо-восточный, характеризуется значительной крутизной (около 40), маломощными почвами и частичным выходом на поверхность материнских известняков. Здесь встречаются кусты с распластанной, округлой, яйцевидной и воронковидной формами. Среднее значение индекса для выборки с высоты 1341 м составляет 0,8 с наибольшей изменчивостью (CV=79,5%), что, возможно, связано с большим разнообразием возрастных групп в спектре. Выборка с высотного уровня 1426 м имеет более стабильную индексную характеристику формы (1=0,7; CV=40,3%).
В выборках с высот 1717 м и 1720 м обнаружены все типы крон, за исключением стелющихся. Здесь индексы кустов составляют 1,0 и 0,9 с изменчивостью 46,1% и 30,4% соответственно. Древовидная, колоновидная и плакучая формы обнаружены лишь на Гунибском плато. Кусты с древовидной и колоновидной формами произрастают разреженно, в хорошо освещенных открытых террасированных участках с благоприятными почвенными условиями и достаточным увлажнением. То есть, можно предположить, что древовидная форма для можжевельника является показателем оптимальных местообитаний. Подобное предположение было высказано также в работе Н.В.Салахова и К.К. Ибрагимовой (2007).
Таким образом, гунибская популяция характеризуется наибольшим разнообразием форм крон, существование которых обусловлено разнородностью условий экотопов и приуроченностью конкретных типов крон к определенным экологическим условиям. То есть, в разных экологических условиях под действием отбора у можжевельников начинает преобладать одна из жизненных форм (Хантемирова, Семериков, 2009)
Таким образом, состав и соотношение жизненных форм тонко отражает эдафические и климатические условия, в которых существует данное сообщество (Юрцев, 1976).
Продуктивность и репродуктивное усилие кустов J. oblonga на Гунибском плато
Количественная оценка репродуктивной массы является важным показателем жизнедеятельности растения. При этом доля материально-энергетических ресурсов, направляемая на формирование генеративного потомства, называется репродуктивным усилием (Марков, 1986).
Данные по средней массе шишкоягод со скелетных ветвей с каждого куста показывают (табл. 25), что различия между кустами значительные как на северном (от 90,7 до 376,8 г), так и на южном склоне (от 35,1 до 165,9 г). При этом продуктивность кустов на северном склоне выше в 1,8 раз. Урожай на разных склонах значительно колеблется и на скелетных ветвях, среднее количество которых составляет 12. Эти колебания на южном склоне выше (CV = 31,5-84,4%), чем на северном (CV = 25,4-49,4%).
Урожай кустов значительно колеблется и в зависимости от их жизненности, возраста и места произрастания. Средняя масса шишкоягод одного куста в целом для Гунибского плато составила 1828,5 г.
Продуктивность б-тилетних модельных побегов J. oblonga как на северном склоне (от 27,8 г до 34,4 г), так и на южном склоне (от 20,0 г до 26,9 г) Гунибского плато варьирует незначительно по сравнению с колебаниями этих показателей самих скелетных ветвей (см. приложение 25, 26). Средняя масса шишкоягод с 6-тилетних побегов J. oblonga с северного склона больше (30,5 г), чем с южного склона (23,6 г). Шишкоягоды на модульной ветви распределены не одинаково, и наибольшая их концентрация отмечена на приросте 4-го года, где средняя масса по всем кустам северного склона достигает 15,9 г, южного склона — 9,8 г. Изменчивость этого признака очень высокая как отдельно по годам, так и между кустами в целом. Масса вегетативной части, естественно, с возрастом увеличивается и все больше превышает массу генеративных органов. Суммарная масса вегетативной части 6-летних ветвей на северном склоне выше, чем на южном и составляет 75,0 г и 41,4 г соответственно. Однако на северном склоне соотношение массы генеративной части к вегетативной составляет 1:2,5, что меньше чем на южном - 1:1,8. Эти показатели отражают различное репродуктивное усилие кустов южного и северного склонов. Репродуктивное усилие J. oblonga определялось как по годам, так и в целом за 6 лет (табл. 26).
Наибольшая часть шишкоягод размещена на приростах 4-го года и на кустах северного склона несколько выше (95,2%), чем на южном (90,7%). Однако у кустов на северном склоне значительно ниже на приростах 3-го (26,2%) и 5-го (32,8%) годов, чем на таких же приростах кустов на южном склоне (45,7%) и (68,9%).
Общее репродуктивное усилие особей J. oblonga на Гунибском плато на южном склоне выше и составило 57,0%, а на северном склоне - 40,7%. Следовательно, особи J. oblonga южных склонов вкладывают большие материально-энергетические ресурсы в репродуктивные органы.
В связи с тем что центральной стратегией растений с момента перехода их в репродуктивную фазу является обеспечение воспроизводства, а репродуктивное усилие отражает жизненное состояние организмов, то, можно считать, что особи J. oblonga на северном склоне Гунибского плато на стадиях формирования генеративных органов более подверженны стрессовым воздействиям.
Так как накопление генеративной и вегетативной биомассы растений существенно изменяется в зависимости от климатических и почвенных условий произрастания особей, то увеличение продуктивности кустов можжевельника на южном склоне может быть связано с ростом интенсивности освещения, что было отмечено и в работе В. Н. Косицына (1999).
В целом увеличение доли органов, выполняющих ассимиляционную и поглощающую функции, можно объяснить еще и реализацией адаптивного механизма, направленного на обеспечение нормальной жизнедеятельности растения, на поддержание гомеостаза при изменении условий среды (Сазонова, Придача, 2008)
Таким образом, можно полагать, что у особей J. oblonga на северном склоне увеличение биомассы вегетативной части кроны является следствием реализации компенсационной или возмещающей изменчивости, направленной на преодоление стрессовых условий места произрастания особей, например, низкие и продолжительные температуры в зимний период, уменьшение продолжительности освещения и силы света. Стрессовое состояние, в свою очередь, может привести к некоторому ослаблению процессов органогенеза как в мужских, так и в женских шишках и к недоразвитию гаметофитов, к чрезмерному расходу энергопластических веществ, что также влияет на гаметогенез и органогенез.
С другой стороны, учитывая широкий ареал и значительную пластичность растений J. oblonga по отношению как к эдафическим, так и климатическим параметрам среды, можно предположить, что уменьшение RE растений на северном склоне связано с морфометрическими показателями кустов, обусловленными более благоприятным водным режимом. Кроме того, ослабление репродуктивного усилия кустов на северном склоне можно связать с ослаблением солнечного освещения, большей этиоляцией внутренней части кроны, взаимозатенением побегов, более выраженной оголенностью скелетных ветвей и уменьшением глубины шишконосной части кроны.
Мы полагаем, что репродуктивное усилие, как отношение массы репродуктивных органов к массе вегетативной части, не всегда отражает реальное состояние популяций. В нашем случае продуктивность кустов на северном склоне выше в 1,8 раз, тогда как показатель репродуктивного усилия кустов здесь ниже на 16,3%.
Таким образом, предлагаемые в литературе методы определения репродуктивного усилия не всегда информативны и адекватно отражают физиологические основы и экологическое состояние древесных растений.
Размер репродуктивного усилия определяется как эндогенными процессами, так и эколого-ценотическими градиентами условий произрастания видов. Изменения величины репродуктивного усилия отражают разную модель строения тела растения, а также разный тип дифференциации особей по жизненному состоянию и размеру. При этом связь репродуктивного усилия с жизненной формой и стратегией жизни растений не жесткая (Марков, 1990).
В литературе имеются указания на уменьшение репродуктивного усилия при переходе из открытых местообитаний в сомкнутые сообщества, при низком обеспечении минеральными веществами, при водном дефиците и снижении абсолютных высот над уровнем моря и другие эффекты, характерные для различных видов растений (Злобин, 2000).
Кроме того, вклад растения в создание нового полового поколения не всегда характеризует то давление, которое оказывает растение и в целом ценопопуляция на сообщество. Здесь дополнительно, на наш взгляд, необходимо рассматривать такие показатели как число жизнеспособных семян на единицу площади и в целом диссеминацию, как важнейший элемент формирования фитогенного поля каждой особи и в целом ценопопуляции.
