Введение к работе
Актуальность теш. Изучение состава и структуры комплекса дендротрофных грибов в естественных и антропогенных лесных экосистемах и оценка их роли в происходящих там процессах, в функционировании и трансформации этих экосистем является одним из важнейших и до сих пор менее всего изученных вопросов лесной экологии. В настоящее время значение исследований видового состава различных компонентов биоценозов возросло в связи с осознанием проблемы сохранения биологического разнообразия не только как одной из ключевых задач, стоящих перед специалистами - экологами, но и как проблемы глобальной значимости.
Биоценотическая роль исключительно разнообразного в систематическом и функциональном отношениях комплекса дендротрофных грибов до сих пор не получила- объективной оценки как фактора сукцессионных процессов в лесных'ценозах, стоящих на разных ступенях антропогенной дигрессии. Исключительно информативными объектами для изучения этого вопроса'являются городские и осо-боохраняемые насаждения, занимающие крайние точки в ряду, ранжированном по благоприятности и ненар'ушенности условий произрастания.
Известно, что.лесные сообщества претерпевают постоянные структурные изменения, характер и интенсивность которых зависят от многих факторов. Одной из главных целей изучения лесных экосистем является объяснение и предсказание происходящих s них процессов на уровне, позволяющем управлять этими сложными природными объектами. Важно не только объяснить механизм воздействия одной популяции на другую, но и понять роль этого процесса в функционировании леса, как единой системы.
Существует классификация консрртивных взаимоотношений высших автотрофних растений и грибов, включающая'четыре градации: положительные, индифферентные, отрицательные и антагонистические, выделяемые на основании последствий этих взаимоотношений для высших растений. Однако', такого рода оценка взаимоотношений по "полезности" или по ущербу, причиняемому растению-хозяину, справедливая для подсистемы "высшее растение - грибы", может не совпадать с оценкой этих-взаимоотношений и
связанных с ними процессов для экосистемы в целом. Степень совпадения оценок во многом зависит от адаптационных возможностей биоценоза, определяемых в основном абиотическими и антропогенными факторами. . Совпадение оценок взаимоотношений становится полным лишь в наиболее жестких лесорастительных условиях или при сильной степени антропогенного воздействия, когда невозможны сукцессионные процессы. присущие естественным лесным сообществам.
,' Изучение видового состава дендротрофных грибов в сообществах, подверженных различным антропогенным нагрузкам, показывает, что структура и состав микобиоты, а также специфика взаимодействия отдельных компонентов имеют в них существенные различия, определяющие и последствия элифитотий грибных болезней. Наиболее опасными эпифитотиями, имеющими место в естественных-и урбоэкосистемах во многих регионах.европейской части России, являются голландская болезнь ильмовых и тиростромоз липы. Голландская болезнь давно- привлекает внимание самого широкого круга исследователей, однако до сих пор не были изучены особенности развития ее эпифитотии в урбоэкосистемах. . Эпифитотия тиростромоза. которая была... выявлена лишь во второй половине восьмидесятых годов, до наших' исследований ни в лесных сообществах, ни в урбоэкосистемах практически не изучалась.
Биоценотический подход к изучению фитопатогенных грибов и их роли в функционировании лесных сообществ может быть продуктивен не только для понимания процессов, но и для выбора оптимальной стратегии лесозащиты и лесного хозяйства в целом.
. Исследования велись на протяжении 1981-1993 гг. в плане выполнения НИР по Общесоюзной программе фундаментальных исследований по направлению "Антропогенная динамика биологических систем и проблемы экологии", и по комплексной межведомственной программе "Экологические исследования в Москве и Московской области'', а также в процессе выполнения хоздоговорных тем и работы над диссертацией в период докторантуры на кафедре промышленной экологии и защиты леса Московского государственного университета леса.
Цель исслеОований заключалась в изучении комплекса дендротрофных грибов и их биоце этической роли и эпифитотии болезней в естественных и антропогенных лесных экосистемах как
основы для разработки .стратегии лесозащиты.
Для решения этой проблемы были поставлены следующие задачи:
-
выявить состав грибов-дендробионтов в естественных и антропогенных экосистемах, дать оценку встречаемости и значимости отдельных видов, проверить гипотезу об упрощении экосистем при увеличении антропогенной нагрузки на примере ми-коценотического блока;
-
изучить особенности развития эпифитотии голландской болезни ильмовых пород в Москве, биоэкологические особенности возбудителя, взаимоотношения "возбудитель - растение - хозяин", симптоматику болезни в условиях города, особенности переноса инфекции. [ развитие болезни в отдельном очаге и особенности изменения ее патоареала в насаждениях города;
-
провести сравнительный анализ развития эпифитотии' ти-ростромоза в условиях лесных и урбоэкосистем; выявить биологические особенности возбудителя"болезни, влияние лесоэкологи-ческих факторов на распространение болезни; оценить видовую, устойчивость липы к тиростромозу; '.
-
разработать принципы экосистемного лесопользования в лиственных лесах и организации системы защиты городских зеленых насаждений от голландской.болезни и тиростромоза.
Теоретическая, значимость и новизна исследовании. На основании изучения структуры- и состава комплексов дендротрофных грибов в лесных и урбоэкосистемах доказана гипотеза об обеднении их видового состава по мере увеличения антропогенной нагрузки. Показаны своеобразие и различная значимость комплексов дендротрофных грибов основных лесообра^ующих и второстепенных пород: в лесах доминирующие лесные породы консортивно связаны со значительно большим количеством грибов по сравнению с породами, занимающими подчиненное положение; в дендроурбосистемах нарушение связей, присущих естественным биоценозам, приводит к нарушению этой закономерности; при этом дендротрофные грибы выполняют роль своеобразного ограничителя распространения растений-хозяев, не позволяя растениям, наиболее хорошо приспособленным к условиям окружающей среды, . полностью вытеснить из сообществ менее конкурентоспособные вида. Таким образом, в естественных сообществах они играют стабилизирующую
роль, способствуя формированию устойчивых экосистем.
Получены'новые данные о ранее недостаточно изученной болезни лиственных пород, вызываемой Thyrostroma compactum: диагностические признаки,., влияние загрязнений среды в условиях города и лесоэкологических факторов в лесных сообществах на распространение и характер течения болезни. Составлены прогностические модели развития эпифитотии голландской болезни в условиях крупного города. Выявлено, что развитие эпифитотии грибных болезней может вести к микогенным сукцессиям в лесных экосистемах и к катастрофическим последствиям в антропогенных насаждениях. Установлено, что характер течения изученных эпифитотии и их последствия могут регулироваться целенаправленными экологообоснованными мероприятиями в системе лесного и лесопаркового хозяйства.
Практическая значимость результатов исследования. На основании проведенных исследований разработаны рекомендации по локализации очагов, болезней для службы озеленения и защиты растений г.Москвы; создана' сеть мониторинга состояния.древесных пород в городе, применяется диагностическая система распознавания болезней и их своевременного обнаружения, проводится система защитных мероприятий. В заповедниках и национальных парках заложена сеть пунктов лесопатологического мониторинга, применяется система его .ведения. В национальных парках разработаны рекомендации по ведению лесного хозяйства, учитывающие распространение и роль грибных болезней.
Выявленные закономерности и" методологические приемы изучения взаимодействия компонентов экосистем используются при чтении курсов "Экология" и "Лесная фитопатология". "Мониторинг лесных экосистем" и "Урбомониторинг" на кафедре промышленной экологии и защиты леса МГУЛ и при выполнении НИР.
Обоснованность и оосгаоверность результатов исследования базируется на многолетних полевых и лабораторных экспериментах, обширной и разнообразной информации, собранной непосредственно на объектах исследования, применением современных методик сбора и -обработки информации, производственной проверкой большинства' выводов, изучением литературного материала и необходимых документальных данных.
На защиту выносятся следующие основные положения:
особенности формирования комплексов дендротрофных грибов в естественных и антропогенных лесных экосистемах;
роль дендротрофной микобиоты в функционировании лесных экосистем при изменении антропогенной нагрузки;
новые данные о биоэкологических особенностях возбудителей сосудистых и некрозно-раковых болезней;
специфика развития эпифитотии голландской болезни ильмовых в условиях большого города;
особенности эпифитотии тиростромоза в городских и лесных насаждениях;
рекомендации по управлению лесными и антропогенными экосистемами, учитывающие и воздействие на них дендротрофных грибов. J
Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались и обсуждались на 1.1 научно-технических конференциях Московского государственного -университета леса (1983-1993 гг.), на 1-ой региональной научно-производственной конференции Белоруссии и Прибалтийских республик (Минск.1984). на научно-практическом совещании "Пути ускорения научно-технического прогресса в лесном хозяйстве" (Каунас, 1986), на научно-практических конференциях "Защита зеленых насаждений в условиях города" (Москва, 1987, 1989, 1991). на научно-практической конференции отделения общей биологии РАН "Экологические исследования в Москве и Московской области" (Москва, 1989). на двух Всесоюзных и Всеросийской научно-технических конференциях "Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов" (Москва. 1987. .1991, 1994), на Международном рабочем совещании РАН "Экологические основы оптимизации урбанизированной и рекреационной среды" (Тольятти, 1991). на совещании под эгидой РАН и Рослесхоза " Леса Русской равнины" (Москва. 1993) и др.
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 42 работы, монография "ОЦЕНКА СОСТОЯНИЯ И УСТОЙЧИВОСТИ ЛЕСОВ ЗЕЛЕНОЙ ЗОНЫ Г. ТОЛЬЯТТИ" находится в печати
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения. четырех глав, выводов, списка литературы из 345 наименований (в том числе 152 работ зарубежных авторов) и двух приложений. Ее содержание изложено на 340 страницах машинописного текста.