Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Особенности населения герпетобионтных беспозвоночных в городской среде (обзор литературы) 9
1.1. Условия формирования комплексов наземных беспозвоночных в городской среде 9
1.2. Экологические особенности сообществ животных в городе 12
1.3. Комплексы напочвенных беспозвоночных в городской среде 17
1.4. Жужелицы в городской среде 22
1.5. Проблемы пространственной дифференциации животного населения в городской среде 28
1.6. Микростациальное распределение напочвенных беспозвоночных 31
ГЛАВА 2. Материал, методы и условия проведения исследования 34
2.1. Характеристика города Калуги 34
2.2. Характеристика пробных площадей 36
2.3. Методы сбора и обработки материала 45
Глава 3. Состав населения жужелиц города калуги 49
3.1. Общая характеристика населения жужелиц города Калуги 49
3.1.1. Видовой состав 49
3.1.2. Таксономический состав 54
3.1.3. Спектр жизненных форм 56
3.1.4. Спектр экологических групп 57
3.2. Состав ядра населения жужелиц города Калуги 59
3.2.1. Видовой состав ядра населения 59
3.2.2. Спектр жизненных форм ядра населения 62
3.2.3. Спектр экологических групп ядра населения 63
3.3. Соотношение стабильного и лабильного компонентов в таксоценах жужелиц города Калуги
3.3.1. Общая характеристика стабильного и лабильного компонентов таксоценов в городских биотопах 64
3.3.2. Спектр жизненных форм 67
3.3.3. Спектр экологических групп 68
Глава 4. Структура таксоценов жужелиц в городе калуге 70
4.1. Показатели видового разнообразия 70
4.1.1. Видовое богатство 70
4.1.2. Выравненность и доминирование 72
4.1.3. Показатели разнообразия с учетом стабильного компонента 75
4.2. Ранговые распределения видовых обилий 76
4.2.1. Разнообразие распределения видовых обилий в городских таксоценах жужелиц 76
4.2.2. Особенности ранговых распределений в городской среде в сравнении с лесами Калужской области 84
4.2.3. Стабильность ранговых распределений как параметра карабидокомплекса 87
4.2.4. Длина хвостовой области распределения 91
4.3. Особенности спектра жизненных форм 93
4.3.1. Общая характеристика спектра жизненных форм в таксоценах жужелиц города Калуги 93
4.3.2. Жизненные формы доминантов 95
4.3.3. Спектр жизненных форм с позиции концепции стабильного и лабильного компонентов 98
Глава 5. Дифференциация населения жужелиц на территории города калуги 101
5.1. Проблема упорядочивания таксоценов жужелиц на территории города Калуги 101
5.1.1. О степени дифференциации населения жужелиц города Калуги 104
5.1.2. Дифференциация населения жужелиц с позиции концепции стабильного и лабильного компонента 102
5.1.3. Опыт формальной классификации комплексов жужелиц города Калуги 103
5.2. Факторы дифференциации населения жужелиц в городской среде 111
5.2.1. Сомкнутость древостоя 111
5.2.2. Сельскохозяйственное использование биотопа 115
5.2.3. Прочие параметры биотопа 116
5.2.4. Расстояние между биотопами 116
5.3. Специфика таксоценов жужелиц в городских биотопах различного типа 117
5.3.1. Лесные биотопы 117
5.3.2. Луга 119
5.3.3. Сады 120
5.3.4. Дворы 124
5.4. Микростациальная дифференциация населения жужелиц в городских биотопах 127
5.4.1. Сходство населения жужелиц в аналогичных микростациях несмежных биотопов 127
5.4.2. Типологические и пространственные факторы микростациальной дифференциации в пределах биотопа 133
Выводы 142
Литература
- Комплексы напочвенных беспозвоночных в городской среде
- Характеристика пробных площадей
- Соотношение стабильного и лабильного компонентов в таксоценах жужелиц города Калуги
- Разнообразие распределения видовых обилий в городских таксоценах жужелиц
Комплексы напочвенных беспозвоночных в городской среде
Урбанизированные территории включают территории городов, городских агломераций и иных систем расселения (Владимиров и др., 1986). Исходно понятие «урбанизация» является термином социально-экономической географии, обозначающим увеличение значимости городов и городских систем (Реймерс, 1990). Однако в экологии под урбанизацией часто понимают изменение природных ландшафтов под влиянием городов (Гладков, Рустамов, 1975; Дедю, 1989). Урбанизация стала рассматриваться как комплексный экологический фактор; градиент урбанизации прочно входит в экологические работы (Кузнецова, 2008, Покаржевский и др., 2007). Наконец, в экологии животных под урбанизацией (синурбанизацией) достаточно давно понимают процесс освоения видами городской среды и свойство вида обитать в городе (Клауснитцер, 1990; Благосклонов, Авилова, 2001; Скильский, 2001; Фридман, 2006). Синантропизация – стихийная антропогенная эволюция растительности (Горчаковский, 1984, Миркин и др., 2001; Лебедева и др., 2004). С позиций экологии животных А.А. Тищенков (2006) определяет урбанизированный ландшафт «как комплекс антропогенных биотопов, ключевой особенностью которых является наличие объемных надземных (надводных) построек, компактно расположенных на ограниченной территории и предназначенных для непосредственного проживания людей, промышленного и сельскохозяйственного производства», включая в него не только города, но и сельские поселения. Adams, 2005; Endlicher et al, 2011
Морфолитогенная основа. Для урбанизированной территории характерно выравнивание природного рельефа и появление архитектурного рельефа (рельефоидов), в роли которого выступают здания и сооружения. Городские ландшафты имеют сложную вертикальную структуру: пространство выше поверхности земли рассечено зданиями, ниже поверхности – инженерными коммуникациями (Курбатова, 2004). С этим связана дестабилизация геологической среды. В городах распространены карстово-суффозионные процессы, приводящие к деградации почвенно-растительного покрова.
Верхняя часть литосферы городов представлена природными и техногенными насыпными и намывными грунтами и культурным слоем, или сложным искусственным грунтом (Мелехова, 2002; Прокофьева, Строганова, 2002; Колбовский, 2006).
Почвы города изучаются интенсивно в последнее время (Stroganova et al, 1998; Прокофьева, Строганова, 2002, 2004; Рылова, 2003; Муха и др., 2004; Федоров, 2006; Каверина, 2007; Сивцева, 2009; Endlicher et al, 2011). Значительная часть (от 40-60% в селитебной зоне до 90-95% общественно-деловой зоне) почв современного города запечатывается искусственными покрытиями (экраноземы). Почвы города обычно уплотнены, отличаются большим количеством включений строительно-бытового мусора, трендом в сторону повышенной щелочности, химическим загрязнением. Строение почвы настолько преобразовано, что выделяют особый тип почв -урбаноземы, характеризующиеся особым диагностическим горизонтом урбик. Помимо почв, широко представлены антропогенные почвоподобные образования (техноземы).
Водный баланс городов также изменен: поверхностный сток канализуется, к минимуму сводится почвенный сток, происходит замещение русел естественных стоков на коллекторные системы (Курбатова, 2004). Уровень грунтовых вод может снижаться на десятки – сотни метров в результате откачки воды водопроводами либо подниматься в результате строительства подземных сооружений (подпор), уплотнения грунтов или уничтожения природных дренажных систем.
Климат города (Исаев, 2006; Кратцер, 1958; Ландсберг, 1983; Климат Калуги, 1989; Хромов, Петросянц, 1994; Bonan, 2008; Souch & Grimmond, 2006) характеризуется повышенной средней и особенно минимальной температурой воздуха (как в суточном, так и в годовом ходе), низкой амплитудой температур, большей длительностью безморозного периода. Поэтому города считаются «островами тепла». Город отличается также снижением скорости ветра у поверхности земли, повышенной неустойчивой облачностью, повышенным количеством осадков, повышенной частотой гроз, низкой относительной влажностью воздуха. Городская атмосфера характеризуется повышенным содержанием твердых примесей. Снежный покров в городах существенно изменен, местами снег убирается, утаптывается или насыпается сверх нормы, что способствует формированию специфического микроклимата отдельных участков, так что в одних местах создаются условия холодной аридной пустыни, в других – условия, близкие к лесным ландшафтам.
Городская флора отличается повышенной долей интродуцентов и адвентивных видов, высоким видовым богатством (Горышина, 1991). В городах формируются урбанофитоценозы, большая часть которых находится под жестким антропогенным управлением (Sukopp, 1980; Tomasco, 1996; Миркин и др., 2002; Рыжова, 2008). Растения в городах часто ослаблены в результате негативного влияния загрязнений почвы и воздуха (Ведерников, 2008; Двоеглазова, 2009). Широко распространено сочетание фрагментов древесной, кустарниковой и травянистой растительности (Кавтарадзе, Игнатьева, 1986; Игнатьева, 1993).
Параметры фитоценозов и экосистемные процессы на урбанизированной территории варьируют в широких пределах. Продуктивность зеленых насаждений может быть повышенной, хотя наиболее трансформированные территории обладают крайне низкой продуктивностью (Rebele, 1996; Shochat et al., 2006). Отмечено, что при урбанизации в лесах повышается скорость разложения растительного опада, нитрификации, возрастает общий пул углерода (McDonnel, 1997; Niemela, 1999).
Характеристика пробных площадей
Большое место в структуре животного населения любых ценозов занимает напочвенный ярус. Поверхность почвы – активный раздел сред, где протекают важнейшие процессы разложения и гумификации растительного опада и останков животных (Арнольди, Арнольди, 1963), поэтому напочвенный ярус занимает значимую позицию в структуре животного населения наземных биоценозов.
В отечественной литературе нет единства в терминологии относительно напочвенных беспозвоночных. Еще В.А. Догель (1924) выделил герпетобий как совокупность обитателей поверхности почвы и подстилки (по Мордкович, 1964). К.В. Арнольди (1949) сузил данное понятие, относя к герпетобию подвижных беспозвоночных, населяющих в активном состоянии поверхность почвы. В. Г. Мордкович (1973) по аналогии с почвенной мезофауной ввел термин «мезогерпетобий», применяя его к напочвенным беспозвоночным средних размерных категорий - жужелицам, чернотелкам, личинкам мягкотелок. В аутентичном смысле понятие «мезофауна» применяется для педообионтов. Согласно терминологии отечественных зоологов, мезофауна – это крупные почвенные беспозвоночные, для которых почва является плотной средой, сопротивляющейся при движении (Душенков, Макаров, 2000; Количественные методы…, 1987; Криволуцкий, 1994). Эта размерно-экологическая группа противопоставляется обитателям почвенной влаги (нанофауне) и обитателям почвенных пустот (микрофауне). По другой терминологии (Dunger, 1964; Вгаuns, 1968), приведенной в некоторых отечественных работах (Чернова, Былова, 1988), эта группа именуется макрофауной. В работе Н.И. Еремеевой (2006) понятие мезофауны применяется не только к напочвенным беспозвоночным, но и к хортобионтам.
Таким образом, в отечественной литературе напочвенная мезофауна или мезогерпетобий рассматривается в двух аспектах: как беспозвоночные определенной жизненной формы, адаптированные к обитанию на поверхности почвы, и как все беспозвоночные, фактически обнаруживаемые на поверхности почвы. В зоологических работах представлен как первый (Мордкович, 1964; Мордкович и др., 2004; Майманакова, 2009), так и второй подход (Молодова, 1991; Александрович, 1993; Козьминых, 2005; Еремеева, 2006; Королев и др., 2009, Крицкая, Самарченко, 2009; Савосин, 2010). Первый подход к ярусу животного населения может быть обозначен как адаптационный, второй – как биоценотический (Чернов, 1971, Чернов, Руденская, 1975). Далеко не всегда морфологические особенности животных указывают на их приуроченность к ярусу биоценоза (Чернов, 1971). Беспозвоночные, сами не обладающие морфологическими адаптациями к обитанию на поверхности почвы, имеют важное трофоэнергетическое значение в жизни напочвенного яруса. Так, жужелицы в агроценозах в значительной степени питаются хортобионтными насекомыми, упавшими на поверхность почвы (Афонина и др., 2004). Герпетобионты на побережье питаются водными беспозвоночными (Мордкович, 1973). Уловистость многих таксонов беспозвоночных в ловушки Барбера неадекватно отражает их численность. Однако и для классических герпетобионтов (например, жужелиц) напочвенные ловушки служат лишь относительным методом определения численности.
Необходимо отметить существующее разнообразие в употреблении терминов, связанных с напочвенными беспозвоночными. И.Х. Шарова (2004) для характеристики напочвенных членистоногих применяет термин «эпибиос». Эпигеобионтная мезофауна употребляется для обозначения напочвенных животных в ряде современных работ (Федоряк, Хлус, 2008). В классификации жизненных форм насекомых В.В. Яхонтова (1969) герпетобионтами называются формы, живущие среди органических остатков на поверхности почвы, и наряду с ними выделяются эпигеобионты как обитатели поверхности почвы. В сходном значении термин «герпетобионт» употреблен Г.Я. Бей-Биенко (1980) в системе жизненных форм саранчовых. В последующих сводках по экологии насекомых эта классификация не применяется: В.Б. Чернышев (1996) замечает, что герпетобионты являются либо геобионтами, либо эпигеобионтами, в работе Н.С. Андриановой (1970) выделяются герпетобионты и геобионты без упоминания эпигеобионтов. В классификации жизненных форм жужелиц (Шарова, 1981) понятие «эпигеобионт» является видовым («герпетобионт» не применяется).
Поэтому в нашей работе употреблено наиболее «нейтральное» понятие «напочвенные беспозвоночные», в которое включены передвигающиеся по поверхности почвы животные, учитываемые почвенными ловушками.
Напочвенные беспозвоночные играют важную роль в почвообразовании, интенсификации биогеоценотического круговорота веществ и обеспечении устойчивости экосистем (Гиляров, 1965, 1988; Lee, Inman, 1975; Криволуцкий, 1994; Бутовский, 2010). Сообщества напочвенных беспозвоночных слагаются под действием значительного числа факторов: почвы, растительного покрова, режима увлажнения. Напочвенные беспозвоночные имеют достаточно короткое время генерации, благодаря чему они отражают быстрые изменения среды (McIntyre, 2000). В то же время герпетобий невозможно однозначно предсказать по растительности; сообщество герпетобия обладает «экологической памятью» – свойством долго сохранять в своем составе экологические элементы прошлых стадий сукцессии (Мордкович, 1973). По сравнению с обитателями верхних ярусов напочвенные беспозвоночные отличаются высокой стациальной верностью. В связи с этим напочвенные беспозвоночные выступают в качестве удобных биоиндикаторов природных условий и антропогенного воздействия (Богач, Ружечка, 1988; Богач и др., 1988; Гиляров, 1965; Криволуцкий, 1994; Рыбалов, Тихомирова, 1994; Смирнов, 1997). Однако в связи с менее очевидным (по сравнению с педобионтами) биоценотическим значением изучению собственно напочвенной мезофауны уделялось меньшее внимание, чем обитателям почвы. Если за 50-летние почвенно-зоологические исследования структуру почвенных сообществ можно считать более или менее ясной (Стриганова, 1994, 2008), то представления об организации сообществ напочвенных беспозвоночных в разных биогеоценозах и ландшафтах развиты слабо.
Несмотря на высокий уровень почвенно-зоологических исследований в нашей стране, герпето- и педобионтная мезофауна изучена в городах России недостаточно. Многочисленны работы по воздействию отдельных антропогенных факторов, таких как рекреация (Грюнталь, 1987; Кашеваров, 1984; Криволуцкий, 1978), воздействие автотранспорта (Бутовский, 1987; Королева и др., 1984) и промышленного загрязнения (Зенкова, 1998). Значительно меньшее внимание уделялось животному населению селитебных территорий (Алейникова, 1976). Такие исследования проводились в Москве (Рахлеева и др., 2008), Казани (Богданов, Хабибуллина, 2008; Тимофеева, Хабибуллина, 2009), Екатеринбурге (Вершинина, 2011), Ростове-на-Дону (Сизова и др., 2010). Предприняты попытки систематизации отношения напочвенных насекомых к антропогенному воздействию в целом (Бутовский, 2000; Козлов, 1987).
Соотношение стабильного и лабильного компонентов в таксоценах жужелиц города Калуги
В лесах Калужской области к ядру населения жужелиц можно отнести 32 вида (Алексеев, 2007), что также составляет несколько менее 1/5 всего списка. Это дает возможность сопоставить ядра населения жужелиц города и лесов региона.
Общими для ядра населения жужелиц города Калуги и лесов Калужской области являются семнадцать видов. Среди них шесть видов доминируют в большом числе как городских биотопов, так и лесов. Это C. granulatus, Patrobus atrorufus, Pterostichus niger, P. melanarius, P. oblongopunctatus, Platynus assimilis. Три вида, доминирующие в лесах региона, - Loricera pilicornis, Trechus secalis, Pterostichus vernalis, - на территории города имеют низкое относительное обилие. Напротив, константный, но малочисленный в лесах Poecilus versicolor является доминантом более чем в половине городских биотопов. Семь видов при высокой встречаемости характеризуются низкой средней уловистостью на территории Калуги и в лесах региона - Leistus ferrugineus, Notiophilus pallustris, Carabus cancellatus, Asaphidion flavipes, Poecilus cupreus, P. strenuus, Harpalus latus.
Необходимо отметить, что элементы ядра жужелиц Калуги «лесного происхождения» типичны и для других городов лесной зоны. Так, P. melanarius доминирует в различных биотопах Саранска (Шарова, Киселев, 1999; Якушкина, 2001), Самары (Исаева, 2012), Нижнего Тагила (Семенова, 2008), Кемерово (Еремеева, Ефимов, 2006; Коровина, 2007), Томска (Бабенко, Еремеева, 2007), Москвы (Соболева-Докучаева, 1993), Екатеринбурга (Козырев, 1991), Казани (Хабибуллина, Тимофеева, 2009), Уфы (Матвеев, 1987), Гомеля (Молодова, Ряхова, 1993). C. granulatus характерен для Екатеринбурга, Нижнего Тагила, Саранска, Platynus asimilis -для Саранска, Уфы, Тулы (Дорофеев, 2009).
Особое положение в ядре населения занимает Carabus nemoralis: в лесах за пределами города он характеризуется как случайный вид и доминирует лишь в нескольких биотопах, а в городе обладает высокой встречаемостью и доминирует в половине биотопов.
Примечательной особенностью населения жужелиц Калуги можно считать значительное участие H. progrediens. Данный вид в лесах региона редок, известен как обитатель парков и лесных опушек в Московской области (Федоренко, 1988), лесов в лесостепной зоне (Грюнталь, 2008). В Калуге он встречается более чем в половине выборок и в некоторых биотопах доминирует.
Таким образом, формальное ядро населения жужелиц Калуги сходно с ядром жужелиц лесов Калужской области на 35% по коэффициенту Жаккара.
Ряд элементов ядра жужелиц Калуги характерен для лугов региона (Алексеев, 2001). Четырнадцать видов известны как многочисленные на лугах. Это Clivina fossor, Asaphidion flavipes, Bembidion lampros, B. properans, B. quadrimaculatum, Poecilus cupreus, P. lepidus, P. versicolor, Calathus erratus, C. melanocephalus, Amara aenea, A. communis, Harpalus rufipes, H. affinis. Шесть видов ядра характерны для лугов, но не достигают высокой численности ни на лугах, ни в городе: Curtonotus aulicus, Н. xanthopus, Н. latus, Anchomenus dorsalis, Ophonus rufibarbis, Badister bullatus.
Входящие в ядро населения Калуги лугово-полевые виды также характерны для других городов лесной зоны. В частности, Н. rufipes доминирует в Гомеле, Москве (Соболева-Докучаева, 1993), других городах Московской области (Федоренко, 1988), Саранске, Самаре, Екатеринбурге, Казани, Кемерово, Братиславе (Sustek, 1999), во многих других зарубежных городах (Robinson, 2005), при этом нередко выживает в центре города. Р. versicolor многочислен в Саранске, Казани, Нижнем Тагиле, Кемерово. Anchomenus dorsalis характерен для городов Московской области (Федоренко, 1988), В. properans, Amara aenea, A. communis, Н. rufipes, Н. affinis обычны на территории Кемерово (Бабенко, Еремеева, 2007), А. communis - в Нижнем Тагиле, А. аепеа - в Уфе (Матвеев, 1987).
Наконец, некоторые виды ядра наиболее характерны для околоводных местообитаний: Asaphidion flavipes, Bembidion properans, Badister bullatus (Федоренко, 1988; Алексеев, Барков, 2001).
Представители ядра относятся к восьми группам жизненных форм (рис.3.5). Среди видов ядра нет стратобионтов подстилочно-трещинных, подстилочно-подкорных, эпигеобионтов летающих, хортобионтов листовых и миксофитофагов стратобионтов. По сравнению с суммарным видовым составом в ядре населения выше доля эпигеобионтов ходящих и стратобионтов подстилочно-почвенных, однако различия в спектре жизненных форм не значимы (х =10,706, df=15, p=0,554).
Преобладание стратобионтов в населении жужелиц характерно для различных городов лесной зоны (Шарова, Киселев, 1999; Коровина, 2007; Рыжая, 2008). При этом по видовому разнообразию обычно преобладают стратобионты поверхностно-подстилочные, а по численному обилию велика доля стратобионтов подстилочно-почвенных. По-видимому, спектр жизненных форм отражает в первую очередь зональные особенности населения. Например, в городах степной зоны спектр жизненных форм будет иным, в частности, в г. Грозном многочисленны стратобионты подстилочно-трещинные (Автаева, Айдамирова, 2008; Айдамирова, 2009).
В спектре биотопических групп среди ядра лесные виды составляют большую долю (38%), чем во всей фауне (27%), однако различия не являются статистически значимыми (х =5,558, df=3, p=0,135). Большая часть видов характерна для открытых биотопов - лугов и полей (рис.3.3). Необходимо отметить, что во многих источниках наиболее массовые виды жужелиц города (например, P. melanarius) квалифицируются как эвритопные. Таким образом, при сходстве общих списков видов города и лесов по спектру биотопических групп ядра населения заметно различаются (рис.3.3, % =12,62, p 0,001).
Основу населения жужелиц в других городах обычно составляют обитатели зональных ландшафтов: лесные виды в лесной зоне (Киселев, 1998; Niemela et al., 2002; Magura et al., 2003; Семенова, 2008) и степные виды в городах степной зоны (Автаева, 2006; Автаева, Айдамирова, 2008; Айдамирова, 2009).
Разнообразие распределения видовых обилий в городских таксоценах жужелиц
Сходство таксоценов жужелиц, складывающихся в различных городских биотопах, невелико (табл. 5.1). В среднем для двух таксоценов менее половины видов являются общими.
Степень дифференциации населения жужелиц в разных типах городских биотопов неодинакова (p=0,006 по методу Anderson et al, 2006). Луга по населению жужелиц обладают значимо большей неоднородностью, чем другие типы биотопов. Наиболее унифицированный видовой состав жужелиц складывается в садах, а с учетом численного обилия наиболее сходны между собой таксоцены в биотопах лесного типа.
Население жужелиц на территории города дифференцировано сильнее, чем в широколиственных лесах и ельниках, и в той же мере, как в производных лесах Калужской области. По уровню бета-разнообразия жужелиц территория города уступает малонарушенным лесам Калужской области. Лесные биотопы города по степени дифференциации населения жужелиц близки к широколиственным лесам региона.
Степень сходства карабидокомплексов с позиции концепции стабильного и лабильного компонента оценивалась в четырех биотопах центра города. Общими для всех четырех биотопов были 16 видов (1/4 суммарного списка видов), однако полноценный демографический спектр во всех биотопах имел только один вид - Carabus granulatus (из 17 резидентов изученной территории), и в каждой паре таксоценов насчитывалось от 2 до 5 общих резидентных видов. Поскольку подавляющее большинство видов достигали высокой численности только в жилых биотопах (глава 3), индекс сходства Жаккара с учетом обилия в целом оказался более устойчив к исключению лабильного компонента, чем индекс фаунистического сходства (табл. 5.3). Несколько видов, отнесенных к ядру населения жужелиц Калуги (глава 3), входят в состав лабильного компонента по крайней мере некоторых таксоценов. Это Poecilus versicolor, Anisodactylus binotatus, Harpalus rufipes, Carabus nemoralis и Pterostichus niger.
Таким образом, в целом по исключении лабильного компонента сходство между городскими таксоценами жужелиц снижается (табл. 5.2), и сформулированные в предыдущем параграфе оценки сходства несколько завышены. Однако таксоцены, обладающие наибольшим сходством суммарного состава, характеризуются и высоким сходством стабильного компонента (рис.5.1).
Ординация сообществ жужелиц в пространстве осей многомерного шкалирования: А – все виды, Б – резиденты (дистанция рассчитана на основе индекса Жаккара с учетом обилия). Кластеризация по уловистости видов. Агломеративный иерархический кластерный анализ методом полной связи для матрицы со значениями уловистости видов позволил весьма условно выделить три кластера неравного объема (рис.5.2). Налагая результаты кластеризации на априорную классификацию (рис. 5.3), их можно обозначить как кластер биотопов лесного типа, кластер биотопов лугового типа и кластер садов и дворов. Диаграмма ординации в осях многомерного неметрического шкалирования показывает, что последний кластер занимает промежуточное положение между двумя первыми кластерами (рис.5.3). Сама классификация имеет, таким образом, одномерный характер. Принадлежность к кластерам данной классификации оказалась статистически значима для 10 видов жужелиц и трех групп жизненных форм: зоофагов эпигеобионтов ходящих (F=10,853, p=0,0022) и летающих (F=14,521, p=0,0005) и миксофитофагов геохортобионтов (F=6,395, p=0,0010).
Ординация классов сообществ жужелиц по формальной и априорной классификации в пространстве осей многомерного неметрического шкалирования. Пунктиром даны границы формальных классов, сплошной линией – априорных классов.
Кластеризация по долям видов. В классификации, построенной по долям видов без учета уловистости, обособляются также «лесной», «луговой» и «дворово-садовый» кластеры (рис.5.4), однако объем «лугового» кластера заметно снижен, и типам биотопов выделенные кластеры соответствуют хуже, чем в предыдущем случае (рис.5.5). Классификация значима для долей 34 видов и для обилия пяти жизненных форм: эпиогеобионты летающие и ходящие, стратобионты подстилочные и подстилочно-трещинные, миксофитофаги геохортобионты.
