Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы
Ежа сборная (Dactylis glomerata L.) как объект исследования .8
1.1. Систематическое положение и распространение .8
1.2. Внутривидовое разнообразие...11
1.3. Эколого-биологические и морфологические особенности ...15
1.4. Онтогенез 22
1.5. Хозяйственное значение и практическое использование .30
2. Методы исследований...32
2.1. Эколого-фитоценотические методы .32
2.2. Популяционно-онтогенетические методы .35
2.3. Морфометрические методы .37
2.4. Химические и биохимические методы исследований ...39
2.5. Статистические методы .40
3. Природные условия удмуртской республики ...42
3.1. Рельеф...42
3.2. Гидрологическая сеть...43
3.3. Климат 44
3.4. Почвы...46
3.5. Растительный покров...48
4. Эколого-фитоценотические особенности местообитаний dactylis glomerata ..50
4.1. Фитоценотическая характеристика исследованных местообитаний .50
4.2. Экологическая характеристика местообитаний .56
4.3. Химическая характеристика почв...60
5. Ценопопуляционные характеристики dactylis glomerata L ...62
5.1. Плотность .63
5.2. Возрастная структура ценопопуляций .65
5.3 Виталитетная структура ценопопуляций .71
6. Морфологическая характеристика ценопопуляций dactylis glomerata L ...75
6.1. Влияние условий среды на изменчивость морфологических показателей .75
6.2. Внутривидовое разнообразие Dactylis glomerata в условиях Удмуртии 82
6.3. Корреляционная структура связей морфологических признаков 87
7. Фитомасса и фракционный состав белков листьев dactylis glomerata l. на разных типах местообитаний ...91
7.1. Фитомасса 91
7.2. Фракционный состав белков листьев Dactylis glomerata .93
7.3. Фракционный состав белков листьев разных онтогенетических групп Dactylis glomerata...96
Выводы...102
Библиографический список цитированных литературных источников .104
Приложение...128
- Эколого-биологические и морфологические особенности
- Химические и биохимические методы исследований
- Экологическая характеристика местообитаний
- Виталитетная структура ценопопуляций
Введение к работе
Актуальность. Изучение основных закономерностей внутривидового разнообразия у злаков в разной эколого-фитоценотической обстановке позволяет выявить особенности их адаптации к меняющимся условиям среды, понять специфику и направление морфоадаптивных преобразований, а также установить наиболее ценные формы для хозяйственного использования.
Решение подобных задач предусматривает выбор соответствующих модельных объектов, отличающихся широкой экологической амплитудой. К числу таких видов относится ежа сборная (Dactylis glomerata L.) – многолетний поликарпический верховой кормовой злак. Видовой особенностью ежи сборной является высокая экологическая и морфологическая пластичность генеративных и вегетативных органов, обуславливающих большое число форм, рас и разновидностей (Turesson, 1922, 1929; Stapledon, 1928; Карандина, 1940; Синская, 1948; Beddows, 1959; Егорова, 1973).
Одним из способов изучения многообразия внутривидовых форм растений является исследование структуры и разнообразия ценопопуляций при помощи сравнения различных их параметров: популяционных, физиологических, морфологических, биохимических и других показателей (Мазуренко, 1986; Жукова, 2001; West-Eberhard, 1989; Getty, 1996).
Несмотря на то, что изучение Dactylis glomerata насчитывает уже более чем двухсотлетнюю историю (Францкевич, 1987), вопросы, касающиеся формирования ее внутривидового разнообразия, изучены недостаточно полно, а границы популяционной и морфологической изменчивости, позволяющие расширить представления об адаптивных способностях этого вида так, и не определены.
Цель настоящей работы – провести комплексные исследования ценопопуляций Dactylis glomerata и изучить основные закономерности их структуры и разнообразия в разных эколого-фитоценотических условиях на территории Удмуртской Республики.
Задачи:
1. Охарактеризовать фитоценотические особенности местообитаний Dactylis glomerata и проанализировать ее реальные экологические позиции (экологическая валентность, толерантность) с применением шкал Д.Н. Цыганова (1983) на территории Удмуртской Республики;
2. Исследовать основные ценопопуляционные характеристики (плотность, возрастной состав, виталитет) Dactylis glomerata в условиях разных местообитаний;
3. Выявить закономерности изменения морфологических параметров Dactylis glomerata в различных эколого-фитоценотических условиях;
4. Исследовать корреляционную структуру и тесноту связей морфологических признаков Dactylis glomerata в различных условиях произрастания;
5. Определить продукционные процессы в ценопопуляциях Dactylis glomerata с выявлением фракционного состава белков в листьях ежи сборной в зависимости от возрастного состояния и условий среды.
Научная новизна. Впервые проведено комплексное изучение и оценка разнообразия ценопопуляций Dactylis glomerata в условиях Удмуртской Республики. Исследованы популяционные, морфологические параметры данного вида, а также фракционный состав белков в листьях, и установлены закономерности изменения указанных параметров в разных эколого-фитоценотических условиях. Выявлен базовый спектр ценопопуляций и проанализированы реальные экологические позиции ежи сборной в исследуемом регионе.
Практическая значимость. Установленные закономерности изменчивости морфологических параметров Dactylis glomerata могут быть рекомендованы в качестве интегральных показателей для оценки условий среды; данные биохимического анализа могут найти применение при оптимизации хозяйственного использования Dactylis glomerata в нечерноземной зоне Предуралья; методика и результаты исследований могут быть использованы в учебном процессе (экология растений, популяционная экология растений).
Положения, выносимые на защиту:
1. Наиболее благоприятные условия, предопределяющие максимальный виталитет Dactylis glomerata, складываются в затененных, экотональных (маргинальных) участках (закустаренные долины ручьев близ леса), напротив, среднегенеративные растения ежи сборной характеризуются наименьшими значениями виталитета, отражаемыми большинством морфологических параметров, проявляются на придорожных насыпях, пустырях и пастбищах;
2. Базовый спектр Dactylis glomerata в условиях Удмуртии мономодальный, центрированный с максимумом на генеративных растениях (g2), что свидетельствует об устойчивом положении данного вида в регионе;
3. В составе белковых фракций в листьях Dactylis glomerata преобладают альбумины и глобулины во всех исследованных ценопопуляциях.
Апробация работы: Материалы исследований обсуждались на XV Всероссийской молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (г. Сыктывкар, 2008); на III Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (г. Пущино, 2008); на IX и X Российской университетско-академической научно-практической конференциях (Ижевск, 2008г., 2010г.); на Всероссийском популяционном семинаре «Современное состояние и пути развития популяционной биологии» (г. Ижевск, 2008г.); на Международной конференции «Проблемы эволюции и систематики культурных растений» (г. Санкт-Петербург, 2009 г.); на научной региональной конференции с международным участием «Ботанические исследования на Урале» (г. Пермь, 2009 г.); на III Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Биологические системы: устойчивость, принципы и механизмы функционирования» (г. Нижний Тагил, 2010 г.); на Международной научной конференции «Теоретические и прикладные проблемы использования, сохранения и восстановления биологического разнообразия травяных экосистем» (г. Ставрополь, 2010 г.); на IV Международной телеконференции «Фундаментальные науки и практика» (г. Томск, 2011 г.).
Научные публикации. По теме диссертации опубликовано 15 статей и тезисов, в том числе 3 – в журналах перечня ВАК.
Личное участие соискателя заключается в сборе полевого материала, измерении морфологических признаков, фитомассы и других ценопопуляционных параметров, в проведении биохимических анализов, в статистической обработке данных, в разработке структуры и написании текста диссертации и автореферата.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка использованной литературы, включающего 222 источника, в том числе 25 иностранных источников, и приложения. Работа изложена на 167 страницах машинописного текста, содержит 24 рисунка и 14 таблиц; приложение – 43 таблицы.
Благодарности. Автор глубоко и искренне благодарен своему научному руководителю д. б. н., проф. В.В. Туганаеву за ценные советы и консультации, к. б. н., доценту кафедры Экологии и ботаники растений Удмуртского государственного университета (УдГУ) Н.Р. Веселковой за обсуждения и помощь в сборе полевого материала, к.б.н. доценту кафедры экологии М.В. Бекмансурову (Марийский госуниверситет, Йошкар-Ола) за консультации по геоботаническим описаниям с использованием экологических шкал Д.Н. Цыганова, к.х.н., старшему преподавателю кафедры Неорганической и аналитической химии УдГУ Г.А. Микрюковой, а также сотрудникам биохимической лаборатории и лаборатории Экологии почв УдГУ за неоценимую помощь в проведении химических и биохимических анализов.
Эколого-биологические и морфологические особенности
Экология. Ежа сборная имеет широкую амплитуду приспособления к увлажнению и произрастает как в гумидной, так и аридной зонах (область древнего Средиземноморья) (Григорьев, 1962), что связано, по-видимому, с двойственностью ее биологической природы. Растение относится к группе луговых видов, однако особенности строения приближают ее к лесным злакам (Серебрякова, 1971). Е.Н.Синская (1969) подчеркивает, что условия внешней среды являются главным фактором ее формообразования. По ее мнению, вид Dactylis glomerata L. произошел от лесной Dactylis аschersoniana Graebn. из-за перемен в условиях существования, вследствие которых происходило расселение указанного вида из-под полога леса на опушку и луговые поляны, прилегающие к краю леса. Поскольку ежа сборная произрастает в условиях достаточной влагообеспеченности (в лесах, горных лугах и т.д.), некоторые авторы считают ее типичным мезофитом (Шенников, 1941). Однако другие исследователи, отмечая высокую засухоустойчивость Dactylis glomerata относят указанный вид к ксеромезофитам или гемиксерофитам (Григорьев, 1962).
Dactylis glomerata весьма чувствительна к затоплению и избыточному увлажнению. Длительного затопления полыми водами она не выносит, поэтому в поймах крупных рек она имеет ограниченное распространение. Ежа сборная растет по слабо заливным поймам рек, суходольным лугам, по опушкам лесов и кустарников, в светлохвойных лесах, преимущественно в лесной и лесостепной областях, изредка на степных лугах (Флора СССР, 1934). Наиболее благоприятная влажность почвы для ежи сборной составляет 40-60% (Егорова, 1976).
К теплу ежа сборная малотребовательна и лучше всего развивается в районах умеренного климата с относительно невысокими температурами, хотя часто повреждается весенними и поздними осенними заморозками. Особенно сильно от осенних заморозков страдают всходы. Неблагоприятные условия могут переносить лишь вегетативные растения благодаря значительному содержанию сахаров. Морозостойкость растение приобретает в результате обмена веществ, происходящего в протоплазме клеток. Процесс закалки зависит от длины дня и температуры (Андреев, 1973; Справочник…, 1985; Егорова, 1976). Ежа тенелюбива, но не настолько, чтобы могла хорошо развиваться под сомкнутым пологом северных хвойных лесов, наиболее пригодны для нее по экологическим условиям смешанные и широколиственные леса. Распространение ежи сборной часто приурочено к затененным местам (Зитта, 1931; Егорова, 1976).
В отличие от многих злаковых трав Dactylis glomerata проявляет большую потребность в питательных веществах. В смешанных посевах она часто занимает первое место по положительной реакции на азот.
Особенно чувствительно это растение к аэрации почв и предпочитает рыхлые, богатые питательными веществами суглинистые или гумусные супесчаные почвы, рано просыхающие весной, но хорошо задерживающие влагу летом. На сухих и бедных почвах развивается плохо. В отношении почвенной реакции Dactylis glomerata весьма толерантна, но лучше всего развивается на нейтральных и слабокислых почвах (Скоблин, 1983).
Морфологические особенности. Внешний облик растения на том или ином этапе его большого жизненного цикла, в тех или иных условиях обитания, есть не что иное, как жизненная форма, или, как иногда ее называют более узко, форма роста. По определению И.Г. Серебрякова (1962) под жизненной формой следует понимать, с эколого-морфологической точки зрения, «своеобразный общий облик (габитус) определенной группы растений (включая их надземные и подземные органы – подземные побеги и корневые системы), возникающие в их онтогенезе в результате роста и развития в определенных условиях среды». Исторически этот габитус складывается в данных почвенно-климатических и ценотических условиях как выражение приспособленности растений к этим условиям, к просторному расселению и закреплению на территории, и участию в формировании растительного покрова определенного типа. Впоследствии вместо термина «жизненная форма» был предложен термин «экобиоморфа» (Лавренко, Свешникова, 1965). По жизненной форме ежа сборная относится к рыхлокустовым злакам, поскольку ее боковые побеги развиваются наклонно верх по отношению к материнским, а плагиотропная часть их значительно короче, чем у предыдущей группы (Серебряков, 1952). Разнообразие жизненных форм растений в большей мере создается разными типами побегов и их системой (Мазуренко, Хохряков, 2010). Взрослое растение ежи сборной состоит из разновозрастных несколько сплюснутых в основании генеративных и вегетативных побегов. Высота генеративных побегов составляет 100-150 см, они устойчивы к полеганию и способны формировать до 23 листьев (Лебедев, 1968; Серебрякова, 1971; Егорова, 1972, 1976). Вегетативные побеги подразделяются на удлиненные, размер которых варьирует от 60 до 80 см и укороченные – от 20 до 50 см. Укороченные вегетативные побеги характеризуются тесно сближенными у их основания узлами. Такие побеги могут существовать в течение одного или нескольких лет. При хорошем удобрении, особенно азотном, укороченные вегетативные побеги превращаются в удлиненные за счет быстрого вставочного роста междоузлий. Они также способны переходить в генеративные побеги, но при этом сокращается долговечность травостоя (Каджюлис, 1977; Цвелев, 1982). В состав особей входят розеточные и полурозеточные побеги с полным (генеративные) и неполным (вегетативные) циклом развития. Жизненные циклы имеют разную продолжительность. Среди них выделяют: 1) моноциклические побеги, формирующиеся, как правило, в условиях культуры (Лебедев, 1968; Бабец, 1968); 2) дициклические, встречающиеся в основном в естественных ценозах при пастбищном использовании; 3) трициклические и более, имеющие наибольшую продолжительность жизни, отмеченные в естественных ценозах при сенокосном (двухукосном) использовании (Серебрякова, 1971; Егорова, 1972).
В составе особи ежи сборной выделяют группы побегов по ритму развития (Бологова, 1989). Единицей такого ритма служит «квант» или порция из нескольких фитомеров, часто совпадающая с емкостью открытой или закрытой почки. Число фитомеров всего побега в среднем кратно числу фитомеров в «кванте» (Бологова, 1987).
Для Dactylis glomerata один квант равен 4-5 фитомерам, на основании которых В.Л. Бологовой (1987), выделены следующие группы побегов:
1. Трехквантовые побеги (до 15 фитомеров), обычно развивающиеся у молодых и средневозрастных генеративных растений в условиях пойменного луга, а также в посевах, где доля моноциклических побегов увеличивается;
2. Четырехквантовые побеги (до 20 фитомеров). Чаще всего такие побеги развиваются как летние дициклические. Это наиболее обычный тип побегов;
3. Пятиквантовые (до 25 фитомеров) могут быть и летними и озимыми дициклическими побегами;
4. Шестиквантовые побеги (до 30 фитомеров) встречаются реже по сравнению с остальными, развиваются как трициклические за два вегетационных сезона (Бологова, 1987). Для ежи сборной характерно смешанное побегообразование (Цвелев, 1982). По направлению роста боковые побеги делятся на внутривлагалищные (интравагинальные боковые побеги, которые развиваются внутри листовых влагалищ и выходят из них на месте перехода в листовую пластинку) и вневлагалищные (экстравагинальные надземные боковые побеги, развивающиеся вне влагалища нижних стеблевых листьев). При формировании интравагинального побега пазушная почка растет вертикально вверх внутри влагалища своего кроющего листа. Интравагинальные побеги, как правило, формируются в верхней части зоны кущения побегов, а экстравагинальные – в нижней и средней (Серебрякова, 1971, Егорова, 1972).
Химические и биохимические методы исследований
1. Отбор и подготовка почвенных образцов проведены в соответствии с общепринятыми методиками (Кузнецов, 1997). В почвенных образцах были определены следующие агрохимические показатели: содержание органического вещества (гумуса) – по И.В. Тюрину в модификации В.Н Семакова (ГОСТ 26213-91), обменная кислотность (pH) в растворе KCl – потенциометрически – по методу ЦИНАО (ГОСТ 26483-85), гидролитическая кислотность (Hr, моль-экв/ на 100 г почвы) – потенциометрически – по методу Каппена в модификации ЦИНАО (ГОСТ 26212-91), сумма поглощенных оснований (S моль-экв/ на 100 г почвы) – по Каппену-Гильковицу (ГОСТ 27821-88), содержание подвижных форм фосфора и калия (мг/кг почвы) по Кирсанову в модификации ЦИНАО (ГОСТ 26207-91).
2. Для биохимических исследований использовали листья растений ежи сборной различных возрастных групп, сбор которых проводился согласно методу отбора средних проб (Методы…, 1987). Выделение отдельных белковых фракций из листьев ежи сборной проводилось по методу, описанному Х.Н. Починком (1976), согласно схеме (рис. 2.2) (Методы…, 2005). Данный метод основан на неодинаковой растворимости белков в различных растворителях. Белковые фракции из листьев указанного вида извлекали последовательно сначала дистиллированной водой (H2O), затем 10% раствором хлористого натрия (NaCl), далее 70% этиловым спиртом (C2H5OH) и, наконец, 0,2% раствором щелочи (NaOH) (рис 2.2). Полученные экстракты центрифугировали и определяли содержание белка по биуретовой реакции калориметрическим методом на приборе КФК-2 (Биохимия, 2005). Для построения калибровочной кривой использовали бычий сывороточный альбумин (БСА).
Статистические методы В ходе анализа данных использовали стандартные статистические показатели выборки: среднее значение (M), среднее квадратичное отклонение (), ошибка среднего значения (m), минимальное (Max) и максимальное (Min) значение признака (Плохинский, 1970; Зайцев, 1984; Лакин, 1990). Оценкой парных связей между параметрами служил коэффициент корреляции Спирмена (Лакин, 1990), значения которого были разделены на группы по тесноте связей: 0,3 r 0,5 – слабая связь; 0.5 r 0.7 – средняя связь; 0.7 r 1 – сильная связь (при p 0.05).
Систему связей признаков – корреляционную структуру, свойственную ценопопуляции или иной группе особей, описывали матрицей парных корреляций. Для наглядного представления корреляционной структуры связей применяли метод максимального корреляционного пути (МКП) по Л.К. Выханду (1964). Указанный метод позволяет получить схему – корреляционные плеяды, где отображены наиболее тесные связи каждого из признаков. В работе также использовали кластерный анализ, результатом которого является рисунок – кластерный дендрит, где выделяются группы объектов по методу Уорда, обладающих наибольшим сходством. Проведение однофакторного дисперсионного анализа дополнялось последующей оценкой различий параметров методом множественного сравнения по критерию Шеффе. Полученные показатели проверяли на нормальность распределения при помощи критерия Шапиро-Уилкса, Колмогорова-Смирнова и Лиллиефорса.
Статистический анализ полученных результатов исследований проведен с помощью компьютерных программ «STATISTICA 5,5» и «MS EXCEL».
Удмуртская Республика (УР) расположена на востоке Русской равнины в Среднем Предуралье в междуречье Вятки и Камы, в пределах 5512 -5838 северной широты, 5110-5426 восточной долготы. На западе и востоке она граничит с Кировской областью, на востоке с Пермским краем, на юге-востоке – с Республикой Башкортостан, на юге и юго-западе с Республикой Татарстан. Территория республики занимает площадь равную 42,1 тыс. км2. Протяженность с севера на юг 297,5 км и с запада на восток – 200 км (Широбоков, 1972; Удмуртская Республика..., 2008).
Территория Удмуртской Республики по своему геологическому строению соответствует восточной части Русской платформы (Удмуртская Республика..., 2008). На развитие ее рельефа оказали влияние плейстоценовые оледенения, и последующие за ними потепления, резкая трансгрессия и регрессия океанов. Повсеместно на поверхности территории УР обнажаются континентальные отложения нижнетатарского подъяруса пермской системы. Некоторая ее часть покрыта чехлом четвертичных отложений мощностью до 10 м (Бутаков, 1981). Разнообразные формы рельефа опосредуют влияние климатических факторов, выступая как региональный фактор размещения растительности (Чернов, 1975). Современный рельеф Удмуртской Республики формируется в условиях гумидного климата средних широт. Большую рельефообразующую роль играет деятельность временных и постоянных водотоков. В местах подмыва руслом рек уступов террас или коренных склонов образуются крутые эрозионные уступы. В речных долинах современные аллювиальные отложения достигают мощности 25 м (Бутаков, 1981, 1986; Удмуртская Республика…, 2008). В северной части Удмуртии рельеф преимущественно холмистый, имеет отметки 300-330 м над уровнем моря. Здесь располагается обширная Верхне-Камская возвышенность. С юга-запада к ней примыкают Вятские увалы, с северо-востока – Вятско-Пермские увалы (География…, 1992; Удмуртская Республика…, 2008). На юге и юго-западе рельеф территории Удмуртии представляет собой возвышенную слегка всхолмленную равнину. Здесь располагаются Сарапульская (248 м) и Можгинская возвышенности (262 м). Наименьшие отметки рельефа приурочены к руслам рр. Кама и Вятка и составляют 56 м н.у.м. (Тупотилова, 1965; Удмуртская Республика…, 2008).
Экологическая характеристика местообитаний
Экологическая характеристика местообитаний Dactylis glomerata проведена нами по шкалам Д.Н. Цыганова (1976; 1983): 1) климатические – термоклиматическая (Tm), континентальности климата (Kn), омброклиматическая шкала аридности-гумидности (Om), криоклиматическая шкала (Cr); 2) почвенные – влажность (Hd), переменность увлажнения почв (fH), богатство почв азотом (Nt), солевой режим почв (Tr), кислотность почв (Rc);
3) шкала освещенности-затенения (Lc).
На основе указанных экологических шкал, значения которых представлены в приложении (табл. 1), построена диаграмма (рис. 4.2), демонстрирующая как диапазоны самих шкал, так и границы экологического ареала вида по всем факторам.
Примечание: 1) границы шкал Д.Н. Цыганова; 2) амплитуда экологического ареала Dactylis glomerata по шкалам Д.Н. Цыганова; 3) амплитуда экологического пространства изученных ценопопуляций ежи сборной в условиях УР.
Составленная диаграмма экологического пространства Dactylis glomerata в пределах исследуемого ареала показала, что амплитуда экологического пространства ценопопуляций на данной территории не выходит за пределы диапазонов экологического ареала по шкалам Д.Н. Цыганова (1976; 1983).
Балльные оценки шкал Д.Н. Цыганова (1983), полученные для изученных местообитаний Dactylis glomerata, находятся в диапазоне: по шкале солевого режима почв (Tr) – от (не богатых до довольно богатых), по богатству почв азотом (Nt) – от (бедных до достаточно обеспеченных азотом), по кислотности почв (Rc) – (от кислых до нейтральных), по условиям переменности увлажнения почв (fH) – от (слабо переменного увлажнения до умеренно переменного увлажнения), по шкале увлажнения почв (Hd) – от сухолесолугового до сыролесолугового. По шкале освещенности-затенения (Lc) изучаемые сообщества относятся к диапазону балльных оценок от открытых и полуоткрытых пространств, открытых и полутенистых пространств до светлых лесов.
По методике Л.А. Жуковой (2004) на основе градации шкал Д.Н. Цыганова (1983) была определена экологическая валентность Dactylis glomerata (Веселкова, Красноперова, 2010). Диапазоны экологических шкал представлены в табл. 4.2. Результаты анализа экологических шкал Д.Н. Цыганова (1983) показали, что Dactylis glomerata является гемиэвривалентным видом по отношению к большинству режимов экологических факторов (термоклиматическому (Tm), кислотности почв (Rc), богатства почв азотом (Nt), освещенности-затенения (Lc) и эвривалентным – по отношению к ряду режимов (континентальности климата (Kn), криоклиматическому фактору (Cr), то есть способна занимать различные местообитания с изменчивыми условиями среды. Мезовалентен этот вид по омброклиматическому фактору (Om), условиям увлажнения почв (Hd) и шкале солевого режима почв (Tr). И лишь по отношению к переменности увлажнения (fH) ежа сборная является стеновалентным видом, то есть может выносить лишь ограниченные изменения данного фактора. Низкие значения реализованной экологической валентности (REV) ежи сборной в условиях Удмуртии, очевидно, обусловлены тем, что предметом нашего исследования были лишь те местообитания, в которых данный вид является в большинстве случаев доминирующим видом. Наибольшая эффективность освоения экологического пространства Dactylis glomerata в исследуемом регионе проявлена по почвенным шкалам (21,5-35,2%), за исключением богатства почв азотом. Экологическая характеристика изученных ЦП Dactylis glomerata по шкалам Д.Н. Цыганова (1983)
Эколо-гические шкалы Диапазонышкал Видовая амплитуда экологичес-кого ареала Потенциаль-ная эколо-гическаявалентность (PEV) Экологи-ческая амплитуда ЦП вида в условиях УР Реализованная экологическая валентность(REV) Коэффициент экологической эффективности (Кээ) в (%)
Анализ экологических шкал, характеризующих климатические факторы (Tm, Kn, Om, Cr), показал, что Dactylis glomerata относится к гемиэврибионтым видам (It=0,65). Это свидетельствует о достаточно широкой норме реакции данного вида, способного использовать более широкие диапазоны этих факторов. Несколько уже набор биотопов по почвенным факторам, по которым Dactylis glomerata относится к мезобионтной группе (It=0,5).
В целом, спектр местообитаний, которые Dactylis glomerata может успешно заселять, достаточно широк, поскольку общий индекс толерантности в совокупности ко всем факторам равен 0,57 и характеризует ее как гемиэврибионта.
Химическая характеристика почв О влиянии эдафических факторов на растительность могут дать более полное представление агрохимические показатели почв, характеристика которых представлена в табл. 4.3. В ходе исследования экотопов Dactylis glomerata выявлено, что чаще всего данный вид, в условиях Удмуртской Республики, встречается на дерново-подзолистых и суглинистых почвах, реже – на супесчаных. Проанализировав исследованные образцы почв по агрохимическим показателям, мы выяснили, что большинство из них имеют нейтральную реакцию pH или близкую к нейтральной (pHKCl=6-7). Среднекислые почвы встречаются преимущественно в светлохвойных лесах (pHKCl=4,7-4,8). Щелочная реакция (pHKC = 7,1-7,3) наблюдается в почвах ЦП, расположенных на городских (ЦП 1), пригородных (ЦП 13) и придорожных участках (ЦП 15). Образцы почв лесных сообществ характеризуются средними и высокими значениями гидролитической кислотности (Hr) и более низкими показателями суммы поглощенных оснований (S) по сравнению с остальными образцами.
Избыточное содержание калия (K2O) и фосфора (P2O5) в почвах отмечено практически во всех типах местообитаний. Самые высокие показатели гумуса были отмечены в почвенных образцах пойменного луга и приручьевого участка (ЦП 6, 10), что можно объяснить естественными процессами гумусообразования и аллювиально-деллювиальными наносами в почвах. Более низкие значения содержания гумуса отмечены в образцах супесчаных почв антропогенно трансформированных местообитаний.
Таким образом, агрохимические показатели исследованных образцов почв из разных местообитаний Dactylis glomerata варьируют в значительных пределах (от низких значений до очень высоких) по содержанию гумуса, суммы поглощенных оснований, гидролитической кислотности, что подтверждает высокие способности к адаптации Dactylis glomerata к разнообразным условиям среды.
Виталитетная структура ценопопуляций
Жизненность ценопопуляций – показатель более чувствительный к изменению условий существования, чем плотность, численность или возрастной состав (Злобин, 1989а). Одним из способов оценки жизненности особей является определение их виталитета по морфометрическим параметрам (Злобин, 1989; 1989, Ишбирдин, Ишмуратова, 2004; Ишмуратова, Ишбирдин, 2004). Виталитет – уровень состояния растений, обеспечивающий реализацию генетически обусловленной программы роста и продукции (Миркин и др., 1989).
Для определения виталитета ценопопуляций по критерию Q растения ежи сборной были разбиты на классы с равными интервалами по высоте побега: от 50-100 – класс «с», 100-150 – класс «b», более 150 – класс «а».
Анализ соотношений классов показал (табл. 5.3), что наибольшая доля особей ежи сборной относится к классу «b», наименьшая – к «с» и промежуточное положение занимают высокорослые растения ежи сборной из класса «а». Соотношение этих классов позволило выявить принадлежность ЦП ежи сборной к тому или иному типу, установленному по классификации А.Ю. Злобина (1989) на основе критерия Q. В результате выявлено, что к процветающим, в исследованных ЦП Dactylis glomerata, относится 73,3%, к равновесным – 6,7%, к депрессивным – 20%, а это, в свою очередь, говорит о благополучном состоянии ЦП ежи сборной в УР.
Статус процветающих ЦП Dactylis glomerata, несмотря на не большую встречаемость высокорослых особей (более 150 см) класса «а», позволяет присвоить выявленная максимальная относительная плотность распределения особей промежуточного класса «b». Поэтому, несмотря на процветающий характер ЦП, их виталитетный спектр имеет скорее центральную тенденцию и не указывает на преобладание особей с большими значениями тех параметров, на основе которых устанавливается их виталитет.
Высокий уровень представленности особей среднего класса «b» свидетельствует о высокой конкурентоспособности растений Dactylis glomerata в ряду напряженности ценотических отношений. Так, например, высокая плотность побегов ежи сборной, встречающаяся в большинстве случаев на луговых участках, способствует повышению уровня внутривидовой конкуренции (ЦП 6-7, 11-12), следствием которой является некоторое уменьшение размеров побегов ежи сборной. Большая доля участия высокорослых особей класса «а» в ЦП (№8-10) указывает на то, что произрастание растений ежи сборной происходит в наиболее приближенной к оптимальной эколого-фитоценотической обстановке, способствующей активации процессов роста, развития особей и семенного возобновления. Об этом свидетельствует максимальная доля участия молодых особей (j+im+v) в возрастном спектре, которая здесь в среднем составляет 31,3%.
Преобладание в (ЦП № 13-15) низкорослых и ослабленных особей Dactylis glomerata, обусловлено, вероятно, угнетением растений в условиях повышенной антропогенной нагрузки и напряженности ценотических отношений в силу ограниченности ресурсов, являющимися также причиной интенсивного отмирания проростков и преобладания в возрастном спектре старых генеративных и субсенильных особей.
При установлении виталитета ЦП ежи сборной согласно методике определения (Ишбирдин, Ишмуратова, 2004; Ишмуратова, Ишбирдин, 2004) мы построили экоклин по показателям индекса виталитета (IVC) ценопопуляций. Он характеризует степень развитости особей в тех или иных условиях и представляет собой ранжированный ряд ЦП ежи сборной, выстроенный по уменьшению значений указанного индекса:. В наших расчетах можно отметить, что минимальным значениям указанного коэффициента соответствуют минимально выраженные депрессивные состояния, а максимальным – наибольшая выраженность процветания растений Dactylis glomerata. Максимальное значение индекса виталитета (IVC) особи составляет 1,26, минимальное – 0,73 (табл. 5.3). Индекс пластичности, рассчитанный как отношение максимального индекса виталитета по размерному спектру к минимальному, составил 1,73. А это, в свою очередь, говорит о достаточно высокой пластичности морфологических признаков, а, следовательно, и адаптационных способностях указанного вида в регионе. Сопоставление двух методов определения виталитета ЦП ежи сборной, данных на основе критерия Q и индекса виталита (IVC) совпадают и однозначно характеризуют статус ЦП указанного вида. Определение жизненности (виталитета) ЦП по указанным методам (Q и IVC) подтверждают, что наиболее благоприятные условия для развития особей Dactylis glomerata складываются в ЦП, расположенных на приручьевых участках, характеризующихся богатыми гумусом и азотом почвами с аллювиально-деллювиальными наносами, низким уровнем внутривидовой конкуренции и умеренным уровнем антропогенной нагрузки. Таким образом, критерием повышения виталитета ЦП Dactylis glomerata является произрастание растений указанного вида в фитоценозах, характеризующихся условиями полутени и оптимального увлажнения с низким уровнем внутривидовой и межвидовой конкуренции. Разнообразие особей одного возрастного состояния, но разной жизненности Dactylis glomerata, по всей вероятности, является результатом адаптивных модификаций к разным эколого-фитоценотическим условиям. Влияние эколого-ценотических условий на изменчивость морфологических признаков Изучение различных взаимосвязей между растительным покровом и факторами среды является одной из главных проблем биоэкологии (Kershaw, 1958; Snaydon, 1962; Teramura, 1983; Василевич, 1983; Плюта, 1994). Следствием разнообразия условий местообитаний является внутривидовая изменчивость, возникающая путем приспособленности того или иного вида к локальным участкам. Различия внутри популяций, к примеру, морфологических параметров (между особями или группами особей), связанные с локальной изменчивостью условий среды принято называть микрогеографической изменчивостью (Денисова, 1995). Одним из способов исследования внутривидовой изменчивости является изучение закономерностей изменения морфологических параметров растений в различных эколого-фитоценотических условиях. Многим исследователям, благодаря изучению изменчивости признаков, удалось выявить популяции не только с высоким разнообразием и приспособленностью их к среде обитания (Шалаева, 1998), но и установить закономерности внутривидовой изменчивости (Мамаев, Махнев, 1982; Махнев, 1987; Бондарева, 1994, 1998; Шемберг, Шемберг, 1994; Лунева, 1997; Олонова, 1998; Илюшко, 2001 и др.; Федоров, Мухаметзянова, 2002); оценить генетическую гетерогенность природных популяций по количественным признакам (Глотов, 1983); найти решение ряда спорных вопросов систематики (Плеханова, Ростова, 1994; Князева, 2004), выявить пути адаптации растений к условиям загрязнения (Жуйкова, 1998; Изменчивость…, 2006; Бухарина, 2004; 2008).
