Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Материал, места сбора материала и методики 8
1.1. Физико-географическая характеристика района работ 8
1.1.1. Характеристика Алтае-Саянской горной области на основе карстово-спелеологического районирования 8
1.1.2. Карстовые пещеры - основное местообитание рукокрылых 13
1.1.3. Районы проведения работ 19
1.1.4. Описание палеонтологического памятника пещеры Еленева 23
1.2. Объем материала и методы исследования 26
1.2.1. Материал и методы исследования ископаемой фауны рукокрылых...26
1.2.2. Материал и методы исследования современной фауны рукокрылых..28
1.2.3. Методы статистической обработки 35
Глава 2. История изучения рукокрылых в Красноярском крае 37
Глава 3. Эколого-фаунистические особенности летучих мышей западной части Восточного Саяна и восточных склонов Кузнецкого Алатау 40
3.1. Ископаемая фауна рукокрылых пещеры Еленева 40
3.1.1. Видовой состав 40
3.1.2. Анализ костных остатков рукокрылых из пещеры Еленева 43
3.1.2.1. Анализ по слоям 44
3.1.2.2. Анализ по видам 53
3.1.3. Изменения видового состава рукокрылых в позднем плейстоцене - голоцене 59
3.2. Современная фауна и экология рукокрылых Восточного Саяна и Кузнецкого Алатау 63
3.2.1. Видовой состав 63
3.2.2. Половая структура популяций 69
3.2.3. Фенология зимней спячки 71
3.2.4. Летняя ночная активность рукокрылых 73
3.2.5. Особенности размещения рукокрылых в пещерах на зимовках 76
3.2.6. Продолжительность жизни ночницы Брандта 79
Глава 4. Эколого-морфологическая характеристика рукокрылых Восточного Саяна и Кузнецкого Алатау 83
4.1. Plecotus auritus 83
4.2. Murina leucogaster 86
4.3. Eptesicus nilssoni 88
4.4. Myotis mystacinus 91
4.5. Myotis brandti 94
4.6. Myotis ikonnikovi 97
4.7. Myotis frater 99
4.8. Myotis daubentoni 102
4.9. Myotis dasycneme 105
4.10. Vespertilio minimis 108
Глава 5. Сравнение современной и ископаемой фауны рукокрылых Восточного Саяна и Кузнецкого Алатау ПО
5.1. Споро-пыльцевая характеристика мест обитаний рукокрылых 110
5.2. Фауна ископаемых и современных рукокрылых 112
Глава 6. Воздействия человека на рукокрылых и их места обитания. Рекомендации к охране 116
6.1. Охрана пещер 116
6.2. Охрана рукокрылых 121
6.3. Рекомендации к охране рукокрылых 125
Выводы 127
Литература 129
- Физико-географическая характеристика района работ
- Ископаемая фауна рукокрылых пещеры Еленева
- Myotis frater
Введение к работе
Актуальность исследований
Отряду рукокрылых, в виду особенностей их биологии, поведения и технической сложности изучения этой группы, на протяжении длительного времени уделялось недостаточно внимания. При реально существующей сегодня угрозе дальнейшего уменьшения численности рукокрылых, они остаются одной из самых малоизученных групп млекопитающих, особенно в Сибири.
Для большинства районов России не выявлен видовой состав рукокрылых. Некоторые виды обнаружены в единичных экземплярах, сведения о других нуждаются в уточнении. Практически не изучены встречаемость и обилие разных видов, половой состав популяций, продолжительность жизни, особенности размещения, сроки и места размножения. Крайне редко в работах встречается характеристика морфологических параметров. Материалы по ископаемым рукокрылым приводятся в единичных работах.
Необходимо региональное изучение летучих мышей. Недостаточность сведений об этой группе животных затрудняет анализ териофауны страны в целом. При отсутствии данных по ископаемым материалам нельзя объективно судить о палеоландшафтах, палеоклимате и палеоэкологической обстановке в целом.
Цель работы заключалась в эколого-фаунистическом анализе современных и ископаемых рукокрылых западной части Восточного Саяна и восточного склона Кузнецкого Алатау.
Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:
определить видовой состав ископаемых рукокрылых региона на примере пещеры Еленева;
выявить динамику видового состава и численности рукокрылых в позднем плейстоцене - голоцене;
изучить современную спелеофауну летучих мышей исследуемого района;
изучить экологические параметры и морфологические отличия спелеопопуляций рукокрылых на изучаемой территории;
выявить основные антропогенные воздействия на летучих мышей и разработать рекомендации по их охране.
Научная новизна
Впервые описана ископаемая фауна рукокрылых пещеры Еленева. Уточнен видовой состав современных летучих мышей западной части Восточного Саяна и восточного склона Кузнецкого Алатау. Получены новые данные по продолжительности жизни, значительно расширяющие представления о биологии и экологии рукокрылых. Собраны новые сведения по фенологии, численности, половому составу и размещению летучих мышей в обследованных карстовых полостях.
Практическая значимость
Проведенное исследование состояния спелеопопуляций летучих мышей позволяет выявить степень антропогенного воздействия на них и внести рекомендации как по охране пещер, так и по охране их обитателей.
Изучение изменений в пещерных популяциях рукокрылых дает необходимый материал для прогнозирования, что в свою очередь является необходимым условием при разработке методик восстановления спелеосообществ. Разработаны правила посещения пещер, являющихся местообитанием рукокрылых и система мониторинга за зимовками рукокрылых в пещерах. Даны рекомендации о необходимости придать ряду пещер статус памятников природы. Анализ особенностей биологии и
экологии дает предпосылку для исключения ряда видов летучих мышей из региональной Красной книги.
Положения, выносимые на защиту
Ископаемая фауна рукокрылых пещеры Еленева представлена семейством гладконосые, 5 родами и 5 видами. Современная спелеофауна региона состоит так же из семейства гладконосые, 4 родов и 9 видов. Последние 3500 лет видовое разнообразие летучих мышей соответствует современному, кроме кожана двухцветного, у которого наблюдается смещение ареала к югу.
Максимальная численность и наибольшее видовое разнообразие летучих мышей исследуемого региона отмечалось в среднем голоцене.
Для рукокрылых района исследования характерна длительная зимняя спячка (до 9 месяцев), высокая продолжительность жизни - до 41 года у ночницы Брандта.
Размещение рукокрылых в пещерах на зимовках зависит от видовых, индивидуальных предпочтений и микроклимата пещер. В разные сезоны года в спелеопопуляциях происходят изменения полового состава и численности.
Декларация личного участия автора
В диссертации содержится фактический материал, полученный автором в период с 2000 по 2004 гг. Осуществлено 50 выходов в 18 пещер. Идентификация современного и ископаемого материала выполнены автором самостоятельно. Материал статистически обработан и проанализирован.
Апробация и публикация результатов диссертации
Результаты исследований представлены на IV Южно-Сибирской региональной научной конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири - 2001 год» (Абакан, 2001), Первой общероссийской научно-практической конференции «Проблемы экологии и
охраны пещер: теоретические и прикладные аспекты» (Красноярск, 2002). По теме диссертации имеется 6 публикаций.
Структура и объем диссертации
Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложений. Работа изложена на 143 страницах машинописного текста. Содержит 41 рисунок и 20 таблиц. Список использованной литературы включает 131 наименование, в том числе 9 на иностранных языках.
Автор благодарен научному руководителю Г.А. Соколову за поддержку и помощь в написании диссертации. Выражаю искреннюю признательность за помощь и содействие в полевой и научной работе своим спутникам: А.И. Гетманову, Н. Кучеренко, Е. Труновой, О. Хан, С. Настенко, Д. Маняпову. За помощь, поддержку и научное редактирование выражаю признательность Н.В. Мартыновичу, а также Н.Д. Оводову. Благодарю Н.П. Макарова за предоставленный ископаемый материал из пещеры Еленева. Автор выражает глубокую благодарность всем сотрудникам кафедры охотничьего ресурсоведения и заповедного дела Красноярского государственного университета, особенно М.Н. Смирнову.
Физико-географическая характеристика района работ
Алтае-Саянская горная страна имеет площадь около 500 тыс. км2 и включает Горный Алтай, Салаир, Кузнецкий Алатау, Горную Шорию, Западный и Восточный Саяны, Тувинское нагорье и Сангилен. Названные горные системы разделены межгорными котловинами, в пределах которых пещеры почти отсутствуют.
Границей Алтае-Саянской горной области на западе является Рудный Алтай, отделенный от нее Северо-Восточной зоной смятия (Нехорошев, 1966), орографически совпадающей с хребтами Тигирецким, Холзунским и Листвягой. На юге территория горной области очерчивается государственной границей РФ, на востоке она ограничена Байкальским рифтом и далее - Сибирской платформой. На севере горная область сочленяется с Западно-Сибирской плитой, контуры которой определяются развитием отложений мезозоя и кайнозоя.
Геологическое строение, особенности рельефа, почвы и растительный покров, климатические условия составляют главнейшие факторы, которые определяют типы и интенсивность экзогенных процессов, в том числе и спелеогенез (Цыкин и др., 1979).
Вся территория Алтае-Саянской горной провинции разбита на области, районы и участки по принципу карстово-спелеологического районирования. Принципы районирования карста СССР разработаны Г.А. Максимовичем (1963) и Н.А. Гвоздецким (1981). Основой районирования являются общие и специальные геологические карты, по которым устанавливаются площади распространения карстующихся пород и геологические факторы, контролирующие особенности внешней (тектонической) и внутренней (литолого-петрографической) структуры тел (массивов) этих пород.
Территория Алтае-Саянской области Г.А. Максимовичем (1963) отнесена к карстовой (карстово-спелеологической) стране палеозойской складчатости Сибири и Средней Азии.
В Алтае-Саянской провинции выделяются следующие карстово-спелеологические области: Салаирская, Горноалтайская, Кузнецко-Алатаусская, Западно-Саянская, Восточно-Саянская, Восточно-Тувинская, Сангиленская.
Карстово-спелеологические области подразделяются на районы по территориальному признаку. Карстово-спелеологический район — это относительно крупная площадь, обладающая определенным единством геологических, геоморфологических и физико-географических условий, в пределах которой есть массивы растворимых пород с пещерами и другими карстовыми формами.
Карстово-спелеологические районы включают местные таксоны районирования - спелеологические (пещерные) участки. Это сплошные или прерывистые площади выходов растворимых пород, включающие пещеры и сопутствующие карстовые формы.
Участок, как местная единица карстово-спелеологического районирования, может быть выделен при наличии на той или иной площади только одной пещеры.
Кузнецкий Алатау - низкогорное, частью среднегорное сооружение, протягивающееся в меридиональном направлении на 450 км при ширине 100-150 км. Границами региона на западе является Кузнецкая межгорная впадина, на востоке и юго-востоке - Минусинская межгорная впадина, на севере - Западно-Сибирская равнина, на юго-западе - Горный Алтай. В спелеологическом отношении наиболее изучена восточная часть карстово-спелеологической области, где сосредоточено подавляющее количество пещер. Всего на территории карстово-спелеологической области выделено 6 карстово-спелеологических районов (Цыкин и др., 1979). Наши исследования проводилась на территории Июсского спелеологического района.
Июсский район расположен в северо-восточной части карстово-спелеологической области в пределах интенсивно расчлененной низкогорной и частью среднегорной местности с абсолютными отметками водораздельных пространств от 800-900 до 1400-1500 м и относительными превышениями от 300-500 до 800 м. Главными реками района являются Уса, Белый и Черный Июсы, имеющие многочисленные притоки. Количество атмосферных осадков - 400-500 мм в год (Цыкин и др., 1979).
Здесь выявлено около 30 пещер, расположенных большой группой на Ефремкинской и небольшой - на Саралинском участках, частью изолированно. Пещеры сочетаются с формами голого и задернованного карста. Самыми значительными спелеологическими объектами являются пещеры Кашкулакская и Археологическая, шахты Ефремкинская-6 и Крест (Сыйская), расположенные на Ефремкинском участке (Цыкин и др., 1979).
Восточно-Саянская карстово-спелеологическая область
Восточный Саян - горное сооружение северо-западного направления, протянувшееся почти на 1000 км от оз. Байкал до Западно-Сибирской равнины. Ширина его около 300 км в центре и 150 км в северо-западной части. Наиболее высокой является юго-восточная часть региона, в северозападном направлении абсолютные отметки снижаются.
Границами Восточного Саяна на западе является Минусинская межгорная впадина, на севере - Западно-Сибирская равнина, на востоке -Средне-Сибирское плоскогорье, на юго-западе и юге - горный узел Западного Саяна и Восточно-Тувинского нагорья.
В соответствии с особенностями геологического строения, рельефа, климата и распределения пещер на рассматриваемой территории выделены 4 карстово-спелеологических района и один отдельно расположенный спелеологический участок - Солгонский (Цыкин и др., 1979).
Исследования рукокрылых проводились в пещерах на территории Приенисейского карстового района.
Приенисейский район охватывает северо-западную оконечность карстово-спелеологической области, пересекаемую Енисеем. Эта водная артерия пополняется здесь многочисленными притоками - Маной, Бирюсой, Базаихой, Караульной и др. Рельеф местности - низкогорный, интенсивно расчлененный. Высотные отметки хребтов и гряд достигают 650-700 м, относительные превышения колеблются от 200 до 500 м. Годовая норма атмосферных осадков 450-500 мм (Цыкин и др., 1974).
Общая площадь выходов этих пород составляет около 200 км2. В районе выявлено более 50 пещер и несколько десятков гротов, большая часть которых сгруппирована на 3-х участках - Торгашинском, Карауленском и Бирюсннском, расположенных в долине Енисея и на прилегающей к ней междуречной поверхности. Здесь же обильны формы голого и задернованного карста. Выдающимися являются глубочайшие в Сибири пещеры Торгашинская и Кубинская. На указанной территории есть несколько десятков простых гротов, часть из которых содержит предметы материальной культуры (Еленев, 1890; Боголюбский, 1883).
Ископаемая фауна рукокрылых пещеры Еленева
Пещера Еленева (Восточный Саян) - уникальный многослойный памятник позднеантропогеновой фауны юга Средней Сибири.
Исследования ископаемых черепов и верхних челюстей летучих мышей из пещеры Еленева показали наличие 5 видов из 5 родов (рис. 4) семейства гладконосые:
Ушан бурый - Plecotus auritus Linnaeus, 1785 - 405 черепов и верхних челюстей;
Трубконос сибирский - Murina leucogaster Milne Edwards, 1872 - 62 черепа и верхних челюстей;
Кожанок северный - Eptesicus nilssoni Keyserling et Blasius, 1839-22 остатка черепа;
Ночница прудовая - Myotis dasycneme Boie, 1825 - 28 черепов и их фрагментов;
Кожан двухцветный - Vespertilio murinus Linnaeus, 1758-5 остатков черепов.
Из литературных источников (Оводов, 1974; Оводов и др., 1999, 2000, 2001) в пещерах Восточного Саяна и Кузнецкого Алатау известны находки субфоссильных остатков рукокрылых следующих видов: ушан бурый, трубконос сибирский, кожанок северный, ночница прудовая, ночница Брандта (усатая).
Идентифицированный нами материал описан по количеству находок и оценен двумя показателями - встречаемость и относительное обилие, которые приведены в таблице 3.
Количество определенных фоссилий рукокрылых и их распределение по слоям в отложениях пещеры Еленева показаны в Приложении III в таблице ископаемой фауне рукокрылых пещеры Еленева доминантный вид -ушан бурый. У трубконоса сибирского и мелких ночниц численность высокая, но значительно уступающая предыдущему виду. Кожанок северный, хоть и близок по количеству находок с ночницей прудовой, имеет высокую встречаемость. Фоссилии кожана двухцветного встречались редко и в единичных экземплярах.
Определено 10 черепов и фрагментов верхних челюстей, принадлежащих рукокрылым 4-х видов и одного рода. Виду P. auritus принадлежит 5 черепов, в пределах слоев 26, 25, 24, 23 его доля составляет 50%. М. leucogaster принадлежит 2 черепа, доля в слоях 26, 25 составляет 50 и 25%. Е. nilssoni - один череп, в слое 23, его доля - 50%. М. dasycneme -один череп, обнаружен в слое 25, доля - 25%. Роду Myotis принадлежит один череп в 24 слое, его доля - 50%.
Растительность. В спектрах преобладает пыльца трав (60%), пыльца деревьев (35%), впервые значительно (до 10%) увеличивается количество спор. Среди древесных пород преобладает пыльца ели, зафиксирована пыльца кедра, пихты. Травянистые разнообразны. Присутствуют как луговые, так и ксерофильные виды.
Слои 22,21
Определено 3 черепа рукокрылых. Из них 2 принадлежат P. auritus, в слое 22 его доля равна 100%. И один череп принадлежит Е. nilssoni, его доля в слое 21 также равна 100%.
Растительность. Регистрируется «лесной» тип спектра. Содержание пыльцы древесных преобладает. По-прежнему преобладает пыльца ели, отмечается пихта, кедр. К концу этапа зафиксировано присутствие березы, сосны, ольхи. Впервые для всего разреза значительно возрастает количество спор, среди которых доминируют споры папоротникообразных и лесных плаунов (суммарно 55-60%). Разнообразна пыльца трав, преимущественно это пыльца мезофильного разнотравья, присутствует также пыльца ксерофильных растений - полыней, эфедры, маревых. Таким образом, состав флоры - «смешанный» и отражает многообразие растительных группировок в долине Енисея. Споро-пыльцевые характеристики палиноспектров сохраняются до предыдущей группы слоев.
Слои 20,19
Определено 7 черепов и фрагментов верхних челюстей, принадлежащих рукокрылым 2-х видов. Из них 5 принадлежит P. auritus, в слое 20 его доля равна 83,4%. Виду Е. nilssoni принадлежит 2 черепа, его доля в слое 20 равна 16,6%, в 19 слое - 100%.
Myotis frater
Ночница длиннохвостая — редко встречающийся восточно-азиатский вид.
Образ жизни длиннохвостой ночницы изучен слабо. Известно, что вид связан со смешанными лесами и горной тайгой. Охотящиеся ночницы этого вида встречаются над водоемами. На охоту зверьки вылетают поздно, с наступлением густых сумерек (Юдин и др., 1979).
Внешние признаки
Летучая мышь средних размеров (Ботвинкин, 2002). Окраска меха на спине коричнево-бурая, нижняя сторона тела серовато-бурая. Перепонки и ушные раковины темно-коричневые. Крыловая перепонка прикреплена к задней конечности у основания внешнего пальца. Длина ступни меньше 1/2 длины голени. В отличие от всех других видов ночниц отечественной фауны, длина голени равна или превышает 1/2 длины предплечья. Длина хвоста превышает длину тела или равна ей. В основании шпоры имеется небольшая эпиблема. Конец морды характерно утолщен. Ухо широкое и короткое, вытянутое вперед вдоль головы животного, не выступает за кончик носа. Заостренный козелок достигает половины высоты ушной раковины. Передний край козелка прямой, задний — косо срезан. Второй малый предкоренной зуб верхней челюсти в три - четыре раза меньше первого предкоренного, вытеснен внутрь зубного ряда и может отсутствовать (Ботвинкин, 2002).
У Енисейского подвида длиннохвостой ночницы внутренняя сторона межбедренной перепонки покрыта волосками, которые на 2/3 длины хвоста от его основания образуют небольшие пучки (по 3-4 волоска), а на остальной поверхности перепонки расположены единично (Цыцулина, 2001).
В таблице 16 представлены промеры ночницы длиннохвостой по литературным данным и по результатам наших исследований.
По нашим данным, встречаемость в пещерах Восточного Савяна и Кузнецкого Алатау равна 11,1% (в 2-х пещерах), а относительное обилие — 0,3% (2 особи). Графики встречаемости и относительного обилия ночницы длиннохвостой в каждой пещере представлены на рисунках 36 Рис. 36. Встречаемость ночницы Рис. 37. Относительное обилие длиннохвостой в каждой ночницы длиннохвотой пещере (п-2) в обследованных пещерах (п-2)
Ночница длиннохвостая - редкий и малочисленный вид. Нами встречена в двух пещерах, по одной особи.
Распространение
Ареал вида охватывает районы Средней Азии, Южную Сибирь до Красноярска, Приморский край, Юго-восточный Китай, Корею (Юдин и др., 1979). Известны находки этой ночницы во Владивостоке, юго-западном Таджикистане, Красноярском крае и Хакасии (Кузякин, 1950; Хританков, 1988б;Ефанова,2001).
Ночница длиннохвостая занесена в Красную книгу Красноярского края. Вид имеет IV категорию (неопределенные по статусу, которые, вероятно, относятся к одной из предыдущих категорий, но достаточных сведений об их состоянии в природе в настоящее время нет, либо они не в полной мере соответствуют критериям всех остальных категорий) и статус «малоизученный вид с невыясненным распространением».
Экологические особенности
Ночница водяная - широко распространенный палеарктический вид. Северная граница ареала в Сибири примерно соответствует 60 с.ш. На юге область распространения уходит за пределы России (Ботвинкин, 2002).
Обитание ночницы водяной повсеместно связано с реками и озерами (Швецов, 1977). Наблюдается вблизи скалистых берегов и заливов, нередко встречается и вдали от водных бассейнов. В пределах лесной зоны обитает на высоте 1500 м над уровнем моря (Швецов, 1977).
Внешние признаки
Летучая мышь средних размеров, плотного телосложения. Мех на спине ровный, серовато-бурого, «мышиного» цвета, сравнительно светлый. Нижняя часть тела светло-серая. Хорошо заметны голые участки кожи бледно-розового цвета по бокам морды и вокруг глаз. Перепонки и ушные раковины светло-коричневые или серые. Крыловая перепонка прикрепляется к голеностопному суставу на 2-3 мм выше основания внешнего пальца. Ступня большая, на пальцах имеются длинные щетинки. Шпора занимает 2/3 межбедренной перепонки и заканчивается маленьким выступом. Эпиблемы нет. Ухо короткое, прижатое вдоль головы вперед, не выступает за кончик носа. На внешнем крае уха имеется 4-5 поперечных складок. Испуганные зверьки обычно сворачивают вершинки ушных раковин назад «калачиком». Козелок менее 1/2 длины ушной раковины, сужен в верхней части (Ботвинкин, 2002). От других, близких по размерам ночниц отличается по месту прикрепления крыловой перепонки к задней конечности.
Основные промеры ночницы водяной по литературным данным и по результатам наших исследований представлены в таблице 17. Сравнение размеров тела особей ночницы водяной из Восточного Саяна и Кузнецкого Алатау с особями из Якутии (Млекопитающие Якутии, 1971) приводится в Приложении IV, таблице 2. Особи исследуемого района и Якутии достоверно (Р 0,95-0,99) различаются по длине предплечья, тела и хвоста. Средняя длина предплечья восточно-саянских и кузнецко-алатаусских особей ночницы водяной (38,9±0,2) больше якутских (35,9±0,4). По средней длине хвоста ночница водяная исследуемого региона (37,5±0,3) превышает особей из Якутии (36,6±0,4). Якутская ночница водяная по средней длине тела (48,5±0,4) превосходит особей из Красноярского края и Хакасии (47,1±1,4).
