Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История вопроса и задачи исследования 3
Глава 2. Материал и методика исследования 20
Глава 3. Физико-географическая и гидрохимическая характеристика исследованных водоемов 27
3.1. Генезис и морфологическая характеристика исследованных озер 27
3.2. Общая минерализация и содержание основных ионов в воде 31
3.3. Особенности кислородного режима мелководных озер в зимний период 36
Глава 4. Состав, численность, биомасса зимнего зоопланктона 47
4.1. Видовой состав зимнего зоопланктона в озерах с различной минерализацией воды 47
4.2. Динамика численности доминирующих видов зоопланктона в подледный период 59
4.3. Изменения индивидуальных размеров представителей зимнего зоопланктона 78
4.4. Биомасса и трансформация структуры сообществ зоопланктона в подледный период 82
Глава 5. Оценка роли зоопланктона в потреблении кислорода подо льдом 85
5.1. Результаты экспериментов по определению интенсивности дыхания доминирующих видов зоопланктона в зависимости от содержания кислорода в воде 85
5.2. Дыхание зимних сообществ зоопланктона. Оценка погрешности расчетов 92
5.3. Сравнительный анализ дыхательной активности зимних сообществ зоопланктона озер различной минерализации 97
Выводы 101
Литература 103
- Генезис и морфологическая характеристика исследованных озер
- Видовой состав зимнего зоопланктона в озерах с различной минерализацией воды
- Динамика численности доминирующих видов зоопланктона в подледный период
- Дыхание зимних сообществ зоопланктона. Оценка погрешности расчетов
Введение к работе
Актуальность темы. Понимание механизмов, обеспечивающих единство и целостность водных экосистем основывается на сведениях о долевом участии отдельных сообществ в биотическом круговороте веществ. В настоящее время в качестве индикаторов состояния водоемов находят широкое применение различные показатели, характеризующие структуру и функционирование зоопланктона в течение сезона вегетации (Андронникова, 1988; Мингазова, 1995), но они лишь частично отражают ход процессов. Жизнедеятельность гидробионтов в подледный период, продолжительность которого в умеренных широтах составляет 5-6 месяцев, является недостаточно изученной. После становления ледового покрова в водоемах происходят глубокие изменения: прекращается фотосинтез, стабилизируется температура, нарастает дефицит кислорода, накапливаются токсичные восстановленные соединения. В этих условиях происходит развитие и отмирание специфических зимних сообществ зоопланктона. Интерес к зимнему зоопланктону обусловлен необходимостью решения целого ряда исследовательских и практических задач, связанных с определением трофического статуса водоема, оценкой уровня антропогенного воздействия, прогнозированием потребления кислорода подо льдом, изучением состояния кормовой базы рыб, способных активно питаться и расти в зимнее время.
Имеющиеся в литературе данные носят фрагментарный характер. Зимние сообщества зоопланктона наиболее детально описаны для пресных водоемов Волжского бассейна; оз. Глубокое (Щербаков, 1967), Рыбинского водохранилища (Ривьер, 1982, 1986, 1988), 03. Плещееве ("Экосистема озера Плещееве", 1989, Ривьер, 1983), а также для ряда озер Татарстана (Салахутдинов, 1985). При этом, сведения о зимнем зоопланктоне разнообразных по минерализации озер,Южного Урала ограничиваются перечнем массовых видов и значениями биомассы по результатам единичных съемок (Козлова и др., 1985, 1989; Андреяшкин, Козлова, 1981; Козлова, 1976, 1980, 1986). Таким образом, отсутствуют данные о трансформации видовой структуры, динамике численности и изменении дыхательной активности гидробионтов в течение подледного периода. Поэтому, представляется актуальным исследование жизнедеятельности разнородных по составу сообществ зимнего зоопланктона, населяющих озера с различной степенью минерализации воды.
Цель работы. Изучить состав зимних сообществ зоопланктона для озер различной степени минерализации, выявить особенности трансформации видовой структуры в течение подледного периода и изменения дыхательной активности гидробионтов, а также оценить долю зоопланктона в потреблении кислорода подо льдом.
Задачи исследования. В задачи исследования входило:
проанализировать факторы, определяющие минерализацию озер Южного Урала;
выявить особенности кислородного режима мелководных озер;
определить состав и динамику численности зимних сообществ зоопланктона озер различной минерализации в течение подледного периода;
выявить тенденции в изменении индивидуальных размеров зоопланктеров в подледный период;
« оценить биомассу зимних сообществ зоопланктона;
определить интенсивность дыхания особей доминирующих видов при различном содержании кислорода в воде;
оценить долю дыхания зимних сообществ зоопланктона в процессах потребления кислорода подо льдом.
Научная новизна. Получены данные о видовой структуре и динамике численности зимних сообществ зоопланктона не исследованных ранее озер. Впервые установлены количественные показатели, описывающие зависимость интенсивности дыхания особей доминирующих видов от содержания кислорода в воде. Произведена оценка роли различных по составу зимних сообществ в потреблении кислорода подо льдом.
Практическое значение работы. Результаты проведенных исследований позволяют внести ряд уточнений в методики оценки и прогнозирования экологического состояния водоемов. Сведения о численности, биомассе и видовом разнообразии зимних сообществ зоопланктона использованы для определения уровня загрязнения Челябинских озер при выполнении работы; "Ранжирование территории Челябинской области по степени экологической напряженности" в соответствии с заданием Челябинского областного комитета по экологии и природопользованию. Данные о кислородном режиме обследованных озер,исполь-зованы при планировании рыбопромысловых мероприятий в зимнее время, а также контроля хода зимовки в водоемах рыбоводного хозяйства "Челябрыбхоз". Параметры зависимости интенсив-
нести дыхания зоопланктеров от содержания кислорода в воде могут быть использованы при создании моделей расхода кислорода. На основе полученных данных произведена оценка промысловых запасов и организован экспериментальный лов зимнего зоопланктона силами Челябинского научно-технического центра рыбного хозяйства,
Основные положения, выносимые на защиту.
-
Сообщества зоопланктона, населяющие различные по минерализации озера в подледный период, отличаются по составу и структуре.
-
В течение подледного периода происходит трансформация видовой структуры зимних сообществ зоопланктона, связанная со снижением роли фильтраторов: дафний, диаптомусов, коловраток и повышением роли циклопид.
-
Интенсивность потребления кислорода зоопланктоном меняется в зависимости от динамики численности гидробионтов и их дыхательной активности в условиях дефицита кислорода. Доля дыхания зоопланктона в потреблении кислорода подо льдом наиболее значительна для сообществ солоноватых и соленых озер, где доминируют представители крупных видов гидробионтов.
Апробация работы. Основные результаты исследований по теме были доложены на Областной научно-практической конференции "Пути повышения продуктивности и рационального использования рыбных ресурсов внутренних водоемов" (Тюмень, 1988). Результаты работы заслушаны на расширенных заседаниях кафедры зоологии беспозвоночных (Пермский государственный университет), лаборатории экологии водных организмов (Институт экологии растений и животных Уро РАН) и ученого совета Южноуральского филиала Российского научно-исследовательского института комплексного использования и охраны водных ресурсов (РосНИИВХ г. Челябинск).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 5 печатных работ.
Структура и объем работы. Содержание диссертации изложено на 119 страницах машинописного текста и состоит из 5 глав, выводов и списка литературы. В тексте приводится 12 таблиц и 35 рисунков. Список литературы содержит 134 источника, из которых 25 на иностранных языках .
Генезис и морфологическая характеристика исследованных озер
По результатам изучения генезиса озерных котловин и их морфологических особенностей Зауралье подразделено на 5 районов (Андреева, 1973). Все исследованные водоемы расположены в пределах Восточно-Предгорного и Восточно-Уральского районов. Для первого характерны озера,приуроченные к тектоническим разломам. Среди обследованных к таковым относятся озера Каслинско-Кыштымской водной системы ( Силач, Сунгуль, Киреты, Б. Касли, Иртяш ) бассейна р. Теча, а также озера Чебаркуль и Еловое верховьев р. Миасс.
В Восточно-Уральском районе преобладают озера эрозионно-тектонического происхождения. Многочисленные глыбовые разломы древнего кристаллического фундамента, особенно масштабные вдоль палеозойского уступа, отделяющего Уральские геологические структуры от Западно-Сибирских, вызвали проседание и интенсивную эрозию осадочного чехла. В провальных котловинах зауральского пенеплена образовались озера Миасс-Теченского междуречья ( Касарги, Курги, Агачкуль, Сугояк, Урефты, Узын-куль, Б. Кременкуль ) и Челябинские озера (Первое, Второе, Третье, Смолино, Синеглазово, Курочкино) бассейна р. Миасс. Также эрозионно-тектоническое происхождение имеет озеро Мисяш, которое относится к бассейну верхнего течения р. Миасс.
Однако, среди исследованных водоемов Восточно-Уральского района ряд объектов имеет иное происхождение. Озера Еткуль и Аткуль возникли в результате перестройки древней четвертичной речной долины, часть которой в настоящее время занято р.Чумляк (Драбкова и др., 1978). Озера Малосары-кульской группы Б. Шантропай, Горькое расположены на третичной волнистой равнине, занимаемой ранее крупными водоемами. Они относятся к бессточной части бассейна р.Миасс. Правильная округлая форма котловин позволяет предполагать их просадочно-суффозионное происхождение (Андреева, 1973). Озеро Дуванкуль расположено на четвертичной равнине между реками Миасс и Уй и занимает ложе древнего водоема (Черняева и др., 1977).
Морфометрические характеристики обследованных озер приведены в табл. 2. В целом морфология озерных котловин зависит от того, каков их генезис. Так, для водоемов тектонического происхождения характерны резко выраженные котловины с крутыми склонами, сильно изрезанной береговой линией. Дно неровное с многочисленными выходами скальных пород. Наряду с глубокими озерами (Иртяш, Чебаркуль, Еловое - средняя глубина свыше 8 м), в районе восточных предгорий находятся и сравнительно мелкие водоемы (Каслинско - Кыштымские озера ) со средней глубиной 4-6 м.
По мере перехода от предгорной полосы к Восточно-Уральской равнине глубины озер заметно уменьшаются, средние значения составляют 3-5 м. В большинстве случаев форма котловин овальная в плане и блюдцеобразная в разрезе. Распределение глубин характеризуется расширением прибрежной зоны. Берега сложены в основном рыхлыми отложениями. Нередки песчаные береговые валы и террасы. Дно в центральной части водоемов занято иловыми отложениями, тогда как у берегов имеются песчаные и каменистые участки. Высшей водной растительностью зарастают главным образом прибрежные мелководья.
Озера, приуроченные к древним ложбинам стока, а также к реликтам третичных и четвертичных водоемов, характеризуются небольшими глубинами -средние значения 1,5-3,0 м, максимальные 3,0-4,0 м. Берега асимметричные с четко выраженными террасами - показателем высокого стояния воды в прошлом и участия текучих вод в образовании котловин. Дно покрыто мощными иловыми отложениями, прибрежная часть занята песками или жесткой водной растительностью. В летнее время большая часть акватории зарастает мягкой водной растительностью. Исключение - искусственно пополняемое оз. Дуванкуль, которое имеет среднюю глубину около 4,0 м и не может считаться макрофитным.
Видовой состав зимнего зоопланктона в озерах с различной минерализацией воды
Видовой состав зоопланктона в зимнее время значительно беднее, чем в течение сезона вегетации. Это связано с выпадением из сообщества ряда теплолюбивых форм. Кроме того, существенное ограничение на распространение гидробионтов накладывает формирование дефицита кислорода. Аноксию способны переносить лишь некоторые виды копепод.
Всего в 26 озерах обнаружено 37 видов организмов зоопланктона. Из них 8 видов относятся к ветвистоусым ракообразным (Cladocera), 17 видов к веслоногим ракообразным (Copepoda), 12 видов к коловраткам (Rotatoria). В пресных озерах (0,2-1,0 г/л) обнаружено 24 вида зоопланктеров, в солоноватых (1,0-3,0 г/л) 28 видов, в соленых (свыше 3,0 г/л) 20 видов.
В составе зимнего зоопланктона широко представлены Cladocera. Сведения о их распространении приведены в табл. 3. Наиболее многочисленны представители рода Daphnia. В подавляющем большинстве пресных, солоноватых и в некоторых соленых водоемах основу биомассы зоопланктона составляет D. longispina (Muller), при этом в хлоридных водах с минерализацией свыше 4,89 г /л, зимующих особей данного вида не обнаружено. Соленые озера в зимнее время населяет D. magna (Straus). Следует отметить, что представители данного вида обычны во временных пресных водоемах, но массового развития достигают в соленых озерах: Касарги (5,23 г/л), Урефты (7,15 г/л), Курги (11,5 г/л). Дафнии не отмечены в соленых озерах: Дуванкуль ( 7,39 г/л), Третье (11,72 г/л), Б. Шантропай (21,24 г/л), Горькое (22,41 г/л). Известно, что на распространение дафний значительное влияние оказывает не только осмотическое давление, но и соотношение ионов Mg2+ и Са2+ (Драбкова и др, 1978). Для по следних двух водоемов получены значения отношения Mg + и Са2+ - 60,8 и 52,3 соответственно, в то время как для существования дафний это отношение не должно быть более 13,0. Напротив, для озер с меньшей минерализацией - Ду-ванкуль и Третье, установлено, что количество ионов Mg2+ уравновешивается ионами Са2+ , соотношение составляет 4,4 и 1,8 соответственно. Вероятно, для D. magna существуют другие ограничения по составу солей, а особи иных видов дафний, по-видимому не могут зимовать при столь высоком уровне минерализации воды. D. cristata (Sars) отмечена только в пресных озерах с благоприятным кислородным режимом. Распространение D. pulex (De Geer) не находит объяснения, исходя из содержания кислорода и основных ионов в воде. Она доминирует в озерах Мисяш (1,73 г/л) и Синеглазово (3,89 г/л), в остальных не отмечено даже единичных экземпляров. Эти водоемы сходны в том, что в период, предшествующий проведению наблюдений, подверглись распреснению и вышли из заморного состояния. Не исключено также влияние антропогенного загрязнения.
Копеподы представлены в сборах 6 видами Calanoidae, 11 видами Cyclopoidae и 1 видом Harpacticoidae. Из каляноид наиболее широкое распространение имеет Eudiaptomus graciloides (Lilljeborg). Он доминирует как в пресных, так и солоноватых водоемах, но вероятно чувствителен к дефициту кислорода. Этим объясняется его отсутствие в целом ряде подходящих по минерализации озер: Еткуль ( 0,90 г/л), Мисяш (1,73г/л), Б.Кременкуль (2,28 г/л). Примечательно его отсутствие в озере Смолино (1,67 г/л), что может быть связано как с нестабильным солевым режимом, так и с избеганием хлоридных вод.
В озерах Мисяш и Еткуль отмечены единичные экземпляры Acanthodiaptomus denticornis (Wierzeiski), более характерного для временных пресных водоемов. В оз. Мисяш, кроме того обнаружен также Arctodiaptomus acutilobatus (Sars).
В соленых водоемах широко распространен Arctodiaptomus salinus (Dadey). Он значительно менее чувствителен к дефициту кислорода, чем Е. graciloides и встречается как в заморных, так и во вполне благополучных водоемах. В соленых озерах: Касарги (5,23 г/л), Урефты (7,15 г/л), Курги (11,50 г/л) A. salinus замещен другим видом - Arctodiaptomus bacillifer (Koelbel). Вероятно, избирательность связана с химизмом воды, так как перечисленные водоемы расположены в непосредственной близости друг от друга и соответ-свенно, имеют сходное геологическое строение ложа и водосбора. В пользу этого предположения свидетельствует высокое содержание карбонатов относительно хлоридов в воде указанных озер. В озере Касарги обнаружен также Hemidiaptomus ignatovi (Sars), свойственный мелководным соленым водоемам степного ланшафта (Рылов, 1930).
Сведения о распространении циклопов в зимнее время приведены в табл. 3. Наиболее значительную роль в составе планктонных сообществ играют: Cyclops kolensis (Lilljeborg), Cyclops vicinus (Uljanin), Acanthocyclops viridis (Claus). С kolensis отмечен во всех исследованных пресных, а также в целом ряде солоноватых озер независимо от кислородного режима. С. vicinus в незначительных количествах часто присутствует в тех же водоемах, что и С. kolensis, но доминирующее положение занимает в солоноватых озерах : Смолино (1,67г/л), Б. Кременкуль (2,28 г/л), Узынкуль ( 3,78 г/л). A. viridis играет наиболее значительную роль среди циклопов соленых озер, хотя никогда не достигает численности, сопоставимой с пресноводными видами.
Отмечены два вида, приспособленных к широкому диапазону минерализации воды - Eucyclops serrulatus (Fischer), Mesocyclops leuckarti (Claus), которые встречаются во всем спектре обследованных озер от пресных до соленых. Наиболее богата фауна циклопов в солоноватых водоемах. Здесь помимо перечисленных доминирующих видов встречаются единичные экземпляры Acanthocyclops gigas (Claus), Paracyclops fimbriatus (Fischer), Cyclops strenuus (Fischer), Cyclops insignis (Claus). Некоторое исключение составляет С. insignis, присутствующий подо льдом оз. Мисяш в количестве 10-300 экз/м3. Единственный представитель подотряда Harpacticoidae - Cletocamptus retrogressus (Schmankewitsch) обнаружен в оз. Горькое. Известно, что данный вид относится к галобионтам и обитает как в соленых континентальных водоемах, так и в морях. Вероятно, нижняя граница его диапазона толерантности к содержанию солей расположена на уровне 20 г/л, минерализация воды большинства исследованных озер существенно ниже.
Весьма интересна способность копепод существовать в условиях аноксии. В сборах зоопланктона при отсутствии кислорода обнаружены: С. kolensis, Е. serrulatus, М. leuckarti, С. retrogressus. Особо следует отметить образование массовых скоплений копеподитов ( 51тыс экз/м3в среднем по водоему) С. kolensis в оз. Песчаное при аноксии. Во время проведения наблюдений на оз. Б. Шантропай в сходных условиях были обнаружены особи D. salnus. Этот факт нуждается в подтверждении, поскольку количество рачков было незначительно и они могут быть приурочены к микрозонам, где сохраняется кислород.
Сведения о распространении коловраток приведены в табл. 3 . Исследования позволяют заключить, что основу населения коловраток пресных и большей части солоноватых озер составляет комплекс видов, включающий: Keratella cochlearis (Gosse), Kellicottia longispina (Kellicott), Filinia longiseta (Ehrenberg), Asplanchna priodonta (Gosse), Polyarthra vulgaris (Carlin). В заморных водоемах из комплекса выпадают К. longispina, A. priodonta, P. vulgaris. Обеднение фауны коловраток наблюдается также по мере увеличения минерализации. Ярко выраженную эвригалинность можно наблюдать на примере Keratella quadrata (О. F.Muller), присутствующую как в пресных, так и в соленых озерах. Единственным галобионтом можно считать Hexarthra fennica (Levander), обитающую в соленых водоемах и в хлоридном распресненном оз. Смолино. Brachionus angu-laris (Gosse), Brachionus rubens (Ehrenberg), Notolca acuminata (Ehrenberg), Trichotria pocillum (O. F.Muller), Euchlanis sp. встречаются эпизодически, преимущественно в солоноватых водах. По мере увеличения минерализации видовое разнообразие зимнего зоопланктона убывает, о чем свидетельствуют значения индексов видового разнообразия (табл. 4). Это происходит в основном за счет уменьшения числа видов гидробионтов в соленых водах, а также в результате замещения ряда пресноводных видов на немногочисленные эвригалинные и галофильные формы. При этом облигатные галофилы в числе доминирующих видов отсутствуют.
Динамика численности доминирующих видов зоопланктона в подледный период
Подледный период в районе исследований продолжается около 5 месяцев. В это время физические условия в водоемах относительно стабильны: температура в большинстве озер не отличается от нуля более, чем на 1С, снежный покров препятствует проникновению света, отсутствует ветровое перемешивание. Тем не менее, экосистема не находится в статичном состоянии. Продолжаются процессы окисления органического субстрата, расходуется кислород, развиваются и отмирают бактериальные сообщества. В данном разделе рассматривается динамика численности доминирующих видов, которые определяют состояние и активность сообществ зоопланктона.
Для оз. Еткуль характерен состав гидробионтов, присущий большинству пресных и солоноватых озер. Существование доминирующих видов D. longis-pina и С. kolensis в значительной мере зависит от содержания кислорода в воде, поскольку озеро заморное. На рис. 12 а показано, что численность D. longispina увеличивается в конце ноября, а затем резко падает. Количество особей С. kolensis снижается постепенно, что связано с большей, чем у дафний, устойчивостью к дефициту кислорода. Зависимость численности зоопланктона оз.Еткуль от содержания кислорода можно проследить также на рис. 12 б. На станциях 4 и 5, где кислородный режим более благоприятен, планктеры сохраняются более длительное время.
Видимое увеличение численности дафний, вероятнее всего, является мнимым, связанным с миграцией из придонных слоев, поскольку в предшествующий период заметного количества молоди не наблюдалось. Для наиболее многочисленной коловратки Keratella quadrata характерны те же особенности динамики, что и для D. longispina. Оба вида являются фильтраторами и зависят от бактериальных сообществ, поэтому наблюдаемое увеличение численности гидробионтов в начале зимы может быть связано с трофическими отношениями.
В отличие от оз. Еткуль, оз. Мисяш имеет более благоприятный кислородный режим. Содержание кислорода в течение всего подледного периода существенно выше концентраций, летальных для организмов зоопланктона. Поэтому, их динамика в большей степени связана с пищевыми ресурсами.
Основу сообщества составляет Daphnia pulex. На рис. 13, где показаны изменения численности данного вида, необходимо отметить, что максимальные значения достигаются в декабре, а далее происходит понижение вплоть до конца марта. Вероятно, по мере расходования запаса кислорода и истощения кормовой базы, представители зоопланктона концентрируются в благоприятных зонах. В данном случае, дафнии наиболее многочисленны в центральной, более глубокой части озера (станции 3, 4), где наблюдается интенсивное поглощение кислорода в придонных слоях. По-видимому, образование скоплений связано с развитием бактериальных сообществ над богатыми органикой илами. Динамика численности Arctodiaptomus acutilobatus отличается тем, что максимум приходится на конец января (рис. 14).
Cyclopoidae представлены в оз. Мисяш тремя основными видами: половозрелыми особями обоих полов Cyclops insignis, преимущественно взрослыми самками Eucyclops serrulatus и зимующими копеподитами Mesocyclops leuckarti. Cyclops insignis, весьма характерный для временных водоемов, как правило, моноцикличен (Рылов, 1930). Он завершает размножение поздней осенью и затем в промерзающих водоемах отмирает, а в глубоких частично сохраняется до весны (рис. 15). Eucyclops serrulatus - полицикличен, размножение начинает в конце марта. Увеличение численности в весеннее время наблюдалось раньше, чем появились самки, несущие яйцевые сумки (рис. 16). Это обусловлено переходом взрослых рачков из бентали в пелагиаль. Mesocyclops leuckarti (динамика численности показана на рис. 17) играет значительную роль в летнем планктоне, дицикличен или полицикличен. По сведениям С. Н. У л омского (1965), зимует на стадии копеподитов в бентали и лишь в глубоких озерах как Увильды и Тургояк, остается в толще воды. Проведенные наблюдения позволяют заключить, что в оз. Мисяш массовый переход копеподитов Mesocyclops leuckarti в пелагиаль приходится на март.
Из коловраток наиболее существенную роль играет Keratella quadrata. Она достигает максимального развития в начале зимы и практически полностью отмирает к концу февраля (рис. 18).
Зоопланктон оз. Б. Кременкуль (2,28 г/л) характеризуется признаками, присущими сообществам солоноватых водоемов. По сравнению с пресны ми водами, С. kolensis замещен С. vicinus, отсутствуют кладоцеры родов Chidorus и Bosmina, крайне редко встречаются диаптомусы. Среди обитателей толщи воды оз. Б. Кременкуль ведущая роль принадлежит vicinus. Особый ин терес представляет динамика численности данного вида. На рис. 19 представле ны результаты наблюдений, проведенных зимой 1993-94 гг. на оз. Б. Кремен куль. Изменения численности циклопов в районе станции 1 не позволяют выде лить какую-либо тенденцию. В районе станций 3,4,5 происходит снижение чис ленности в декабре-январе и повышение в феврале-марте. Наблюдаемая карти на, вероятнее всего, складывается под влиянием двух противоположно направ ленных процессов: отмирания осенней и формирования зимней генерации. В пользу этого предположения свидетельствует наличие самок, несущих яйцевые сумки в течение всего зимнего периода, а также увеличение численности науп лиусов в январе-феврале (рис. 20) и копеподитов II-IV стадий в феврале-марте (рис. 21). Определение видовой принадлежности науплиусов затруднений не вызывало, поскольку С. vicinus единственный представитель копепод, продол жающий размножение в это время года.
D. longispina - второй по значимости вид в оз. Б. Кременкуль в зимнее время. Дафнии наиболее многочисленны в декабре, затем постепенно отмирают, но в отличие, от оз. Еткуль часть особей переживает зиму и в конце марта приступает к размножению (рис. 22). Аналогичные изменения численности отмечены для К. quadrata (рис. 23).
В соленом озере Синеглазово (4,89 г/л) доминирующее положение занимают Arctodiaptomus salinus и Dahpnia pulex. Численность A. salinus приведена на рис. 24 а, б. На рисунке видно, что диаптомусы наиболее многочисленны в декабре, затем их количество снижается и остается относительно стабильным вплоть до конца зимы. Анализ динамики численности D. pulex позволяет проследить те же фазы, что и у диаптомусов (рис. 25 а, б). Максимальный уровень также достигается в декабре, затем происходит спад. Различие состоит в том, что спад выражен более резко, чем у диаптомусов. В марте-апреле заметную роль в сообществе начинают играть копеподиты младших стадий Mesocyclops leuckarti (рис. 26). Интересно отметить, что их появление совпадает по времени с достижением минимальных значений содержания кислорода в воде. По-видимому, копеподиты данного вида обладают значительной устойчивостью к дефициту кислорода, что позволяет им переходить в активное состояние в условиях отсутствия хищников и ограниченной конкуренции за пищевые ресурсы из-за депрессии доминирующих видов.
В соленом оз. Урефты доминирование D. magna носит ярко выраженный характер (табл. 3). На рис. 27 а и б, где приведены значения численности этого вида двух зимних сезонов: 1990-1991 гг. и 1993-1994 гг.. видно, что в конце марта, на фоне значительной депрессии ветвистоусых ракообразных, вызванной падением кислорода ниже 1 мг/л, остаются плотные скопления D. magna. В зимнем сезоне 1993-94 гг кислородный режим озера стал более благоприятным, соответственно увеличилась численность зимующих дафний. Особенно велико их число оказалось на станциях 4 и 5. Этот вид дафний в большей степени, чем другие,проявляет способность к концентрированию особей в благоприятных микрозонах.
Arctodiaptomus bacillifer играет значительно менее важную роль в планктоне оз. Урефты,чем D. magna. Он завершает размножение в конце декабря, а затем постепенно отмирает. Примечательно, что зимой 1990-91 гг, когда кислородный режим был неблагоприятен, диаптомусы присутствовали в больших количествах, чем в сезоне 1993-94 гг, когда кислородный режим улучшился (рис. 28 а, б). Особи Eucyclops serrulatus (рис. 29 а, б) были также более многочисленны в период наблюдений 1990-1991 гг. В отличие от Arctodiaptomus bacillifer численность данного вида относительно стабильна в течение подледного периода.
Оз. Третье относится к соленым водоемам, минерализация воды - 11,50 г/л. Кладоцер здесь не обнаружено, преобладает A. salinus. Удивляет крайне низкая численность этого вида в сезоне 1993-94 гг ( рис. 30 а, б). Возможно, подрыв популяции A. salinus произошел из-за черезмерной плотности посадки пеляди для однолетнего выращивания. По-видимому, динамика A. salinus, населяющего оз. Третье аналогична таковой для особей того же вида оз. Синеглазово.
Анализ собранного материала позволяет выделить три типа закономерных изменений численности особей доминирующих видов зоопланктона.
1. С момента установления ледового покрова в ноябре численность гидро-бионтов начинает возрастать, достигает максимума в декабре-январе, затем постепенно снижается вплоть до нуля в условиях аноксии. Это характерно для: D. longispina, D. pulex, D. magna, A. acutilobatus, A. bacillifer, A. salinus, С kolen-sis, С insignis, K. quadrata. Если содержание кислорода не опускается ниже 1,0 мг/л, то часть особей доживает до весны.
2. Для С. vicinus характерно снижение численности в начале зимы и постепенное увеличение в феврале-марте за счет формирования зимней генерации. Об этом свидетельствует предшествующее по времени нарастание числа науп-лиусов, а затем и копеподитов.
3. Копеподиты II - III стадий М. leuckarti появляются в пелагиали обследованных озер в феврале, их численность существенно возрастает к концу марта. Поскольку взрослых особей данного вида не обнаружено, увеличение численности может быть отнесено за счет активизации покоящихся особей.
Дыхание зимних сообществ зоопланктона. Оценка погрешности расчетов
Рассмотренные в предыдущем разделе, кривые зависимости интенсивности дыхания гидробионтов от содержания кислорода в воде, позволили произвести расчеты потребления кислорода отдельными сообществами. Для этого были использованы сведения о динамике численности зоопланктона (раздел 4.2) и концентрации кислорода ( раздел 3.3). В основу расчетов положено следующее уравнение:
Qs = ]i;Bi(t).(ai-C(t) + bi)
n=l t=l
где: Qs - потребление кислорода сообществом, мг 02/м3 -сут; Т - продолжительность наблюдений, сут, t - время, прошедшее с момента ледостава, сут; N - число видов; Bi(t) - биомасса особей і-го вида, мг /м3; C(t) - содержание кислорода, соответствующее времени і, мг/л; ai и Ы - коэффициенты полученные в результате экспериментов описанных в разделе 5.1., они связывают интенсивность дыхания особей і-го вида с концентрацией кислорода в воде.
За нулевое значение при отсчете времени был принят момент установления ледового покрова. При этом считалось, что концентрация кислорода в это время соответствовала 100% насыщения. Если лед не покрыт снегом, то возможно пересыщение воды кислородом за счет подледного фотосинтеза, что неоднократно наблюдалось для исследуемых озер. После установления снежного покрова концентрация кислорода резко снижается. Провести непосредственные замеры в момент ледостава затруднительно, поэтому допущение представляется вполне корректным. Предполагалось, что в промежутках между съемками биомасса гидробионтов изменяется линейно. Отсчет времени прекращался при падении содержания кислорода ниже 1 мг/л или при его резком повышении в результате поступления талых вод. Значения интенсивности дыхания зоопланктона приведены в табл. 11.
Вычисление погрешности расчетов проводилось на основе руководства Д. Тейлора (1985). Анализ показал, что инструментальная погрешность метода Винклера и неопределенность, связанная с отбором проб кислорода, в сумме не превышают 3% и мало влияют на конечный результат. Основными составляющими являются погрешности дыхательных кривых (табл. 10) и ошибка определения биомассы зоопланктона. Оценка точности определения биомассы сопряжена со значительными затруднениями, поскольку планктонные организмы не имеют стабильного пространственного распределения. Они концентрируются или рассредоточиваются в толще воды в зависимости от конкретной исторической ситуации, неизвестной априори. Поэтому, была принята величина, предложенная М. Б. Ивановой. По ее мнению погрешность определения биомассы зоопланктона составляет около 15% . Таким образом, погрешность расчетов может быть выражена следующей формулой:
N Т
т=ЕЕл/а )2+0 15 n=l t=l
где, т - погрешность расчетов интенсивности дыхания зоопланктона, мг02/м ; a(t) - относительная погрешность регрессии, связывающей интенсивность дыхания особей i-го вида с содержанием кислорода в воде, которое в свою очередь зависит от времени; 0,15 - относительная погрешность определения биомассы; N - количество видов в сообществе; Т - продолжительность периода наблюдений, сут. Следует отметить, что погрешность находится в пределах 16-21%, в зависимости от видового состава и кислородного режима.
Потребление кислорода зоопланктоном определяется несколькими факторами и прежде всего собственно кислородным режимом. В заморных водоемах время существования наиболее активной части гидробионтов зависит от продолжительности присутствия кислорода в воде. На примере оз. Урефты 1990-91 гг. можно проследить, что на станциях 2 и 4, где дольше сохранялся кислород, заметно выше и его расход на дыхание зоопланктона. При увеличении его запасов в толще воды в результате повышения уровня в этом же озере зимой 1993-94 гг., произошло резкое увеличение дыхательной активности гидробионтов (табл. 11). Несмотря на то, что общие потери кислорода на дыхание зоопланктона в заморных водоемах невелики по сравнению с озерами с более благоприятным режимом, среднесуточные расходы оказываются весьма значительными. Так, суточное потребление 02 зоопланктоном оз. Еткуль сопоставимо с аналогичными показателями, рассчитанными для озер Мисяш и Синеглазо-во,и существенно превосходит значения, полученные для оз. Б. Кременкуль, хотя кислородный режим трех последних водоемов более благоприятен. Не исключено, что неожиданно высокая биомасса и уровень потребления кислорода зоопланктоном оз. Еткуль могут быть следствием интенсивного зарастания водоема макрофитами. Соответственно, процесс их разложения занимает длительное время, и наиболее благоприятный период для развития зоопланктона приходится на начало зимы, пока присутствует кислород.
В озерах Б. Кременкуль, Мисяш, Синеглазово, Урефты 1993-94 гг, Третье наблюдалось значительное снижение содержания кислорода, но оно не достигало величин, критических для жизнедеятельности основной части зоопланктеров. Здесь прослеживается определенная тенденция: сообщества, в которых доминируют крупные виды, имеют большее потребление кислорода. Тенденция обнаруживается, если сопоставить данные по дыханию зоопланктона с размерами доминирующих видов гидробионтов, приведенными в табл. 11. При равных биомассах сообщество, имеющее в составе мелкие виды, потребляет больше кислорода (раздел 5.2.), но крупные виды более устойчивы в течение зимнего периода (раздел 4.2.). Поэтому, если кислородный режим позволяет пережить зиму, суммарное дыхание сообществ с крупными видами оказывается выше, чем у сообществ с мелкими видами.
Проведенные эксперименты позволили установить, что в условиях зимы по мере падения концентрации кислорода, дыхательная активность гидробионтов снижается. Снижение активности происходит медленнее, чем падение содержания кислорода в воде. Так, снижение концентрации кислорода с 10 мг/л до 1 мг/л (90%), вызывает снижение активности у С. kolensis на 45,9%, а у для D. pulex на 65,9%. Для особей других видов, которые были использованы в опытах, соответствующие значения снижения дыхательной активности находятся в указанных выше пределах.
Полученные данные о численности гидробионтов и их дыхательной активности позволили рассчитать потребление кислорода зимними сообществами зоопланктона с различным видовым составом. Установлено, что потребление кислорода зоопланктоном меняется в широких пределах от 115 до 7900мгО2/м за сезон. Максимальные значения отмечены для соленого оз. Урефты в сезоне 1993-94 гг, населенного представителями крупного вида -D. magna, с сохранением кислорода в толще воды в течение всего подледного периода.