Введение к работе
Актуальность проблемы. Несмотря на все возрастающее количество работ, позволивших накопить огромный фактический материал по различным группам и видам животных, проблема динамики численности занимает одно из центральных направлений в экологии и продолжает оставаться дискуссионной по многим положениям. Особое внимание уделяется вопросам, связанным с ведущими факторами регуляции численности и с конкретными механизмами такой регулящш. В настоящее время не вызывает сомнения, что в естественной обстановке это регулируемый процесс. Об этом говорит масса эмпирических и теоретических исследований, касающихся характера динамики отдельных популяций и конкретных механизмов их регуляции. Помимо того устойчивое функционирование биоценоза, представленного популяциями различных видов, предполагает наличие определенных количественных соотношений между представителями видов одного трофического звена и отдельными звеньями в цепи их питания, связанного как с ограниченным потоком энергии и материальных ресурсов, так и с ограниченными возможностями каждого трофического звена в их использование Викторов, 1976;Шилов,1977). Это предполагает наличие эффективных механизмов такого регулирования, котор'му придается одно из ведущих значений в регулящш устойчивости популяций и которое справедливо считается важнейшей стороной популяционных адаптации (Шилов, 1977,1985).
При этом среди регулирующих плотность населения растительноядных млекопитающих факторов ведущее место до настоящего времени придается самой плотности популяции. Широкое распространение взглядов, опирающихся на теорию стресса Г.Селье( 1960, 1972), продолжает привлекать особое внимание к физиологическим, главным образом, поведенческо-эндокринным механизмам регуляции численности(С1ігійіап, 1950,1963; Devis, 1961; Christian.Devis, 1964,1966). Целый ряд последующих исследований, основанных на изучении структурно-функциональной и этологической организации конкретных популяций, характера внутригрупповых контактов и поведенческих реакций организмов,
значительно расширили представление о роливнутрипопуляционных факторов в регуляции плотносга( Шилов, 1977, 1985; Шилова,1993; Башенина, 1963, 1973, 1977; Southwick, 1955; Wynne-Edwards, 1962, 1968; Calhoum,1949; Louch,1956 и др. ). В настоящее время можно считать уже бесспорным, что плотность популяции на всех этапах движения численности оказывает важнейшее влияние на все популяционные процессы. При этом большой интерес к механизмам внутрипопуляционных регуляций и очевидная их роль в регуляции плотности популяций отодвинули на второй план роль трофических факторов, которым отводится в основном ограничивающее действие, определяющее "кормовую емкость среды обитания" и тем самым задающее уровень численности, но не регулирующее ее. Одной из важнейших предпосылок к такому подходу является представление о том, что популяции растительноядных млекопитающих всегда обеспечены кормами, и прямая конкуренция за пищу заменена у них "конкуренцией за условные объекты"( Викторов,1973; Шилов,1977,1985; Девис, Кристиан, 1977).
Между тем, теория поведенческо-эндокринной регуляции не объясняет всего многообразия механизмов регуляции популяционных процессов, особенно тех из них, которые обнаруживают связь с изменением кормовых ресурсов. В частности, известны данные, свидетельствующие о прямой зависимости состояния особей популяции от количества и качества кормов (Лэк, 1957; Pitelka, 1958; Kalela, 1962; Воронов, 1954; Гладкина, Поляков, 1956; Поляков, 1973; Абатуров, Магомедов, 1982, 1988; Магомедов, 1989,1993; Tast, 1972; Tast,Kaikusalo,1976; Sinclair, 1975; Myllymaki, 1977 и др.). Подтвердились давно известные факты асимптотического характера зависимости количества поедаемого дикими растительноядными млекопитающими корма от его обилия в окружающей среде (Johnstone-Wallace, Kennedy, 1944; Batzli et al., 1981; Trudell, White, 1981 и др.). Интенсивно накапливаются данные об изменчивости поступления в организм конкретных питательных веществ и энергии в зависимости от их содержания в кормовых ресурсах ( Тишков, 1977,1979;Sinclair et al., 1982; Eisfeld, 1985; Batzli, 1986 и др.). Все они свидетельствуют, что связь между состоянием кормовой базы, питанием животных и состоянием их популяций более сложна, чем считалось ранее. Два эти подхода во многих случаях оказались
противопоставлены друг другом, что вызывает непрекращающиеся дискуссии между представителями двух этих направлений и требует дальнейших исследований.
Выполнетшаяработа имеет фундаментальный научный характер, іак как направлена на решение важнейшей и актуальной в настоящее время экологической проблемы динамики численности животных, продуктивности и устойчивости популяций.
Цель и задачи исследования. Основная цель данной работы заключалась в выявлении и анализе трофически обусловленных механизмов . динамики численности растительноядных млекопитающих и в установлении тех особенностей функционирования этих механизмов, которые обусловливают устойчивость их популяций во времени и в пространстве. Эта общая цель складывалась из ряда более частных задач, среди которых наиболее важны следующие: изучение характера динамики и закономерностей пространственного населения популяций растительноядных млекопитающих в связи с динамикой и состоянием их кормовых ресурсов; изучение состояния растительноядных млекопитающихи и трофо-энергетических взаимоотношений их с растительными кормовыми ресурсами как фактора динамики их популяций; изучение закономерностей функционирования популяционных механизмов регуляции в связи с особенностями динамики кормовых ресурсов; комплексная характеристика популяционных механизмов адаптации растительноядных м лекопитающих как основы динамики и устойчивости их популяций.
Научная новизна и теоретическая значимость. В настоящей работе в наиболее полной мере прослежена и дана количественная оценка связи между состоянием растительных кормовых ресурсов, уровнем потребления питательных веществ и энергии, состоянием особей популяции и интенсивностью процессов размножения и смертности. Дана подробная характеристика механизмов функционирования каждого звена данной цепи. Показано, что в естественной природной обстановке питательность и количество растительных кормовых ресурсов подвержены значительной сезонной и многолетней динамике, что определяет естественную динамику потребления питательных веществ и энергии растительноядными млекопитающими и, что, несмотря на видимое обилие корма, для
природных популяций растительноядных млекопитающих всегда характерны весьма напряженные пищевые взаимоотношения с кормовой растительностью. Показано,чтов естественной обстановке уровень потребления питательных веществ и энергии и потребности в них у растительноядных млекопитающих не совпадают и, в зависимости от состояния кормовых ресурсов, они потребляют либо больше, либо меньше потербностей организма. Показано, что такой дисбаланс питания отражается на динамике состояния особей популяции и, в конечном итоге, определяет характер динамики популяций.
На большом фактическом материале показано, что между количеством и качеством потребляемого корма и количеством и качеством кормовых ресурсов в окружающей среде и, соотвественно, между плотностью населения и ее динамикой и состоянием кормовых ресурсов и их динамикой явно прослеживается принцип отрицательной обратной связи. Показано, что уровень потребления питательных веществ и энергии определяется не только валовым урожаем и валовой питательной ценностью растительности, но и исходной плотностью самих животных, определяющей, с одной стороны, уровень воздействия популяции на растительность и, с другой стороны, качественную и количественную обеспеченность кормом популяции в расчете на одну особь. В этом смысле кормовые ресурсы проявляют все признаки, позволяющие причислить их к регулирующим, а не ограничивающим факторам среды.
Дана оценка внутрипопуляционным механизмам регуляции плотности популяций, выявлены конкретные механизмы таких регуляций у различных видов растительноядных млекопитающих. Во многих случаях дана количественная оценка воздействия этих двух факторов на динамику численности отдельных видов, выявлен комплексный характер регуляции численности растительноядов под воздействием этих двух факторов. Показано, что в обычных условиях, при средних диапазонах колебаний численности, роль внутрипопуляционных факторов направлена на смягчение или даже исключение отрицательного влияния неблагоприятных кормовых условий.
Разработан и применен ряд оригинальных методических приемов, касающихся оценки абсолютной плотности населения ряда
растительноядных млекопитающих, изучения особенностей их питания и оценки гштательностії и уровня потребления питательных вещеетв~и энергии растительноядными млекопитающими в естественных условиях. Некоторые из них опубликованы в качестве отдельных работ (Бородин, Абатуров, Магомедов, 1981; Магомедов, Ахтаев, 1989; Магомедов, Хашаева, 1995).
Практическая ценность. Большая теоретическая и практическая значимость исследований определяется тем, что популяции растительноядных млекопитающих образуют важнейшее звено функционально-энергетического ряда, связывающее между собой растительное и животное царство природы. Она также тесно связана с общим биогенным круговоротом вещества и энергии, т.к. от степени сбалансированности потока вещества и энергии через эту систему зависит благополучие как самих животных - потребителей растительности, так и растений, испытьюающих трофическое давление фитофагов. Помимо трофической деятельности, связанной с переводом первичной продукции во вторичную, растительноядные млекопитающие обеспечивают существование вышестоящих ступеней пищевых пирамид, и от стабильности основания этой пирамиды зависит стабильность и устойчивость всего зооценоза в целом. Исключительное значение растительноядных млекопитающих в экосистемах определяется в немалой степени их массовостью. Особенно выделяются в этом отношении открытые пастбищные экосистемы (пустыни, полупустыни, степи, саванны и др.), где они по своей биомассе, в сравнении с другими природными экосистемами занимают ведущее положение ( Ходашова, 1966; Абатуров, 1984; Чернов, 1975; Чернов,Ходашова, Злотий, 1967; Crawley, 1983 ). Сами пастбищные экосистемы в значительной доле представлены во всех регионах планеты и в этом отношении выбор нами в качестве ландшафтов исследования открытых пастбищных экосистем также не случаен. Большинство рассматриваемых в работе видов млекопитающих является объектом особого внимания работников противочумных учреждений, охотничьего хозяйства, станций защиты растений и природоохранных организаций и, таким образом, фактические и теоретические данные, полученные в данной работе, могут быть использованы для разработки стратегии оптимального природоиспользования.
Актуальность этой проблемы возрастает с каждым годом и связана с нарастающей преобразующей деятельностью человека, сопровождающей, как правило, негативными нарушениями для условий обитания природных популяций и экосистем. Механизмы, обеспечивающие устойчивость популяций даже при крайних естественных отклонениях природных факторов от нормы, часто не выдерживают силы современного антропогенного воздействия на природные комплексы. Все это создает реальную опасность глобального экологического кризиса, предотвратить который невозможно без знания естественных механизмов устойчивого функционирования популяций в составе экосистем.
Апробация работы. Материалы работы докладывались на VII Всесоюзной зоогеографической конференции( Москва, 1979 г.); на V и VI VII Всесоюзном совещании по грызунам ( Саратов, 1980 г., Москва, 1984, Нальчик, 1988 гг.); на III, IV и V съездах Всесоюзного териологического об-ва ( Москва, 1982, 1986 и 1990 гг.); на Всесоюзном совещании по регистрирующим структурам и определению возраста у млекопитающих( Москва, 1984 г.); на VIII, IX и X Научно-практической конференции по охране природы (Махачкала, 1985, 1987 и 1989 гг.); на I и II Всесоюзных совещаниях по тушканчикам ( Алма-Ата, 1985 г., Нукус, 1988 г.); на Всесоюзном совещании по проблемам кадастра и учета животнного мира (Москва, 1986г., Уфа, 1989г.); на советско-финляндском международном симпозиуме " Факторы динамики популяций растительноядных животных" ( Новосибирск, 1986 г.); на Всесоюзном совещании по влиянию антропогенной трансформации ландшафтов на население наземных позвоночных животных (Москва, 1987 г.); на Всесоюзном совещании по экологическим механизмам преобразования популяций животных при антропогенных воздействиях( Свердловск, 1987 г.); на ученой сессии ДНЦ РАН (Махачкала, 1988); на Всесоюзном совещании по экологии популяций (Новосибирск, 1988 г.); на Всесоюзном совещании по биологическим ресурсам высокогорий( Махачкала, 1988 г.); на III Всесоюзном совещании по песчанкам ( Ташкент, 1989 г.); на Всесоюзном совещании по экологии, морфологии и использованию копытных (Москва, 1989 г.); на международном совещании по методическим вопросам оценки состояния природной среды МНР (Пущино,1990г)
на международном совещании "Состояние териофауны в России и ближнем зарубежье"( Москва; 1995) и др;
Публикации. Основные материалы и положения диссертации изложены в 55 опубликованных работах.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения. 7 глав, заключения и выводов. Текст диссертации изложен на ....страницах, имеет ....рисунков и ....таблиц. Список литературы включает ....названий на русском и других языках.