Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Краткая история изучения прямокрылых юга России 12
Глава II. Материал и методы исследований 23
Глава III. Экологическое пространство юга России 37
Глава IV. Эколого-фаунистический обзор прямокрылых юга России
IV.I. Видовой состав прямокрылых юга России 50
IV.2. Родовой анализ прямокрылых района исследования 95
IV.3. Состав и происхождение экологических фаун юга России 127
Глава V. Особенности этологии некоторых саранчовых в период размножения 162
Глава VI. Палеогеографическая характеристика юга России и попытка реконструкции истории фауны прямокрылых насекомых 210
VI. 1. Палеогеография юга России в кайнозойское время 211
VI.2. Источники и пути вероятного происхождения
фауны прямокрылых насекомых юга России 250
VI.3. Зоогеографический анализ прямокрылых юга России 288
VI.4. Анализ эндемичных и субэндемичных видов
прямокрылых юга России 323
Глава VII. Роль прямокрылых насекомых юга Росси в естественных и антропогенных экосистемах 331
Выводы 338
Список литературы 341
- Краткая история изучения прямокрылых юга России
- Экологическое пространство юга России
- Видовой состав прямокрылых юга России
Введение к работе
Прямокрылые (Orthoptera) являются одним из немногих отрядов насекомых, уровень изученности которых достаточно высок. И хотя тысячи публикаций посвящены различным аспектам биологии, экологии, фаунистике и систематике прямокрылых, но во всем мире, как и в нашей стране, ощущается явный недостаток сводных работ, обобщающих современный уровень знаний об этих насекомых по крупным природно-географическим подразделениям суши. Одним из подобных регионов является юг России, в целом хорошо изученный ортоптерологами, по которому, однако, до настоящего времени подобная сводка отсутствовала.
Прямокрылые насекомые на юге России с давних времен привлекали внимание исследователей, в первую очередь, в силу ряда особенностей своей биологии и экологии. Они здесь являются не только очень заметным элементом большинства биоценозов и ландшафтов, но издревле отмечались как вредители, нашествия которых в прошлые века спорадически становились подлинным бедствием для населения региона. Не утратили своего значения в этом плане некоторые стадные саранчовые и поныне — последняя вспышка их массового размножения в России, затухающая в настоящее время, даже на правительственном уровне характеризуется как «чрезвычайная» ситуация. Как установлено последующими исследователями прямокрылые являются важным звеном в круговороте веществ и энергии большинства аридных ландшафтов не только России, но и Голарктики в целом. Особенно хорошо изучены в этом отношении саранчовые в травянистых экосистемах, где они часто доминируют по биомассе, обычно потребляют до 20-30 % надземной фитомассы и играют значительную роль в естественной регуляции ряда животных, являясь одним из основных объектов в цепях питания этих биогеоценозов.
Несмотря на общую высокую степень изученности биологии и экологии прямокрылых, определенные аспекты их существования в природе тре-
4 буют уточнения. Например, значительный общебиологический интерес представляют особенности их сексуального поведения, практическое значение имеют вопросы влияния на состав и численность группировок прямокрылых все возрастающих антропогенных нагрузок, в том числе наличие в ландшафтах таких специфических биотопов, как агроценозы, и т.п. Эти и некоторые другие проблемы подобного плана обсуждаются в представленной работе.
Научное изучение фауны прямокрылых юга России продолжается уже более 130 лет. Одними из первых публикаций на эту тему являются известные «Путешествия» П. Палласа (Pallas, 1711-1773) по юго-востоку и азиатской части России и работа Брюннера-Ваттенвиля (Вrunner-Wattenwyl, 1778) по Кавказу, хотя указания о наличии «саранчи» на этой территории известны с древних времен (украшения из раскопок на Тамани), а со средневековья они зафиксированы в летописях.
Благодаря работам ряда выдающихся ортоптерологов к середине XX века фауна прямокрылых России в целом, в том числе и на юге нашей страны, оказалась изучена лучше, чем большинство других отрядов насекомых. Квалифицированное обобщение этих исследований по отдельным надсемействам отряда в пределах территории всего бывшего Советского Союза представлено в изданных в 50-е годы монографиях (Бей-Биенко, Мищенко, 1951; Мищенко, 1952; Бей-Биенко, 1954). Однако в те годы, как и последующие десятилетия, специальная работа по фауне прямокрылых юга России, как отдельному региону, так и не была написана.
В настоящее время ситуация усугубляется тем, что после выхода упомянутых выше сводок опубликовано значительное количество исследований, содержащих ревизии и новую трактовку целого ряда таксонов прямокрылых различного ранга, описания новых таксонов, сообщений о нахождении здесь многих не отмечавшихся ранее видов, что позволяет существенно пересмотреть представления о фауне прямокрылых региона. Подведение определенных итогов в этом отношении является одной из основных целей проведенных исследований.
Особого внимания заслуживает группа вопросов связанных с изучением зоогеографии крупных территорий, генезиса их фаун, в том числе и экологических фаун прямокрылых насекомых. В отношении юга России этот пробел, очевидно, отчасти объясняется чрезвычайным разнообразием современных природных условий этого региона, древностью и сложностью его орогенеза, а отсюда и возникающими трудностями при анализе формирования здесь фауны прямокрылых. Поэтому, одной из задач представленной работы, является также обобщение опубликованных ранее и полученных в последние десятилетия сведений и по указанным выше вопросам. Уточнение распространения видов в регионе и за его пределами, родовых ареалов, выяснение центров многообразия и происхождения таксонов, определение возможных сроков и путей их проникновения на интересующую нас территорию - лишь основные направления исследований, проведение которых оказалось необходимым для решения поставленных проблем. При этом широко использовалась также разработанная отечественными ортоптерологами система жизненных форм прямокрылых, основанная на анализе их морфо-эколо-гических типов.
При обработке материала широко использовались идеи и принципы разработанные рядом ведущих ортоптерологов России, при анализе экологических фаун работы Ф.Н. Правдина и Л.Л.Мищенко (1980), генезиса фаун Г.Я. Бей-Биенко (1950, 1958), М.В.Столярова (1985, 1990, 1991, 1994, 1995, 1997), изучение жизненных форм Ф.Н. Правдина (1978), М.Е. Черняховского (1968, 1970, 1974) и распространение прямокрылых М.Г. Сергеева (1986).
В целом работа представляет собой первую сводку по прямокрылым насекомым юга России: лжекузнечиковым (Stenopelmatoidea), кузнечиковым (Tettigoniodea), сверчковым (Grylloidea), триперстовым (Tridactyloidea), тет-ригидовым (Tetrigoidea) и саранчовым (Acridoidea), выполненную на основании полного анализа видового состава и обобщения известных к настоящему времени данных по обозначенным выше проблемам, в том числе и по генезису их фаун в данном регионе.
Актуальность исследования. Изучение исторического развития органического мира, в том числе и формирования фаун отдельных групп животных, является одной из актуальных проблем современной биологии. Прямокрылые насекомые, в связи с хорошей изученностью и древностью происхождения, являются одним из наиболее интересных объектов для подобных исследований. Несмотря на значительное количество публикаций, посвященных систематике, фауне, биологии и экологии прямокрылых, в настоящее время ощущается определенный дефицит сводных работ, подводящих итоги исследований отряда по крупным географическим регионам. Юг России является регионом с оригинальной и богатой фауной, сложным орогенезом, в этом плане представляет существенный научный интерес.
Формирование фаунистического комплекса юга России исторически обусловлено взаимодействием трех основных факторов: благоприятным теплым субтропическим и умеренно-южным климатом; оптимальным режимом влагообеспеченности за счет близости Черного, Азовского и Каспийского морей и связанных с ними водоемов; высокодифференцированным горным рельефом, создающим богатый спектр локальных экологических условий. Сочетание природных и антропогенных факторов обусловило здесь сложение уникальной фауны и флоры. И, хотя прямокрылым юга России посвящена обширная литература, а по отдельным районам региона существует целая серия книг и статей, однако, до настоящего времени отсутствовала сводная работа, суммирующая наши знания о прямокрылых региона в целом.
Цели и задачи исследования. Целью настоящей работы является обобщение всех известных и полученных лично диссертантом сведений о прямокрылых юга России для воссоздания истории генезиса их фауны в регионе.
В связи с этим, при проведении исследований ставились следующие основные задачи:
1. Дать описание и провести краткий зональный анализ экологического пространства юга России, как территории обитания прямокрылых.
Уточнить видовой состав прямокрылых юга России. Составить обзор видов с данными по географическому распространению соответствующий современному уровню изученности отряда.
Выяснить состав родов, их мировое распространение, осуществить группировку родов по типам ареалов, выявить центры видового разнообразия, и на основе анализа этих данных, провести обзор фауны прямокрылых на родовом уровне.
Изучить экологические фауны прямокрылых основных природных зон юга России: определить спектры жизненных форм, ареалы и происхождение всех видов отмеченных в регионе в настоящее время.
Исследовать особенности этологии некоторых саранчовых в период размножения.
Выяснить особенности становления и формирования фауны прямокрылых юга России с учетом исторических изменений природных условий в изучаемом регионе: определить вторичные центры формообразования в регионе, проанализировать формирование эндемичных таксонов, пути и сроки проникновения на юг России групп видов сходного происхождения.
Рассмотреть роль прямокрылых в естественных и антропогенных экосистемах и составить перечень видов рекомендуемых для Красной книги Южного Федерального округа.
Научная новизна. Работа представляет собой первую сводку по прямокрылым юга России, выполненную на основании полного регионального анализа видового состава этого важного в хозяйственном отношении отряда насекомых.
В результате фаунистических исследований нами зарегистрирован 231 вид прямокрылых.
В работе впервые:
- представлен полный обзор видов прямокрылых изучаемого региона с данными об их географическом распространении;
проведен анализ географического распространения всех современных родов прямокрылых юга России и группировка их по типам ареалов, уточнены центры видового многообразия и обсуждены возможные центры их происхождения;
изучен состав, определены спектры жизненных форм и происхождение экологических фаун прямокрылых основных природных зон юга России;
получены новые данные по биологии и этологии отдельных видов саранчовых (Acridoidea) в период размножения;
на основании комплекса данных установлены закономерности формирования фауны прямокрылых юга России и предпринята попытка определения сроков ее становления на территории региона;
проведен зоогеографический анализ прямокрылых юга России;
выяснены возможные пути и сроки проникновения на юг России всех известных на этой территории видов прямокрылых;
проанализирована специфика происхождения эндемичных таксонов и выявлены центры их формообразования на юге России;
на основании анализа роли прямокрылых в естественных и антропогенных экосистемах юга России предложены 17 видов для внесения в Красную книгу Южного Федерального округа. Выявленные закономерности биотопического распределения способствуют совершенствованию методики учета и повышению эффективности мер борьбы с ними.
Положения, выносимые на защиту:
Получены новые данные по фауне, зоогеографии, экологии и этологии прямокрылых, вносящие вклад в решение актуальной научной проблемы выяснения закономерностей распространения животных и формирования региональных фаун.
Выяснен состав, происхождение и эволюция экологических фаун юга России. Наибольшее число видов (полупустыни, пустыни и горы) приспособлены к существованию под пологом разреженного растительного покрова. Наименьшее число видов распространенных преимущественно в степи, тяго-
9 теют к разнотравно-злаковой растительности и приспособлены к жизни на разнотравье и кустарниках.
Проведенный зоогеографический анализ показал, что фауна прямокрылых юга России неоднородна как по составу жизненных форм, своему происхождению так и по современным видовым ареалам. В представленных группах отчетливо просматриваются связи с Древним Средиземьем, Ангарским материком и тропиками.
Получены новые данные по этологии некоторых саранчовых в период размножения.
Установлено, что основой фауны прямокрылых юга России являются таксоны преимущественно восточносредиземноморского происхождения, а ее современный облик сформировался уже в третичный период. Тропические, древнесредиземноморские, туранские и ангарские таксоны проникли в регион, в основном, в четвертичный период.
Выяснены центры формообразования эндемичных таксонов, происхождение большинства из которых имеет корни в Восточном Средиземноморье. Определена тесная связь эндемизма с горными районами.
Выявлены 17 видов прямокрылых для внесения в создаваемую в настоящее время в Красную книгу Южного Федерального округа.
Теоретическая и практическая ценность. Результаты исследований вносят существенный вклад в изучение прямокрылых в целом на территории России и на современном уровне обобщают наши знания об этой группе насекомых в пределах изучавшегося региона.
Теоретическое значение для зоогеографических исследований имеет примененный метод анализа роли в генезисе фаун сходных по происхождению групп родов насекомых. Интересно в теоретическом аспекте также выяснение центров формообразования эндемичных таксонов на юге России, что позволяет, используя особенности ареалов и исторические реконструкции, определить характер эндемизма. Общебиологическое значение имеет установление периодов проникновения на юг России как большинства широко
10 распространенных в настоящее время видов, так и предков эндемичных таксонов, что сделало возможным определение примерных сроков становления и формирования ядра современной фауны прямокрылых региона.
Практическая значимость выполненной работы заключается в выявлении закономерностей биотопического распределения саранчовых, данных об их локализации в различные часы суток по ярусам растительности, о подвижности самцов и самок и других особенностей этологии могут способствовать совершенствованию методов учета прямокрылых насекомых и использоваться для повышения эффективности мер борьбы с ними.
Предложены 17 видов прямокрылых для внесения в Красную книгу Южного Федерального округа.
Материалы диссертации используются при составлении кадастра беспозвоночных животных на юге России и при чтении общих и специальных курсов (экология, систематика, зоогеография, энтомология).
Полученные данные представляют полную информацию о распространении, биологии, экологии и этологии прямокрылых юга России.
Апробация. Материалы диссертации были рассмотрены на заседании кафедры биологии и биологического разнообразия, геоэкологии, географии Дагестанского государственного университета и Дагестанского отделения энтомологического общества РАН, Межрегиональной научной конференции «Биологические проблемы устойчивого развития природных экосистем» (Воронеж, 1996), Межреспубликанской научно-практической конференции «Актуальные вопросы экологии южных регионов России и сопредельных территорий» (Краснодар, 1997), Межрегиональной научно-практической конференции «Проблемы сохранения и оценки состояния природных комплексов и объектов» (Воронеж, 1997), Международной научной конференции «Международные экологические чтения памяти К.К. Сент-Ильера» (Воронеж, 1998), Воронежского экологического семинара (Воронеж, 1999, 2000), Межрегиональной научно-практической конференции «Экология XXI века» (Воронеж, 2001), на семинарах лаборатории биологической защиты растений
ВНИИБЗР (Краснодар, 2002, 2004, 2005), VI и VII Международных научных конференциях «Биологическое разнообразие Кавказа» (Нальчик, 2004, Дом-бай, 2005)
Публикации. По теме диссертации опубликовано 63 работы.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литературы (605 наименований, из них 432 на русском языке).
Краткая история изучения прямокрылых юга России
В данной главе предпринимается попытка обобщить проведенные исследования прямокрылых насекомых юга России. Есть основания выделить три этапа исследований:
Первый этап связан с накоплением фаунистического материала и описанием новых видов. Начало этого основополагающего этапа можно отнести к работе Брюннера-Ваттенвиля (Brunner V. Wattenwyl, 1878), которая является одной из первых работ по Кавказу. В дальнейшем новые данные были обобщены в сводках Г. Фишера-Вальдхейма (Fischer de Waldheim, 1846-1849), Е. Эверсмана (Eversmann, 1848, 1859), В. Киттари (Kittary, 1849), А. Беккера (Becker, 1878), в которых были описаны многие новые виды. Г.Г.Якобсон, В.Л. Бианки (1905), изучавшие фауну прямокрылых и ложно-сетчатокрылых Российской империи и сопредельных стран, большое внимание в своей работе уделили фауне юга России. С началом более интенсивного освоения юга России в конце XIX - начале XX века возрастает число публикаций, посвященных прямокрылым, описываются новые виды (Zubovsky, 1896, 1898; Branslk, 1899; Adelung, 1907, 1907а, 19076, 1910, 1910а; Miram, 1907, 1931, 1932; Щелкановцев, 1910, 1911, 1921; Пыльнов, 1913; Яцентковский, 1913; Вилков, 1924; Тарбинский, 1926, 1930, 1932; Болдырев, 1927а; Довнар-Запольский, 1927; Предтеченский, 1928, 1930, 1930а; Захаров, 1929, 1930; Бей-Биенко, 1930а; Мушинский, 1930 и др.).
В Ставропольском Энтомологическом Бюро, а позднее в Кавказском музее до революции работал Б.П. Уваров. Им проведено глубокое и всестороннее изучение прямокрылых всего Кавказа, а также юга России. Б.П. Уваров выявил относительно полный видовой состав прямокрылых обследованных территорий, уточнил их систематическое положение, собрал биологические и экологические сведения по многим видам, дал зоогеографи-ческий анализ прямокрылых отдельных районов. Опубликованные ученым в те годы и позднее работы (Уваров, 1913, 1915, 1925, 1927, 19286, 1928в, 1930, 1958, 1969; Uvarov, 1912, 1921, 1921-1922, 1923, 1928, 1928а, 1929, 1930, 1933-1935, 1938, 1939, 1942, 1944, 1951, 1966, 1977 и др.) до настоящего времени являются одними из наиболее полных и лучших по данной группе насекомых.
С конца XIX века появляются первые публикации, посвященные вредоносной деятельности прямокрылых юга России (Кеппен, 1870; Линдеман, 1883; Довнар-Запольский, 1927; Захаров, 1929, 1930, 1930; Филипьев, 1926; Бугданов, 1929; Предтеченский, 1928, 1930, 1930а; Мушинский, 1930 и др.). В этих работах указываются вредные виды, приводятся данные по их массовому размножению и характеризуются условия, благоприятствующие вредоносности и методы борьбы с ними.
Первые сведения о сексуальной этологии прямокрылых были получены в первой трети XX века. В.Ф. Болдырев (1912, 1912а, 1914, 1927, 1929) описал в своих работах: процессы ухаживания, спаривания, копуляции у видов: Tachycines asynamorus Ad., Locusta migratoria L. и др.
Для первого этапа можно считать итоговыми работы Б.П. Уварова по европейской части бывшего СССР и Западной Сибири (1925) и Средней Азии (1927). К концу этого этапа был в основном выявлен видовой состав фауны прямокрылых рассматриваемой территории юга России, общее число указанных отсюда видов достигло около 150. Накопленные до настоящего времени сведения о географическом распространении насекомых юга России создали возможность более углубленного эколого-географического познания прямокрылых рассматриваемого региона.
Второй этап начавшийся в конце 20-х годов прошлого века, можно условно охарактеризовать как эколого-фаунистический. Его отличие определяется тем, что, во-первых, пристальное внимание стало уделяться индивидуальному развитию и факторам среды обитания и, во-вторых, установлению связи отдельных видов и некоторых многовидовых сообществ с природными условиями, в том числе с растительными ассоциациями. В течение второго этапа выявляются особенности индивидуального развития ряда хозяйственно важных видов прямокрылых (Бугданов, 1929; Bey-Bienko, 1933; Бей-Биенко, 1936, 1948, 1948а, 1949, 1949а; Жданов, 1934; Щелкановцев, 1935; Захаров, 1937, 1938, 1938а; Левкович, 1950 и др.), структура сообществ, а также их связь с растительными группировками и другими условиями (Бей-Биенко, 1930, 1936, 1948, 1948а, 1949, 1950; Быстрицкий, 1933 и др.). В последней работе Г.Я. Бей-Биенко выявил у прямокрылых закономерную смену местообитаний от одной зоны к другой, что легло впоследствии в основу известного принципа смены местообитаний (Бей-Биенко, 1959, 1966).
Особое внимание исследователей привлекает вопрос о массовом размножении саранчовых и методах борьбы с ними (Предтченский, Жданов, Попова, 1930а; Бей-Биенко, 1932, 1932а, 19326, 1936а, 1934, 1937, 1950а, 19506; Захаров, 1937, 1938, 1938а; Тарбинский, 1948 и др.).
В целом итоги систематических и фаунистических исследований были подведены в монографических обзорах Г.Я. Бей-Биенко (1948, 1950, 1951, 1951а, 1954), Г.Я. Бей-Биенко и Л.Л. Мищенко (1951), Л.Л. Мищенко (1941, 1950, 1952). Особое внимание уделялось хозяйственно важным видам.
Для большинства видов достаточно детально было выявлено географическое распространение и особенности экологии.
На основании этих данных Г.Я. Бей-Биенко (1950) установил общие закономерности географического распространения прямокрылых, дал схемы фаунистического районирования на уровне провинций и наметил основные возможные пути формирования фаун. Он предложил программу работ по прямокрылым (Бей-Биенко, 1950), которая легла в основу исследований следующего этапа.
Экологическое пространство юга России
Зона степей умеренного пояса отличается континентальным климатом, безлесьем, господством в естественном растительном покрове злаковых степей на черноземах и темно-каштановых почвах. Годовая сумма осадков в степях 450-250 мм, что намного ниже величины испаряемости. Коэффициент увлажнения Высоцкого-Иванова ниже единицы. Индекс сухости Будыко составляет величину от 1 до 2. Степи представляют собой зону неустойчивого увлажнения. Влажные годы здесь чередуются с засушливыми. Собственная речная сеть немногочисленна и маловодна. Крупные реки в большинстве своем транзитные: область питания их лежит за пределами степной зоны.
Степная зона не покрывалась ледником. Подпочвами в ней служат лесс и лессовидные суглинки, а в рельефе преобладают эрозионные формы - долины рек, балки и овраги. Почвенный покров образован южными (малогу-мусными) черноземами, на севере - в комплексе с обыкновенными (средне-гумусными) и темно-каштановыми почвами на юге. При близком залегании грунтовых вод формируются лугово-черноземные и лугово-каштановые почвы.
На водоразделах степной зоны до вмешательства человека безраздельно господствовали злаковые степи (типичные, или настоящие степи, по Е.М. Лавренко, 1976). Эти степи, как и луговые, имеют в составе растительности много разнотравья, но развитие этих растений заканчивается в конце июня. После этого доминантами становятся узколистные злаки (Stipa, Festuca, Koeleria), хорошо приспособленные к перенесению засухи. На 1 м2 встречается за лето до 25 видов растений. Их надземные части поднимаются над землей не выше полуметра и не образуют сомкнутого сплошного полога. Между дерновинными злаками остаются пятна голой почвы, где лишь ранней весной селятся эфемеры. Зато в почве корни растений смыкаются полностью, контролируя все пространство (Алехин и др., 1961; Тушинский, 1976).
Масса животных, обитающих в почве типичных степей, в 2 раза меньше, чем в луговых степях. Чувствительные к содержанию влаги животные, например, дождевые черви, исчезают из состава населения. Их место занимают ближайшие родственники — черви-энхитреиды (Enchytraeidae). В отличие от дождевых червей, которым для завершения полного цикла индивидуального развития требуется 2-3 года, энхитреиды развиваются за 2-3 недели от яйца до взрослого организма. Поэтому им не страшны свирепая засуха и перерыв вегетации растений в середине лета. Симбиотическая микрофлора, живущая в кишечниках, способна расщеплять съеденную пищу до минеральных элементов. Накопление гумуса в почве происходит менее интенсивно, чем в черноземах.
Сухие степи представляют еще более аридный вариант степей, чем типичные, что и отражено в их названии. Растительность здесь представлена прежде всего дерновинными злаками (Stipa lessingiana, Koeleria gracilis, Festuca pseudovina), с дерновинами небольшого объема, относительно небольшой надземной и очень большой подземной массой. Среди разнотравья преобладают растения, образующие розетку листьев, распластанную по земле: лапчатка бесстебельная (Potentilla acaulis), полынь холодная (Агemisisa frigida), степные гвоздички (Diahthus), степные вероники (Veronica), кермеки (Statice gmelini). Сами листья покрыты налетом воскоподобных веществ или густо опушены волосками в качестве защиты от излишнего испарения. Низкий травостой (10-20 см) к тому же еще очень разрежен. Надземные части растений закрывают не более 40 % поверхности почвы, остальное - голая земля. На 1 м встречается не более 9-12 видов растений. Летняя пауза в цветении и вегетации в сухих степях выражена очень четко. Изменения в надземной части экосистемы не относятся к подземной, где сосредоточено 70-80 % массы растений и животных. С ритмами растений связаны ритмы животных - фитофагов.
Общая масса беспозвоночных животных в сухой степи в 2 раза меньше, чем в типичной степи. Большинство фито- и сапрофагов относятся к организмам, в кишечниках которых поглощенная пища разлагается до минеральных элементов. Почвы сухих степей - каштаноземы содержат в 1,5-2 раза меньше гумуса, чем черноземы.
Пустынные степи - самый сухой вариант степей. Они имеют разреженный растительный покров. Общее проективное покрытие надземных частей растений не превышает 20-30 %. Основу травостоя составляют мелкие ко-выли (Stipa glareosa), типчак (Festuca pseudovina, F. sulcata), змеевка (Cleistogenes squarrosa), а также кустарники (Caragana, Spirea) с корневой системой, уходящей на несколько метров вглубь почвы. На засоленных субстратах встречаются биюгуны (Nanophyton erinaceum) или мощный злакчий (Achnatherum splendens) (Лавренко, 1936, 1954, 1956).
Чередование кустарниковых и травяных, засоленных и незаселенных участков образует пеструю мозаику местообитаний. Это характерная особен-ность пустынных степей. Однако на 1 м площади любого элемента мозаики приходится всего 3-5 видов растений. Надземные части растений поднимаются над поверхностью почвы всего на 5-8 см. Корневые системы травянистых растений прижаты к поверхности почвы. Корни кустарников и кустарничков уходят вглубь за влагой грунтовых вод. Незадерненная поверхность почвы покрыта лишайниками. В отличие от сухих степей пустынные степи не имеют летней паузы в развитии. Отсутствие снега зимой тормозит активность организмов весной. Ранние похолодания не позволяют им использовать для развития осень. Поэтому весь период вегетации и циклы индивидуального развития животных приурочены к середине лета.
Видовой состав прямокрылых юга России
Выявление исходных фаунистических комплексов, на основе которых протекало формирование любой современной фауны, прежде всего начинается с установления ее состава и изучения особенностей ареалов представленных в ней видов, родов и более крупных таксономических единиц. Основной единицей, применяемой для зоогеографического анализа, является род (Гептнер, 1936; Кузнецов, 1950; Крыжановский, 1965, 1976; Дарлингтон, 1966; Лопатин, 1980; Пианка, 1981). Изучение ареалов отдельных видов дает возможность установить центр или центры многообразия в пределах ареалов рода. Если выявлен только один центр, то есть все основания считать его географической основой, в которой начиналось зарождение рода, но иногда можно обнаружить дополнительные центры, которые чаще бывают в горных системах (Семенов-Тян-Шанский, 1935, 1936; Штегман, 1936; Бобринский, 1951; Lattin, 1967; Шварц, 1975; Dirsh, 1975; Правдин, Мищенко, 1980; Абдурахманов, 1983, 2001; Казакова, Сергеев, 1997; Dorda, 1998; Racz, 2001).
Привлечение палеогеографических, палеоботанических и палеоклимати-ческих материалов помогает установить общую направленность изменений среды, влиявшую на ход эволюционного процесса изучаемой группы насекомых. В нашем случае наиболее интересны палеоботанические данные, так как в любой современной ортоптероидной группировке ведущую роль играют консументы-фитофаги, преимущественно саранчовые (Правдин, 1974, 1978). Разнообразные ортоптероидные группировки определяются как спецификой расчленения среды, так и морфо-экологическими особенностями самих насекомых, т.е. жизненными формами (Правдин, Мищенко, 1980; Сергеев, 1986). Без анализа жизненных форм нельзя понять эволюционные процессы, приводившие к дифференциации внутри рода и формированию видов, которые адаптированы к современным условиям обитания. Анализ географического распространения всех 105 родов прямокрылых, зарегистрированных на территории юга России, дал основание разбить их на четырнадцать групп, отличающихся типом ареала. I группа. Плюрирегиональные роды, распространенные в обоих полу шариях. К данной группе относятся все роды, распространенные не менее чем на трех континентах, но обязательно присутствующие в Старом и Новом свете. II группа. Древнесредиземноморские роды. К этой группе относятся роды, ареалы которых занимают большую часть Древнего Средиземноморья. Согласно Е.М. Лавренко (1962), в Древнее Средиземноморье включаются все территории Палеарктики с более или менее ксерофитным растительным по кровом: от гиперксерофитных пустынь до евразиатских степей. В этих преде лах выделены три ботанико-географические области: Сахаро-Гобийская ги перксерофитная пустынная, Евразиатская ксерофитная степная и Средиземно морская гемиксерофитная вечнозеленолесная. III группа. Средиземноморские роды. Для этих родов прямокрылых характерно, что большинство входящих в их состав видов распространено в пределах Средиземноморской вечнозеленой области, т.е. по побережью Средиземного моря, лишь отчасти заходя в смежные регионы. Только отдельные представители проникают на восток до Туранской низменности. IV группа. Понто-Каспийские роды. Ареалы этих родов в основном охватывают Крымский полуостров, а также черноморское и каспийское побережье Кавказа. V группа. Центральноазиатские роды. В основном их ареалы лежат в азиатской подобласти Сахаро-Гобийской пустынной области. Отдельные представители азиатских родов обитают и в Туранской низменности. VI группа. Среднеазиатские горные роды. Эндемичные для трех горных систем, обрамляющие Туранскую низменность, с востока и северо-востока: Джунгарский Алатау, Тянь-Шань и Памиро-Алай. Границами между этими системами служат Илийская и Ферганская впадины. VII группа. Переднеазиатские роды. Часть Азии, охватывает полуостров Малой Азии, Армянское нагорье и большую часть Иранского нагорье, Ара вийский полуостров, Месопотамию, Палестину и прилегающие к ним с вос тока области восточного Средиземноморья. Роды, которые нами рассматрива ются заходят на Северный Кавказ. VIII группа. Бореальные палеарктические роды. Сюда относим все роды, ареалы которых располагаются севернее территории Древнего Среди земноморья, т.е. в пределах лесной и лесостепной зон Палеарктики. IX группа. Транспалеарктические роды. Ареалы этих родов лежат в пределах Палеарктики, где распространяются на несколько природных зон: от пустынной до лесной. Границы Палеарктики принимаются по А.П. Семенову Тян-Шанскому (1936). X группа. Голарктические роды. В данном случае большая часть видов рода обитает в Палеарктике, но отдельные представители его распространены и в Северной Америке. XI группа. Европейские роды. Ареалы этих родов лежат в умеренной Европе, и, как правило, не встречаются на Кавказе. Нередко здесь обитают лишь викарные виды. В большинстве случаев отсутствие в регионе видов ев ропейских родов вызвано изоляцией степей, а в прошлом проливом по Кумо Манычской впадине.
Похожие диссертации на Прямокрылые (Orthoptera) юга России
