Введение к работе
Накоплен обшярний круг задач, не релаеышс в райках дисперсионного подхода (модель Фишера-PaRra) к исследовании количественных признаков (Гинзбург, 1984; Серебровский, 1970; Романовский,' 198В). Остаптся дискуссионными вопросы канализация эволвции, противоречия "номогенеза" и "селекциониэыа" (Берг, 1922; Воронцов, 1988; Карпинская, 1392; Лииа-де-4ариа, 1991). Остро ощущается разрыв мея-ду иолекулярно-генетическиыи и морфометрическиии исследованиями (Сгент, Кэлнндар,'1981). Разрешение этих проблем тесно связано с изучением индивидуальной и групповой (Фидипченко, 1978) изменчивости количественных признаков.
Выявление полиморфизма по многим количественный признакам дает основу для совершенствования математических моделей популя-ц ионных процессов: динамики численности (плотности), продуктивности, устойчивости популяции; для иоделирования устойчивости экосистем, исследования полиморфизма по реакциям на нарушения условий роста позволяют увеличить число и чувствительность теет-еистеи, надежность и интерпретируемость результатов биоиндикации.
Раскрывая степень приспособительных изменений структуры генофонда и фенофонда посевов лесных растений по прямым "отборный" признакам, исследования полиморфизма послуват "экологизации" лесного хозяйства, совершенствовании системы семеноводства, лееокуль-турного производства, охраны генофонда лесообразователей. Представления о полиморфизме объекта по реакциям на разнообразные внешние воздействия и зависимости этих реакций от формовой структуры объекта помогут избавиться от противоречий в оценках результатов предпосевных и предпосадочных обработок, лесомелиорации, рубок ухода и яр;.
Выявление и систематизация габитуальных, размерных форм древесных растений тесно связаны с поисками возможностей совершенствования систем рубок ухода, технологий выращивания посадочного материала, с идеей "конструирования" формовой структуры лесных культур (Барнишкис, 1972; Daghagen , /ilbrekison , 1992).
Исследования актуальны также в связи с кризисом лесного сортового семеноводства (Мамаев и др., 1988) и переходом от концепции "плисовой селекции" к концепции "генетического разнообразия", поскольку даст новый подход к описанию структуры генофонда.
Цели и задачи исследования. Цель исследования - создание тео-
ретической бази для "полЕфункционального" екологяческого моделирования динамики продуктивности, устойчивости, численности <плот-ности) популяций. В процессе работы возникали и более или менее полно решались, приблизительно в следующей последовательности, задачи:
1, Показать возможность существования у древесных растений естественных внутривидовых групп по некоторый количественный признакаи с непрерывный спектром и?' ччивости, отработать методы доказательства существования подобі групп.
Е. Определить распространенность естественных ыорфометрических групп по разный количественным признакам и у разных видов.
-
Изучить закономерности групповой (формовой) изменчивости и правила компановки форы в непрерывный вариационный ряд.
-
Разработать модель генетической системи, контролирующей полиморфные, "линейные* (.РоиановскяА, 1988") количественные признаки.
-
Исследовать характер взаимодействия форм (в первуи очередь форм по быстроте роста, крупности) в фитоценозе, их конкурентные отно-иения, отпад при разной плотности популяций.
-
Определить соотношение модификадионных и селекционных процессов в адаптациях поколения, "посева" (ЯблокоЕ, Есуфов, 1981) к данным условиям.
-
Исследовать соотношения дискретных (шаговых) и непрерывных изменений величины признака в индивидуальных модификациях .
-
Проследить судьбу групповой (формовой) прияадлехности особи в онтогенезе, разработать подходы к исследовании и систематизации тактик роста, тактик онтогенеза.
-
Показать стабильность некоторых формовых параметров в рамках вида и возможность описания вида как единой системи фора.
.20. Показать возможности дальнейшего развития этого направления исследования и наметить некоторые прикладные аспекты.
Научнуо 'новязну исследований в основном определяет разработка подходов к выявлении, описания и доказательству реальности существования системы внутривидовых групп (форм), скрытой за непрерывной изменчивостью многих количественных признаков (Романовский, 1986, 1986, 1988, 1S88). В остальном все выводы и результаты являются следствием переноса арсенала и логики исследований качественных признаков в новую область. Эдается показать существование мощной селекционной компоненты гам, где раньше все объяснялось
- 5 -только индивидуальными кодификациями (Романовский, 1986, 1992; Романовский", Морозов,-1991). Получены новые данные о степени искажения йсходноії формовой структури посева в процессе ввенильпого отбора. Описан ввенильныи отпад наиболее продуктивных особеа (Ронановский- и др., <Г98?; Ролаковский, Морозов, 1991; Родин, Романовский, Андриевская, -1991). Описаны случая шаговых (квантовых) перестроек состояния организма в онтогенезе и в ходо ответов на изменения внешних условия (Прохоров, Ронановский, 1990).
Выявленц общие закономерности изменчивости полиморфных, "линейных" количественных признаков.. Преддозеяа модель генератора изменчивости таких признаков, основанная на тандеиныя повторах генетической информации (Ронановский, 1538а).
Использование инвариантных "признаков-корреляций" (Романовский, 1988) позволило впервые обобщить разнообразные данные по изменчивости количественных признаков древесных растения, в том числе диа?летров-высот ствола, и показать возможность представления вида во всем его объеме в качестве единоЯ стройной системы фори (Романовский, 19876; Романовский, Морозов, 1992,).
нначтаостъ исследования.' Обнаружение внутренней структуры популяция, видов создает еозмояность разработки полифункциональных моделей, которые будут описывать поведение объекта универсальный набором (семейством) функций, характеризующих спектр внутривидовых фора, состояний отдельных особей, и условиями перехода от одной функции к другой. Формовал структура популяций станет в подобных описаниях однті из основных параметров. Такие модели найдут широкое применение в теории эволации, теории продуктивности, в экологии, при решении прикладных задач охраны окруаакцей среды.
Предложенная модель генетического контроля изменчивости полиморфных количественных признаков позволяет имитировать аякро- и иакроэволзционнне процессы (Романовский, Морозов, 1991), разрабатывать частные иодели наследования отдельных признаков, веста предварительнуо оценку результатов сортового семеноводства (Романовский, 1986, 1986; Романовский, Морозов, 1991; Романовский и др., 1991).
Учет искажения формовой структуры при конкурентном и адаптационной отпаде открывает новые возможности для генетического, анализа, для интерпретаций экспериментальных зависимостей доза-эффест (Родия и др., 1991; Романовский, Рябокоиь, 1991, 1992). Разлоае-ние объекта на коипоненты с разной нормой реакции позволяет повы-
- 6'-
оигь чувствительность биоиндикации (Романовский, 1989, 1992; Хромова и др., 1990),
Исследовании полиморфизма послужат теоретической Сагой для разработки методов повышения устойчивости и продуктивности лесных культур путей регулирования формовой структуры посадочного материала. Проведенные исследования окажут влияние на формирование концепций сортового семеноводства и вегетативного рааиносенкя видов-зесообрааовагелеЦ,
Организация исследований. Исследования выполнены как побочная методическая ветвь разнообразных хоздоговорный и госбюджет них теи ИЛІЙ и затеи ИЛ РАН с 1972 по 1993 гг. Методологические раьрабог» ки и научные результаты принадлежат автору, полевке работы викол-нени при его непосредственной участии* Вся математическая обработка исходных даннмг выполнена авторои единолично. На вавериввщеи етане исследования иироко использованы литературные дашшс, а такеє, с любезного разрешения коллег, первичнее данные их исследовании, послужившие основой для их публикаций. Случаи использования такого материала оговорены в їексте сооївєтстбувдинк указаниям и ссылками»
Апробация работа. Результати исследования дискретных явлені,'", эндогенной и кндквидуально-груїшоїзог. изменчивости представлены авторои на Всесоюзном совещании по генетике и семеноводству (Петрозаводск, 1983), й Бсесоазяоі: солеюании по фенегике популяцій: (Саратов, 19S5), IX Есееовзлої: оохешши ко ^бриология раитеик.*; (Кьыинев, 198G), У съезде ВОГиС иы«Н»Й.Бавилова (Москва, 198?), X конгрессе дендрологов (Соїптя, 1983), Синпо»иуые координационного совета по совреинш;;.! пробхэкаи древеенноведс-нкп (1,'.оскЕа-!:итп:д!*, 1990), Всесоюзно!1, конференции "Научные оспої»; водония лесного хозяйства в вубравак" (Воронец, 1991), г докладах на секцго;: ВОГиС (Москва, 1937, 1S8S), на конференциях профессорско-нренодаватель~ ского состава'и аспирантов МШ О'оскьа-Мшгчн, 1081, 1338, 1901, 2993).
Публикация автора по їєиє диссертации относятся к 1931-1993 гг
Опубликовано 29 сообщений, из вік 12 - тезиси докладов, 17 - ста
тьи в пурналах. По материалам диссертации подготовлена к публика
ции монография. ,
Объем работы, диссертация состоит из введения, 8 глав, заключения, списка литературы 252 найменований. Общий объем 220 страниц машинописного текста. Таблиц її. Рисунков 86.