Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 8
Глава 2. Материалы и методы исследований 23
2.1. Полевые исследования 23
2.2. Лабораторные исследования 27
Глава 3. Описание типичных участков обитания морских ежей в заливе Петра Великого 31
3.1. Принципы выделения модельных участков 31
3.2. Характеристика растительного покрова модельных участков 34
Глава 4. Характеристика спектра питания чёрного и серого морских ежей 42
4.1. Пищевой спектр морских ежей 42
4.2. Сезонные изменения пищевого спектра морских ежей 43
4.3. Различия пищевых спектров морских ежей на разных модельных участках 70
4.4. Сравнение пищевого спектра морских ежей с составом растительного покрова 73
4.5. Сравнение пищевого спектра чёрного и серого морских ежей 77
Глава 5. Количественные закономерности питания морских ежей 81
5.1. Эксперименты по определению количественных закономерностей питания морских ежей в контролируемых условиях 81
5.1.1. Зависимость рационов морских ежей от вида корма 81
5.1.2. Зависимость рационов морских ежей от температуры воды 84
5.1.3. Изменения активности питания морских ежей 85
5.2. Исследования активности питания морских ежей в природных условиях 95
5.2.1. Определение рационов морских ежей методом «частых вскрытий» 96
5.2.2. Предлагаемая модификация метода определения рационов, адаптированная для правильных морских ежей 99
5.2.3. Сезонные изменения активности питания морских ежей 104
5.2.4. Годовое потребление корма чёрным и серым морскими ежами 112
Глава 6. Особенности пищевых отношений чёрного и серого морских ежей 117
Выводы 132
Литература 134
Введение к работе
Актуальность проблемы. В работе рассматриваются особенности питания и связанные с ними аспекты экологии двух видов правильных морских ежей: серого ежа Strongylocentrotus intermedius Agassiz и чёрного ежа S. nudus Agassiz. Чёрный ёж S. nudus - тихоокеанский приазиатский субтропическо-низкобореальный вид, S. intermedius - широкобореальный вид. Они широко распространены в сублиторали Японского моря, во многих районах являются доминирующими беспозвоночными в прибрежных биоценозах твёрдых грунтов. На обширном участке прибережья Японского моря, где ареалы этих видов перекрываются, они обитают совместно. Образ жизни этих животных в значительной мере сходен.
Потребляя большое количество макрофитов, морские ежи играют существенную роль в формировании облика донных сообществ, оказывая влияние на динамику происходящих в них процессов.
Личинки морских ежей широко используются в качестве модельных объектов, в частности, при проведении экотоксикологических исследований. Для получения личинок в необходимые сроки морских ежей длительное время содержат в аквариумах, что требует знаний об их пищевых потребностях и особенностях питания. Черный и серый морские ежи являются объектами промысла и пользуются устойчивым спросом на рынках юго-восточной Азии. Обеспечение грамотной эксплуатации ресурсов требует знаний особенностей их экологии.
Для выживания животных решающее значение имеют биотические факторы, исключительное место среди которых принадлежит условиям питания и пищевым отношениям (Ивлев, 1977). В настоящее время как в нашей стране, так и за рубежом накоплен обширный материал по биологии и экологии этих животных. Однако до сих пор в литературе недостаточно освещены многие вопросы, касающиеся питания морских ежей в естественной среде обитания, а также взаимодействия разных видов ежей в природе. Особенно слабо изучено питание черного ежа в прибрежье России. В связи с этим возникла необходимость изучить особенности питания черного и серого морских ежей, в том числе характерные для этих животных в районах их совместного обитания в прибрежье Приморья.
Цель настоящей работы — выявить и проанализировать характерные особенности питания и характер пищевых отношений двух видов морских ежей в районах их совместного обитания.
Для её достижения необходимо решить следующие задачи:
Определить и сопоставить спектры питания двух видов морских ежей в разные сезоны;
Оценить уровень связи между видовым составом растительного покрова и пищевым спектром морских ежей;
Установить количественные закономерности питания морских ежей в экспериментальных условиях и в природе.
Научная новизна. Впервые для южного Приморья проведена сравнительная оценка питания чёрного и серого морских ежей в различных условиях естественной среды. Рассчитан индекс сходства спектров питания этих видов, в среднем составляющий 0,84. Проведено одновременное изучение количественных закономерностей питания двух видов морских ежей, что позволило получить сопоставимые данные. Установлено, что активность питания разных особей черного и серого морских ежей изменяется несинхронно и не имеет суточной ритмики. Разработана модификация метода определения рационов в естественных условиях применительно к правильным морским ежам, что позволило количественно оценить потребление корма двумя видами морских ежей в сезонном аспекте в условиях южного Приморья. Сравнение потребления корма двумя видами морских ежей в природных и контролируемых условиях выявило, что в равных условиях суточный рацион черных ежей на 20-50% больше, чем у серых, среднегодовой рацион черных ежей на 30% превышает таковой серых.
Избирательное выедание макрофитов оказывает влияние на облик растительных сообществ изучаемых районов: потребление растительности морскими ежами за год достигает 905-3463 г/м и составляет от 18-25% максимальной фитомассы на слабозащищенных участках до 77% на участках, где волнение не препятствует питанию морских ежей.
Практическое значение. Результаты данной работы позволяют оценивать обеспеченность морских ежей пищей и определять количество необходимого им корма. Эти знания могут быть использованы при проведении марикультурных мероприятий по созданию донных плантаций путем вселения молоди морских ежей, полученной в контролируемых условиях. Также они применимы при проведении работ по улучшению товарных качеств морских ежей путем их переселения в районы с хорошей кормовой базой или подкормки. Кроме того, данные о величинах рационов и пищевых предпочтениях могут быть использованы при аквариальном содержании морских ежей с целью получения личинок, часто используемых как модельный объект в различных исследованиях.
Защищаемые положения:
Качественный состав пищи черного и серого морских ежей совпадает. Индекс сходства спектров питания этих видов в среднем составляет 0,84. Особенности питания изучаемых видов связаны с их пищевыми предпочтениями. Серый еж активнее черного потребляет ламинарию, у черного более выражено предпочтение к зеленым пластинчатым водорослям.
Суточный рацион черных морских ежей в природе изменяется от 0 до 4,2%, серых - от 0 до 3,2%. Среднегодовой суточный рацион черных ежей на модельных участках составляет 1,2%, серых - 0,9%. С апреля по ноябрь, за исключением периода нереста, рационы морских ежей лимитируются количеством доступного корма, что создает условия для возникновения пищевой конкуренции.
Объём и структура работы. Диссертация изложена на 153 страницах и состоит из введения, шести глав (включая обзор литературы), выводов и списка литературы. Работа иллюстрирована 28 рисунками и 27 таблицами. Список литературы включает 191 наименование, из которых 117 — иностранных авторов.
По материалам диссертации опубликовано 6 статей и 9 тезисов.
За ценные советы и практическую помощь, оказанную при проведении работ по сбору и обработке материала помощь, я выражаю благодарность к.б.н. М.Г. Бирюлину, к.б.н. Г.И. Викторовскую, к. б. н. Г.С. Гаврилову, к.б.н. И.С. Гусарову, д.б.н. Е.П. Дулепову, к.б.н. М.В. Калинину, к.б.н. Л.Г. Седову, к.б.н. В.И. Чучукало за ценные советы и практическую помощь, оказанную при проведении работ по сбору и обработке материала. Особую благодарность выражаю научному руководителю к.б.н. Н.Д. Мокрецовой за большую помощь как в организации исследований, так и при проведении анализа собранного материала.
Обзор литературы
Правильные морские ежи являются гетеротрофными организмами. По характеру потребляемого корма их относят к всеядным животным с преобладанием фитофагии. Поиск пищи они ведут, медленно перемещаясь по субстрату. Скорость движения ежей зависит от различных факторов. У Strongylocentrotus franciscanus в зависимости от характера места обитания она составляет от 7,5 см/сутки (в зарослях водорослей) до 50 см/сутки (на удалении от них) (Mattison et al., 1977). При движении к корму после суточного голодания скорость & intermedius, в зависимость от вида корма, может достигать 3,6-6 см/мин (Царёва, 1988). В некоторых случаях (например, убегая от хищников) ежи могут развить ещё более высокую скорость - от 7 см/мин (Psammechinus mirabilis) до 17,6 см/мин (S. droebachiensis) (Jencen, 1966). Большие отличия величин скорости, измеренных за сутки и за минуту, связаны с хаотичностью движения животных, благодаря чему перемещение за сутки может оказываться небольшим (Laur et. al., 1986). Во многих случаях суточное перемещение морских ежей ограничивается передвижением вверх-вниз по вертикальным стенкам валунов, которое они совершают в поисках корма и защиты от волн (Копаг, 2000).
Пищевой материал ежи захватывают и перемещают к ротовому отверстию с помощью ножек, игл и педициллярий. Способны они захватывать и планктонные организмы, a Echinometra lucunter и Lytechinus variegatus - даже мальков рыб (Gilmore, Gore, 1974). Измельчение пищи происходит с помощью зубов аристотелева фонаря. Перистомальная мембрана помогает удерживать пищу, играя роль губ, (Stott, 1955; Leighton, 1968, по: Холодов, 1981).
Большинство ежей имеют развитые мышцы-протракторы и ретракторы, перемещающие ротовой аппарат в возвратно-поступательном направлении, перпендикулярно перистому. При выдвижении зубы фонаря открываются, а при втягивании - закрываются, что позволяет захватывать и измельчать пищу. У ежей отряда сводчатозубых (Camarodonta), к которому относятся представители рода Strongylocentrotus, протракторы и ретракторы ориентированы под наклоном, и фонарь может перемещаться в латеральном направлении, что позволяет соскребать пищу с поверхности твердого субстрата (Lawrence, 1975).
Пищевая масса проходит сквозь кишечник в основном благодаря проталкиванию её следующей порций потребленного корма. При голодании она может удерживаться в кишечнике до двух недель. В нормальных условиях у S. droebachiensis и Echinus esculentus пища проходит через него за 36-48 часов (Холодов, Поповичев, 1979, Холодов, 1981; Bonsdorff, 1983), у S. intermedius - за 24 часа (Левин и др., 1987), а у Diadema antillarum — за 8-12 часов (Lewis, 1964). При длительном голодании кишечник заполняется водой и не содержит пищи (Buchaman, 1969).
По мнению Е. Пекинья (Pequignat, 1966, 1972), у правильных морских ежей Psammechinus miliaris существует также наружное пищеварение -между оральной поверхностью тела и дном образуется «пищеварительный карман», куда выделяется слизь с большим количеством сферулоцеломоцитов. Аристотелев фонарь при этом служит лишь для измельчения твердых частиц, а кишечник - для усвоения продуктов наружного пищеварения. Однако такой способ питания скорее является исключением. У ежей рода Strongylocentrotus такой способности не обнаружено (Холодов, 1981).
Морские ежи способны потреблять и усваивать растворенное органическое вещество (РОВ) (Холодов, Поповичев, 1979; Холодов, 1981). Пищевые потребности морских ежей S. droebachiensis за счет ассимиляции РОВ могут удовлетворяться на 13%. Причем значение их в обеспечении углеродом наружных структур может достигать 27-37% (наиболее активно ассимилируют РОВ иглы), а внутренних - лишь 1-2,5% (Холодов, 1981).
Само по себе РОВ не способно обеспечить нормальное существование морских ежей и может рассматриваться только как вспомогательный источник питания, приобретающий значение в условиях недостатка или отсутствия пищи. При наличии других видов корма ежи энергия выделяемых с кишечной слизью РОВ в 2-3,3 раза больше, чем ассмилируемых РОВ.
Обычно энергия, поступающая в организм ежа с пищей, на 66-72% превышает все энергетические траты в теле животного. Многие авторы объясняют такой рацион необходимостью обеспечения азотного и фосфорного обмена, а лишние углеводы при этом выделяются с экскрементируемыми РОВ (Miller, Mann, 1973; Пропп, Рябушко, 1974; Пропп, 1977; Холодов, 1981).
Полевые исследования
Исследования питания чёрного ежа Strongylocentrotus nudus и серого ежа S. intermedius в естественных условиях проводили в 1998-2000 гг. Изучали питание морских ежей наиболее многочисленных в этих районах размерных групп, являвшихся основными потребителями макрофитов — половозрелых животных с диаметром панциря 50-70 мм. Определяли плотность распределения и размер морских ежей, их спектр питания, исследовался растительный покров в местах их обитания. Содержимое кишечников просматривали под бинокуляром при 16- и 32- кратном увеличении, оценивая качественный состав пробы и количественное соотношение в ней различных объектов и переваренных остатков пищи. Полученные данные выражались в процентном отношении к общему объему содержимого кишечника. Применяемый метод был аналогичным используемому при обработке содержимого желудков рыб (Инструкция..., 1971) и является модификацией объёмного метода (Кончина, Павлов, 1995). Индекс наполнения кишечника (кишечный индекс) определяли по общепринятой методике в продецимилле от массы животного (Руководство..., 1986). Видовую принадлежность фрагментов макрофитов определяли на основании изучения их срезов под микроскопом при увеличении 10x40 и 15x40.
Для идентификации водорослей использовали работы Л.П. Перестенко (1980, 1994) и К.Л. Виноградовой (1979).
Работы по изучению питания морских ежей проводились в два этапа. На первом этапе (лето-осень 1998 г.) изучался пищевой спектр двух видов морских ежей, совместно обитающих в различных районах Приморья (рис. 1А). На втором этапе комплексно исследовались сезонные изменения в питании морских ежей и состоянии водорослевого покрова на 3 типичных для побережья залива Петра Великого модельных участках .
Принципы выделения модельных участков
В заливе Петра Великого на обширных участках дна сосуществуют два вида морских ежей рода Strongylocentrotus — чёрный ёж S. nudus и серый ёж S. intermedius. Исследования, проведённые в разных районах залива (рис. 1А) показали, что биотопы, в которых они совместно обитают, весьма разнообразны и отличаются как по эдафическому фактору, так и по количественному и качественному составу массовых и доминирующих видов растительности. Эти параметры, в свою очередь, в большой мере зависят от степени защищённости берега от гидродинамической нагрузки. Проведенные исследования позволили из типичных мест обитания морских ежей выбрать 3 модельных участка в б. Прогулочной (рис. 1Б), различающихся по указанным признакам (Калинина и др., 2000; Гусарова, 2003). Участок возле м. Пассека является наиболее открытым для воздействия волн (прибойность П-Ш степени) и находится в переходных условиях 1-го и 2-го биономического типов. Гидродинамическая нагрузка на участке, расположенном возле м. Скалистый, слабее (прибойность III степени), он относится ко 2 биономическому типу. Наиболее закрытой от волнения (со слабой прибойностью IV степени) является центральная часть бухты, относящаяся к 3-му биономическому типу. Все три указанных участка имеют отличия как по составу грунтов, так и по облику растительного сообщества.
По результатам наших исследований было построено вертикальное распределение грунтов на модельных участках (рис. 2).
Возле м. Пассека до глубины 15 м грунт представлен глыбами, валунами и галькой. Возле м. Скалистый начиная с глубины 6-7 м отмечалось заиление, с 12-13 м грунт был представлен илистым песком. В центральной части бухты заиление появилось уже на глубине 4 м.
Подобное распределение грунтов и рельеф дна характерны для многих участков побережья южного Приморья, что позволяет использовать указанные участки на акватории б. Прогулочной в качестве модельных при изучении питания морских ежей в различных условиях.
В литературе приводятся сведения о зависимости гранулометрического состава донных отложений от волнодинамической нагрузки (Преображенский и др., 2000). По данным этих авторов, илистые донные отложения формируются при интенсивности волновой динамики, не превышающей 200 10"6 м2/с2. При больших величинах энергообеспечения основной фракцией является песок. В донных осадках участков, подверженных волновому воздействию, превышающему значение 600 10 м/с , примешиваются более грубозернистые отложения - галька, гравий (рис. 3).
