Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Материал и методы исследований 10
Глава 2. Физико-географическая характеристика района исследований 16
2.1. Физико-географическая описание Куршского залива 16
2.2. Физико-географическая характеристика района сбора материала 24
Глава 3. Фаунистическая характеристика зообентоса прибойно-ледовой зоны
3.1. Видовой состав 35
3.2. Частота встречаемости 37
3.3. Зоогеографическая характеристика 39
3.4. Характеристика принадлежности к экотопам макрозообентоса зоны прибойно-ледового воздействия... 41
3.5. Трофическая характеристика зообентоса... 43
3.6. Характеристика массовых видов зообентоса российской части залива 47
3.7. Динамика численности и биомассы макрозообентоса в зоне прибойно ледового воздействия 48
Глава 4. Структура зообентоса зоны прибойно-ледового воздействия 58
Глава 5. Особенности взаимодействия прибрежных сообщесв в прибойно-ледовой зоне на примере куршского залива ... 82
Заключение 99
Выводы 107
Список использованной литературы 108
- Физико-географическая характеристика района сбора материала
- Зоогеографическая характеристика
- Характеристика массовых видов зообентоса российской части залива
- Особенности взаимодействия прибрежных сообщесв в прибойно-ледовой зоне на примере куршского залива
Введение к работе
Актуальность проблемы. Прибрежные части крупных водоемов России и, прежде всего, непосредственно прилегающая к берегу, зона прибойно-ледового воздействия, до сих пор остаются неизученными в фаунистическом и экологическом отношении. Несмотря на очевидную их значимость в формировании и функционировании водных экосистем. Отсутствуют литературные данные, касающиеся не только их гидрологических и гидрохимических описаний, но и качественных и количественных оценок их макрозообентоса. В литературе, касающейся как Куршского залива, так и других крупных водоёмов России, были встречены разрозненные данные, посвящены отдельным группам гидробионтов: (Семерной, 1979, 2004; Тимм, 1965, 1987, 1996, 1999; Пареле, 1972; Поддубная, 1962; Чекановская, 1965; Жадин, 1937; Лукин, 1977; Максимович и др., 1966), отдельно взятым видам: (Каратаев и др., 1994; Луферов, 1965; Львова, 1980; Смирнова, 2002; Щербина, 2008; Яковлева и др., 2011; Galko, 2003; Olenin et al., 1999), либо строго специализированным группировкам гидробионтов: (Морозовская и др., 2012; Протасов, 2006, 2008; Харченко, 2000), населяющим прибрежные участки водоёмов.
Прибойно-ледовая зона занимает верхнюю эулитораль сезонно промерзающих крупных пресноводных экосистем, таких как Финский, Куршский, Вислинский заливы, Онежское и Ладожское озера, Рыбинское, Куйбышевское водохранилища и др., а также верхнюю псевдолитораль (подзону прибоя) северных безприливных морей — Балтийское и прочих. Зона прибойно-ледового воздействия характерна для мелководных водоёмов различных типов — это широкая прибрежная полоса, подверженная сезонному промерзанию, взмучиванию донных осадков и прибойной активности. Она проходит вдоль береговой линии и простирается от уреза воды до максимальной глубины промерзания. Площадь зоны варьирует в водоёмах в широком диапазоне, в зависимости от пологости дна. Так, например, в Куршском заливе она составляет 8% его площади. Ширина зоны здесь
составляет от нескольких десятков метров у побережья Куршской косы, до 200-250 м в южной и восточной его частях. Эта зона характеризуется высоким развитием высшей водной растительности, уходящей на значительное расстояние вглубь залива. Здесь происходит нерест псаммофильных и фитофильных групп рыб, обитающих в заливе, а также протекает эмбриональное и постэмбриональное развитие их молоди. Зона прибойно-ледового воздействия характеризуется экстремальными условиями среды и высоким разнообразием биотопов.
Цель работы: Эколого-фаунистическая характеристика зоны прибойно-ледового воздействия и условий обитания населяющих её гидробионтов на примере Куршского залива.
Для достижения цели ставились следующие задачи:
1. изучить и описать условия обитания зоны прибойно-ледового
воздействия Куршского залива;
2. изучить и уточнить современный состав фауны макрозообентоса зоны
прибойно-ледового воздействия российской части Куршского залива;
3. исследовать фаунистические и экологические особенности распределения
видов зообентоса в прибойно-ледовой зоне;
4. установить экологические особенности сезонной и годовой динамики
численности и биомассы массовых видов макрозообентоса в зоне прибойно-ледового воздействия Куршского залива.
5. описать сообщества прибойно-ледовой зоны и особенности их
взаимодействия на примере Куршского залива.
Положения, выносимые на защиту.
1. Выделяется зона, отличающаяся по условиям существования,
населяющих её сообществ гидробионтов, которую предлагается назвать
зоной прибойно-ледового воздействия;
2. Dreissena polymorpha образует в зоне прибойно-ледового
воздействия многолетние разновозрастные поселения, в виде консорций
различного уровня с детерминантными центрами: Unionidae +
D.polymorpha и Viviparidae + D.polymorpha.
3. Макрозообентос зоны прибойно-ледового воздействия залива
представлен двумя сопряжёнными типами сообществ: фонового
сообщества зоны ветро-волнового перемешивания, перифитонного
сообщества и консорций D.polymorpha.
Научная новизна и теоретическое значение работы. В работе
исследован и описан сезонно промерзающий прибрежный участок водоёмов на
примере Куршского залива, свойственный всем крупным пресноводным
экосистемам Голарктики, а также северным безприливным морям. Его
предлагается назвать зоной прибойно-ледового воздействия. Впервые описана
зона прибойно-ледового воздействия на основании обширных оригинальных и
литературных данных как самостоятельный структурный и функциональный
блок сезонно промерзающих водных экосистем различного типа. Описаны
сообщества прибойно-ледовой зоны и их распределение в заливе. Выделены и
описаны консорции различных уровней, показано их влияние на бедную фауну
прибойно-ледовой зоны. Приводится уточнённый список видов
макрозообентоса не только зоны прибойно-ледового воздействия Куршского залива, но и открытой его части. Полученные результаты позволяют дать целостное описание макрозообентоса зоны прибойно-ледового воздействия. Сформулирована рабочая гипотеза о структуре, особенностях формирования и функционирования сообществ зон прибойно-ледового воздействия.
Практическое значение работы. В прибойно-ледовой зоне Куршского залива проходит нерест ценных промысловых видов рыб (лещ, плотва, судак), их эмбриональное и постэмбриональное развитие. В работе представлены сведения о распределении, численности и динамике кормовых и паразитических организмов, обитающих здесь. Рассмотренные проблемы имеют непосредственное отношение к формированию и динамике кормовой базы промысловых видов рыб залива, и, следовательно — к динамике их запасов.
Апробация. Основные результаты диссертационной работы были
доложены на международной конференции «ECSA 42 Symposium Estuarine
ecosystems: Structure, function and management» (г. Светлогорск, 2007), на
семинарах и расширенных заседаниях кафедры ихтиопатологии и
гидробиологии КГТУ (г. Калининград, 2006; 2007; 2014), на коллоквиуме лаборатории экологии прибрежных донных сообществ Институт Океанологии им. Ширшова (г. Москва, 2015), на коллоквиуме лаборатории промысловых беспозвоночных и водорослей ВНИРО (г. Москва, 2015).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 4 работ, из них 2 статьи в изданиях, рекомендуемых ВАК, 2 работы в прочих изданиях.
Структура и объем диссертации. Содержание диссертации изложено на 123 страницах машинописного текста и состоит из введения, пяти глав, заключения, выводов и списка литературы, проиллюстрировано 21 рисунком и 5 таблицами. Библиографический список начитывает 169 источников, из которых 36 – на иностранных языках. Приложение состоит 3 таблиц, 115 рисунков. Приложения 2 и 5 представлены фрагментами дополнительных описаний.
Физико-географическая характеристика района сбора материала
В связи с тем, что бентос прибрежной части залива изучался ранее спарадически, без указания локации весьма специфических с точки зрения автора его представителей, для сравнения результатов работы был собран материал из открытой части залива и устья осушительного канала впадающего в залив. Эти материалы необходимы также для установления и сравнения сходства фаун прилежащих к заливу водотоков и установления границ распределения этих видов в исследуемом водоеме. Таким образом, был собран материал в устье осушительного канала «Мордовский» и открытой части залива по стандартной сетке станций АтлантНИРО.
Лично собраны и использованы в диссертационной работе следующие материалы: — качественные и количественные пробы, собранные в течение 2002 и 2004 гг. на 8 стационарных станциях в южной части залива по обоим сторонам устья канала «Мордовский» и его фарватере (прил. 1), а также в прибрежной зоне Куршской косы (акватория Куршского залива), сбор на станциях которой осуществлялся в 2004 г. Объем собранного материала составил 98 количественных и 24 качественных проб.
Кроме них научным сотрудником лаборатории лиманов АтлантНИРО Л.В. Рудинской были переданы для камеральной обработки и исследования пробы бентоса из открытой части залива, собранные в разные годы (прил. 1).
На станциях 1, 2, 3 и 4 (прил. 1) использована рамка площадью 0,25 м2 с высотой ребра 0,5 м. Она углублялась в грунт, затем скребком срезались верхние 5 см грунта внутри нее. Они промывались через мельничное сито с размером ячеи 0,2 мм. Полученная проба помещалась в склянки и фиксировалась 4% формалином. На станциях 5, 6, 7, 8 и на Куршской косе (прил. 1) использован ручной штанговый дночерпатель (корер по типу геологической трубки) с площадью 0,025 м2. Каждый корер считался
отдельной пробой. Пробы на этих станция отбирались на трансекте, проложенной по нормали к линии берега, на расстоянии 5, 10 и 15 м от уреза воды. Пробы фиксировались 4% формалином.
Количественные пробы из открытой части залива собраны по стандартной методике дночерпателем Ван-Вина с площадью захвата 0,025 м2 (прил. 1). Они промывались через мельничный газ с ячеей 0,5 мм. Глубина захвата грунта в заливе около 10-12 см. Глубины сбора более 1,5 м (прил.1).
Кроме перечисленных, собраны качественные пробы. Для этого были использованы драга с мотней из мельничного газа (0,2 мм) на мягких грунтах, локализованных на открытых участках дна без макрофитов и скребок с металлическим ситом (ячея 0,5 мм) на жестком креплении. Последний метод применялся в местах, недоступных для других орудий сбора: в корневищах, притопленых растительных остатках и с поверхностей камней. Виды-минеры с крупных погруженных объектов собраны вручную. Пробы фиксировались 4% формалином.
В камеральную обработку входили: определение вида, измерение, взвешивание и определение возраста у собранных организмов. В лаборатории пробы разбавлялись водой и разбирались под бинокулярным микроскопом по группам. Измерение биометрических показателей и определение возраста двустворчатых моллюсков (Bivalvia) проводилось по методике И.А. Садыховой (1972) и P. Gler et al., (2003), а брюхоногих (Gastropoda) — по P. Gler et al., (2003). Для определения видового состава олигохет изготавливались тотальные временные глицериновые и постоянные препараты в канадском бальзаме по методике, описанной В.П. Семерным (2004). Для идентификации хирономид до родов и видов изготавливались постоянные и временные препараты головных капсул и задних концов тела. Временные препараты хирономид заливались глицерин-желатином, постоянные – жидкостью «Фора» (Иванов и др., 1958). Все обнаруженные в пробах гидробионты определены до вида или группы видов (Chironomidae) и подвергнуты морфометрии. За основу была принята методика Митропольского и др. (1975).
У представителей Chironomidae и Oligochaeta определяли численность и суммарную биомассу посредством суммирования индивидуальных масс обнаруженных в пробах особей, взвешенных на торсионных весах. У Hirudinea, Crustacea, Ephemeroptera и Trichoptera, кроме этого, определялись размерный состав и индивидуальная масса. У моллюсков, помимо перечисленных параметров, определялся размерный и возрастной состав.
1. Измерение длины, высоты и толщины гидробионтов проводилось с помощью окуляр-микрометра у мелких представителей зообентоса и при помощи штангенциркуля — у крупных моллюсков. Длина тела — расстояние между наиболее удаленными его частями; высота раковины (у моллюсков) в ее наибольшем месте; толщина раковины — в самой ее толстой части. Точность измерения — 0,1 мм.
2. Для определения индивидуальной массы особь извлекалась из промытой пробы, подсушивалась на фильтровальной бумаге, затем взвешивалась на торсионных весах с точностью до 0,1 мг. Для моллюсков отдельно определялась масса мягкого тела, а также масса створок, общая масса находилась как сумма последних масс.
3. Для определения возраста моллюсков подсчитывалось количество годовых колец на створке (Bivalvia), на раковине (Gastropoda).
Такая методика определения возраста у двустворчатых моллюсков считается общепринятой. Полагают, что наружные кольца на раковине формируются в процессе роста моллюсков, в результате его остановки в периоды сезонных изменений условий окружающей среды (Семенова, 1970, 1980; Садыхова, 1972; Алимов и др., 1974; Золотарев, 1989; Понуровский и др., 1983; Максимович и др., 1966; Мясников и др., 1988). За годовые кольца нами были приняты концентрические отметки на раковине, образующиеся во время зимней остановки роста. Моллюски, имеющие одну отметку на раковине, обозначались, как годовики, две - двухгодовики и т. д.
4. Для дрейссен на каждой особи субстратного моллюска определялись — численность, масса, размерная и возрастная структура, средняя индивидуальная масса в размерных группах на различных моллюсках-субстратах. Идентифицирован видовой состав беспозвоночных, обитающих в друзах дрейссен на раковинах перловиц, отобранных на западном и южном побережьях залива.
Зоогеографическая характеристика
Прибрежная зона характеризуется высокой изрезанностью береговой линии в южной части, а также различной степенью развития макрофитов. От этого зависит не только формирование фаций, но и их сезонная изменчивость (рис. 3, 4, 5).
Неравномерное развитие макрофитов в прибрежной зоне определяет характер распределения грунтов. Здесь встречаются различные виды осадков от промытого песка на открытых участках берега, до бурых, серых и черных илов в уникальных, сезонных пресноводных «лагунах» рис. 3. Мелководность залива, хорошая прогреваемость и ветровое перемешивание воды создали благоприятные условия для роста и развития прибрежных макрофитов. В заливе произрастают около 130 видов растений (Янкявичюс и др., 1993; Кубилюте и др., 2001). Растительность наиболее развита и многочисленна вдоль его восточного и южного побережий, в бухтах и устьях рек. Образуя широкие длинные полосы, растения простираются вглубь залива на расстояние до двухсот метров от уреза воды. В западной части растительность слабо развита (Пипинис, 1958; Минкявичус и др., 1959).
Наиболее распространены сообщества тростника обыкновенного (Phragmites commnis), камыша озёрного (Schoenoplectus lacustris) и рдеста пронзеннолистного (Potamogeton perfoliatus) (рис.3). Они занимают большие площади, особенно в восточной и южной частях залива, и простираются вглубь его на расстояние от 20-50 м до 150-200 м от уреза воды (Янкявичюс и др., 1993).
Ни в одном из исследований зообентоса залива автор не встретил даже упоминания о толщине ледяного покрова в заливе и его воздействии на бентос, особенно в прибрежной зоне. Между тем, толщина льда, особенности его формирования и глубина промерзания грунта в этой зоне имеет критическое значение, т.к. прибрежная зона промерзающий участок залива (рис. 4, 6). В период понижения температур в условиях прибойной активности и нагонных ветров в совокупности с мелководностью описываемой зоны оледенение происходит не равномерно, как в большинстве лимнических водоёмов. Образующиеся на поверхности воды пластинки льда под воздействием прибойной активности тороссирются и смерзаясь в случайном порядке образуют льды сложной формы, которые под воздействием той же прибойной активностью «перепахивают» прибойную зону, вырывая из грунта гидробионтов. В свою очередь тороссированные пластины льда не дают свободно перемещаться обитающим в прибрежной зоне гидробионтам и уходить на большие глубины. Именно в эту зону сносятся массы льда в осенний и весенний периоды из открытой части залива, которые образуют стамухи, что также влияет на обитающих здесь гидробионтов (рис. 3).
В условиях преобладающих ветров западного направления и мелководности залива все его ледовые массы вместе с вмёрзшими в них гидробионтами, в конечном итоге, оказываются в районе исследований (рис.4). В свою очередь преобладающие стоковых течений так же оказывает влияние на бентос зоны в зимний период. После установления ледяного покрова происходит понижение уровней рек и как следствие, приводит к дополнительному обмелению залива. Образующиеся подледные воздушные полости приводят к его обламыванию и более плотному прилеганию к промерзшему грунту, что в свою очередь, оказывает дополнительное деструктивное воздействие на обитающих здесь гидробионтов. Следовательно, её гидробионты подвержены продолжительному негативному воздействию неблагоприятных факторов, в том числе и низких температур. Данные о глубине промерзания грунта автор нашел в технической литературе. В ней при расчете глубины промерзания учитывается тип грунта и многолетние наблюдения в течение не менее чем 30 лет (Пособие…, 1989). По этим данным средняя глубина промерзания в Калининградской области
Для более полного описания исследуемой зоны автором визуально было выделено четыре наиболее часто встречающихся биотопа (рис. 3). Они отличались друг от друга составом и качеством грунтов, а также наличием или отсутствием макрофитов. Для достижения наибольшей Рис. 4. Прибрежная зона Куршского залива осенне-весенний период репрезентативности эти биотопы были найдены как на южном побережье, так и на Куршской косе.
Биотоп 1 – 1, 5, 9, 10 и 11 станции. Аналогичен по внешнему виду озерным плесам (рис. 3 1). Это участки песчаного дна от уреза воды до глубины 0,5 м. Здесь полностью отсутствуют макрофиты. Явно выражена прибойная активность, т.к. биотоп находиться с наветренной стороны и ничем не отделен от открытой части залива. Среди донных осадков здесь преобладают хорошо структурированные, трудно проницаемые для
Глубина промерзания прибрежной зоны Куршского залива гидробионтов подвижные грунты. Доля аллювиальных песков значительна, а в условиях повышенной волновой активности, она легко взмучивается и переносится водными массами. Во время сбора материала автор неоднократно наблюдал изменение фактуры дна. В период штиля или незначительной волновой активности дно покрыто рябью, своеобразным волновым свеем, изменяющимся по форме и положению через небольшие промежутки времени.
Биотоп 2 – 2 и 6 станции. Участки песчаного дна в массиве рдеста пронзеннолистного или тростника обыкновенного (рис. 3 2). Диапазон глубин биотопа от 0,1 до 0,5 м. Прибойная активность так же заметна, но в значительной степени сглажена массивом макрофитов. Так же как и в предыдущем биотопе преобладают хорошо структурированные трудно проницаемые подвижные грунты с преобладанием аллювиальных песков. Во время сбора материала автор так же наблюдал изменение фактуры дна. В период незначительной волновой активности дно покрыто рябью, менее выраженной, чем в предыдущем биотопе.
Биотоп 3 – 3, 7 и 12 станции. Участки дна от уреза воды до глубины 0,5 м. Это участки прибрежной зоны (рис. 3 3), не заросшие макрофитами образующие своеобразные плесы сезонных пресноводных «лагун». Здесь преобладают аллювиальные пески, наблюдается незначительное количество раковин дрейссены с примесью ила и детрита. Прибойная активность заметна, но в значительной степени сглажена массивом макрофитов. Во время сбора материала автор так же наблюдал изменение фактуры дна. В период незначительной волновой активности дно покрыто рябью, менее выраженной, чем в предыдущем биотопе.
Биотоп 4 – 4 и 8 станции. Участки дна от уреза воды до глубины 0,5 м. Это участки прибрежной зоны (рис. 3 4), не заросшие макрофитами образующие своеобразные плесы сезонных пресноводных «лагун». Здесь грунт илистый с примесью раковин, песка и детрита. Преобладают бурые илы, наблюдается незначительное количество раковин дрейссены с примесью аллювиальных песков. Прибойная активность заметна, но в значительной степени сглажена массивом макрофитов. Макрофиты представлены рдестом, стрелолистом, тростником обыкновенным, камышом и желтой кубышкой.
Кроме перечисленных биотопов зоны прибойно-ледового воздействия, для выявления особенностей формирования ее фауны, было выделено еще 2. Прилежащие к ней биотопы открытой части залива и устьевой участок водосбора осушительного канала.
Биотоп 5 – станция 13. Устье осушительного канала «Мордовский». Условия на этой станции отличаются от всех предыдущих. Здесь отсутствует прибойная активность, слабо выражено течение, грунт илисто-песчаный с большим слоем бурого детрита на поверхности. Глубина сбора проб 0,2-0,5 м.
Характеристика массовых видов зообентоса российской части залива
В прибойно-ледовой зоне Куршской косы (рис. 17) по господствующим видам, очевидно, необходимо выделить следующие сообщества: а) в пос. Морской – сообщество Obesogammarus crassus, т.к. он является единственным представителем макрозообентоса обитающим на промытых эоловых песках дюны «Эфа» и составляет значительную биомассу; б) в пос. Рыбачий и Лесной по биомассе доминирует также единственный вид Stictochironomus rosenscholdi.
Основу макрозообентоса прибойно-ледовой зоны создают зарывающиеся в грунт формы, способные переживать неблагоприятное воздействие окружающей среды. В макрозообентосе южной части — это сестонофаги мягких грунтов (Pisidiidae – облавливающие придонный слой) и червеобразные формы (Chironomidae, Oligochaeta – питающиеся из толщи грунта). Здесь формируется фауна, использующая максимальное количество детрита, запасы которого в прибойно-ледовой зоне малы, в связи с высокой гидродинамической активностью. О ее бедности детритом свидетельствует и то, что, несмотря на довольно высокое видовое разнообразие, сообщество P. amnicum очень бедно в количественном отношении. Лишь незначительное число видов находит здесь оптимальные условия обитания, среди которых доминирующий вид сообщества и его субдоминант Glyptotendipes paripes. Обнаружение же других видов сообщества крайне непредсказуемо. Экстремальные условия существования обеспечивают низкую выживаемость даже приспособленных к таким условиям жизненных форм. В прибойно-ледовой зоне способны существовать следующие жизненные формы гидробионтов: а) обладающие червеобразной формой, позволяющей существовать в зоне активного переноса поверхностного слоя донных осадков, зарываясь в грунт, либо освобождаться из под массы грунта, оказавшись занесенными им. К этой форме отнесены — Oligochaeta, Chironomidae, Hirudinea; б) обладающие прочным наружным скелетом, позволяющим переживать неблагоприятные условия прибойной активности (раковины – Gastropoda, Bivalvia, домики – Trichoptera), либо противостоять прибойной активности, закрепляясь на поверхности твердых субстратов (Dreissena polymorpha, Corophiidae), обладающие крупными размерами и большой массой тела, заякориваясь ногой в мягкий субстрат (Pisidiidae, Unionidae); в) обладающие гаммаридной формой – активные пловцы с прочным подвижным скелетом, способные быстро зарываться в мягкие грунты, либо передвигаться в толще воды, уплывая из неблагоприятной зоны (Obesogammarus crassus, Chaetogammarus warpachowskyi, Asellus aquaticus, Corophium volutator, Chelicorophium curvispinum, Caenis macrura).
В процессе передвижения внутри собственного биотопа отдельные крупные представители перифитонного сообщества R.balthica+B.tentaculata вторгаются в сообщество P.amnicum, и, в силу своих крупных размеров автоматически начинают доминировать в сравнении с представителями сообщества P.amnicum. Но наибольшее увеличение биомасс в сообществах R.balthica+B.tentaculata и P.amnicum вызывает вторжение крупных унионид с друзами дрейссен на их поверхности. Описываемая ассоциация не имеет определенной принадлежности к зоне прибойно-ледовой воздействия или зоне ветро-волнового перемешивания залива. Она свободно перемещается в литорали по средствам подвижного одиночного моллюска лежащего в ее основании. На подвижной раковинной форме прикрепляется дрейссена формирующая биотоп для других представителей зообентоса (детритофагов).
В период исследований вдоль Куршской косы субстратных моллюсков с друзами дрейссен не встречено. На полигоне южной части залива состав живых представителей сем. Unionidae не отличался большим видовым богатством. Отмечено два вида — Unio tumidus и U. pictorum, доминирующее положение занимал первый вид, второй встречался крайне редко. Массивные друзы также встречены автором на раковинах погибших субстратных моллюсков этого семейства: Anodonta cygnea (Linn 1758), A. stagnalis (Gmelin 1791), A.minima Millet 1833, A.ponderosa Pfeiffer 1825, A.subcircularis Clessin 1876, живые представители этих видов не попадались. Популяции перловиц в 2002 и 2004 гг. представлены только крупными половозрелыми моллюсками: размер живых составлял 30,0-60,1 мм, в возрасте от четырех- (3+) до семилеток (6+). Размеры погибших субстратных моллюсков были значительно крупнее и варьировали в пределах 50,7-75,3 мм. Возрастной состав последних, лежал в диапазоне от 7+ (A.cygnea) до 15+ (Unio pictorum). Сем. Viviparidae представлено — Viviparus contectus и V. viviparus, среди которых доминировал V.viviparus. В период исследований масса дрейссен не превышала массу моллюска-носителя. Численность дрейссен на живых перловицах варьировала от 43 до 254 экз./особь, а биомасса — от 2,9 до 18,6 г/особь (при массе перловицы 10,3-31,1 г). На представителях сем. Viviparidae численность составляла от 11 до 89 экз./особь, биомасса — от 0,288 до 7,432 г/особь при биомассе живородки — от 0,243 до 2,251 г. Численность дрейссен в друзах на раковинах погибших носителей лежала в диапазоне от 7 до 243 экз./особь, а их биомасса — 0,037-16,464 г/особь.
Численность сопутствующих видов на створках субстратного моллюска лежала в диапазоне от 25 до 1676 экз./особь, биомасса — 0,231 16,474 г/особь. Средние численность и биомасса составили соответственно 204±38,5 экз./особь и 3,54±1,478 г/особь. Общая численность сопутствующих видов на субстратных моллюсках сем. Viviparidae лежала в пределах 123-324 экз/особь, биомасса — 1,190-12,341 г/особь. Средние численность и биомасса составляли 208±88 экз./особь и 5,165±4,864 г/особь. Общая численность сопутствующих видов на сем. Unionidae лежала в диапазоне 276-484 экз/особь, биомасса — 34,033-44,864 г/особь. Средние численность и биомасса составляли 380±203 экз./особь и 39,45±10,614 г/особь. Средняя численность и биомасса друз дрейссен с сопутствующими видами всех субстратных моллюсках составили 210±117 экз./особь и 6,211±3,798 г/особь соответственно.
Количество сопутствующих видов беспозвоночных в друзах дрейссен на погибших субстратных перловицах варьировало от 4 до 19 видов, в друзах на живородках от 4 до 29, на живых перловицах от 11 до 16 видов. В друзах дрейссен на всех субстратных моллюсках автором встречено 57 видов (прил. 10) или 42% из 136 видов прибойно-ледовой зоны. Они относятся к 6 классам: Oligochaeta (23), Hirudinea (5), Crustacea (4), Insecta (15), Gastropoda (7), Bivalvia (3). Качественный состав, сопутствующий друзам на субстратных моллюсках весьма разнообразен и обладает достаточно высокими индексами сходства фаун Серенсена (KS=0.473) и Жаккара (KJ=0.813) со списком вид встреченных в прибойно-ледовой зоне. Индекс сходства фаун Серенсена рассчитанный для населения колоний на живых перловицах, живородках и на раковинах погибших субстратных моллюсков показал значительное сходство (Ks=0,545). В тоже время коэффициент разнообразия Шеннона варьирующий в диапазоне 2,308–1,605 бит/экз. свидетельствует о значительном разнообразии ассоциаций с высокой выравненностью распределения (0,84–0,91) по таксономическим группам индекса Пиелоу.
Особенности взаимодействия прибрежных сообщесв в прибойно-ледовой зоне на примере куршского залива
Гидродинамическая активность и перенос донных осадков формируют в прибойно-ледовых зонах специфическое распределение органического вещества. Это в свою очередь по Турпаевой (1948; Нейман, 1961; Кузнецову, 1970 б) определяет количественное распределение бентоса и его группировок. Непрерывное воздействие волновой активности формирует в прибойно-ледовых зонах квазистационарную среду с постоянным присутствием высоких концентраций минерально-органических взвесей, создающих кормовую базу сестонофагов. Оседание минеральных зерен, размываемых гидродинамической активностью приводит к захоронению выбрасываемых в зону исследований друз дрейссен, трупов животных и взвесей в толще грунта, формируя запасы органики для детритофагов питающихся из толщи грунта. Минерализованная органика, смываемая с берега дождями совместно с биогенными элементами, создаёт условия для массового развития перифитонных водорослей.
В связи с этим в прибойно-ледовых зонах следует ожидать развитие трех типов сообществ: перифитонных соскребателей; форм питающихся из толщи грунта, а так же сестонофагов жестких и мягких грунтов. В прибойно ледовой зоне Куршского залива встречены все типы сообществ: 1) R.balthica+ B.tentaculata — сообщество перифитонных соскребателей, обитатели тростника южного полигона; 2) сообщество сестонофага мягких грунтов P.amnicum, образующего максимальную биомассу и питающегося с поверхности грунта, 37 видов этого сообщества — червеобразные жизненные формы, питающиеся из толщи грунта; 3) S.rosenscholdi сообщество червеобразных форм, питающихся из толщи грунта (пос. Рыбачий и пос. Лесной, Куршская коса); 4) O.crassus — активные собирателей (пос. Морской, Куршская коса); 5) сообщества сестонофагов жестких грунтов представлено консорциями различных уровней с детерминантными центрами: Unionidae+D.polymorpha, Viviparidae+ D.polymorpha и разрушающиеся консорции D.polymorpha, после гибели моллюсков сем. Unionidae. В связи с тем, что в прибойно-ледовой зоне Куршского залива полностью отсутствуют твердые субстраты, сестонофаги жестких грунтов селятся на единственно доступном субстрате, образуя консорции различных уровней.
Наибольшее повреждающее воздействие на зообентос прибойно-ледовых зон оказывает его истирание массами льда осенью в период формирования ледового покрова и весной привнесенными из открытой части залива льдами. Даже способность зарываться в грунт, преобладающей части бентоса, делает его выживание маловероятным. Малые глубины зоны и удаленность непромерзающей части, в сравнении с таковыми в реках и озерах, делает элиминирование зообентоса зоны фактически неизбежным. Так, видовой состав прибойно-ледовой зоны испытывает ежегодную сукцессию после вскрытия водоёма, нося реципиентный характер.
Сукцессия бентоса зоны происходит за счет сообществ зоны ветро-волнового перемешивания P.amnicum и разрушающихся консорции D.polymorpha, после гибели подвижной раковинной формы.
Обилие видов сообществ P.amnicum и R.balthica+B.tentaculata с доминированием одной ведущей формы, и низкими биомассами остальных членов сообществ, определяет их как монодоминантные по Шорыгину (1955). Здесь образуется диаметрально противоположное монодоминантное сообщество, свойственное для олиготрофных водоёмов (Алимов, 1981), в отличие от островерхого пастбищного сообщества C.plumosus, населяющего зону накопления илов и образующегося благодаря постоянному притоку органики в виде «дождя трупов». Прибойная активности и размываемость грунта прибойно-ледовой зоны, создают взвеси органического материала. Это позволяет выживать подвижному сестонофагу мягких грунтов — P.amnicum и формировать максимальную биомассу. Консорции, образующие основу биомассы прибойно-ледовой зоны Куршского залива, более подвижны, чем представители сообщества P.amnicum. В связи с этим становиться возможным использование консорциями для питания эвтрофицированной части залива. Богатый органическим веществом биотоп позволяет развивать широкий спектр связанных с эдификатором видов.
В вегетационный сезон в прибойно-ледовых зонах водоемов происходит специфическое формирование сообществ. После вскрытия водоёма от ледяного покрова в прибойно-ледовую зону намываются представители прилежащего сообщества, формируя здесь – эфемерные популяции образующих их видов. В прибойно-ледовой зоне Куршского залива формируются бентосные сообщества Pisidium amnicum – на южном и Stictochironomus rosenscholdi на западном побережьях залива, а перифиталь заполняется сообществом Radix balthica+Bithynia tentaculata. Высокая гидродинамическая активность, а также нерестующие в зоне исследований псаммофильные и литофильные группы рыб привлекают сюда для выброса глохидий представителей семейства Unionidae. Достигая критического возраста последние погибают. Консорции дрейссен, лишенные подвижной раковинной формы, выносятся в зону исследований и разрушаются под действием высокой гидродинамической активности. В результате происходит специфическое взаимодействие двух типов сообществ, принадлежащих как к различным уровням агрегированности видов, так и к различным по уровню трофности зонам водоёма. Бедные количественно сообщества перифитона R.balthica+B.tentaculata и бентоса P.amnicum, пополняются видами, заключенными в консорциях D.polymorpha, значительно превышающих по своему качественному и количественному богатству реципиентные сообщества. Они насыщают прибойно-ледовую зону, как широко распространенными в заливе, так и редкими, свойственными только этому сообществу видами (Каратаев и др., 1994). Консорции в большей степени, нежели другие, участвуют в сукцессии прибойно-ледовой зоны. Их регулярное появление в виде разрушающихся консорций, после гибели моллюска сем. Unionidae приводит к стремительному нарастанию количественного и качественного состава макрозообентоса прибойно-ледовой зоны.