Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Общая характеристика биологических инвазий, особенности инвазий моллюсков 9
1.1. Биологические инвазии: особенности видов-вселенцев, пути их распространения и влияние на экосистему 9
1.2. Особенности инвазий моллюсков .21
Глава 2. Физико-географическое описание района исследования 40
2.1. Геологическое строение и рельеф 40
2.2. Климат .42
2.3. Почвы 43
2.4. Флора и фауна наземных сообществ 44
2.5. Антропогенная нагрузка 46
2.6. Физико-географические особенности нативного ареала изучаемых видов 48
2.6.1. Физико-географическое описание полуострова Крым 48
2.6.2. Физико-географическое описание Кавказа 50
Глава 3. Материалы и методы исследования 54
3.1. Исследуемые популяции .54
3.2. Морфометрический анализ 64
3.3. Анализ демографической и пространственной структуры популяций 65
3.4. Анализ генетической структуры популяций 69
3.4.1. Электрофоретический анализ аллозимов .69
3.4.2. Анализ генетической структуры популяций методом ПЦР-ISSR .74
3.5. Статистическая обработка данных .78
Глава 4. Морфометрическая, демографическая и пространственная структура колоний чужеродных видов наземных моллюсков 83
4.1. Морфометрическая структура колоний чужеродных видов наземных моллюсков 83
4.1.1. Морфометрическая структура популяций Stenomphalia ravergiensis .83
4.1.2. Морфометрическая структура популяций Brephulopsis cylindrica .92
4.1.3. Морфометрическая структура популяций Xeropicta derbentina 99
4.2. Анализ демографической и пространственной структуры популяций чужеродных видов наземных моллюсков .105
Глава 5. Генетическая структура популяций чужеродных видов наземных моллюсков .114
5.1. Анализ генетической структуры популяций S. ravergiensis .114
5.1.1. Анализ генетической структуры популяций S. ravergiensis с использованием аллозимных маркеров .114
5.1.2. Анализ генетической структуры популяций S. ravergiensis с использованием ДНК-маркеров .123
5.2. Анализ генетической структуры популяций B. cylindrica 129
5.2.1 Анализ генетической структуры популяций B. cylindrica с использованием аллозимных маркеров .129
5.2.2. Анализ генетической структуры популяций В. cylindrica с использованием ДНК-маркеров 136
5.3. Анализ генетической структуры популяций X. derbentina 140
5.3.1 Анализ генетической структуры популяций X. derbentina с использованием аллозимных маркеров 140
5.3.2. Анализ генетической структуры популяций X. derbentina с использованием ДНК-маркеров 146
5.4. Возрастная изменчивость генетической структуры чужеродных видов наземных моллюсков по аллозимным маркерам 150
Заключение 157
Выводы 158
Список использованных источников 160
Приложение 206
- Особенности инвазий моллюсков
- Электрофоретический анализ аллозимов
- Анализ демографической и пространственной структуры популяций чужеродных видов наземных моллюсков
- Возрастная изменчивость генетической структуры чужеродных видов наземных моллюсков по аллозимным маркерам
Особенности инвазий моллюсков
Особенности инвазий моллюсков во многом определяются принадлежностью вида к экологической группе: водных либо наземных. В контексте биологических инвазий принципиальные различия между указанными группами наблюдаются в способах заноса, расселения и влиянии на экосистему-реципиента.
Наиболее изученными являются случаи инвазий водных моллюсков (Carlton, 1999; Cowie, Robinson, 2003; Gilg et al., 2012; Орлова, 2010; Сон, 2010; Семенченко и др., 2014; Винарский и др., 2015). Это объясняется хозяйственным значением водных моллюсков, которые являются как объектом промысла, так и видами, причиняющими ущерб водным судам и различным сооружениям (Prescott et al., 2013). К особенностям инвазий водных моллюсков относятся специфические транспортные векторы. Наиболее частыми путями заноса являются: перенос животных с водными судами; аквариумная индустрия; разведение съедобных моллюсков в аквакультуре. Распространение адвентивных водных видов в Европе осуществляется через четыре инвазивных коридора, соединяющих южные и северные моря (Panov et al, 1999). Кроме того, «горячими точками» для инвазий водных видов считаются эстуарии рек (Nehring, 2006), так как здесь оказывается двойное давление на экосистему: со стороны внутренних водных путей (рек) и разнообразных объектов промышленности (в т.ч. аквакультуры). Распространению водных моллюсков способствует устранение человеком естественных барьеров между водными бассейнами: гидрологические сооружения, по сути, являются инвазивными коридорами (Алимов и др., 2004). Примером служит расселение дрейссен и ряда других вселенцев в водоемах Средней и Нижней Волги, в частности, в Волжских водохранилищах (Михайлов, 2014). При наличии зоогеографических преград экспансия в соседние бассейны ограничивается. Так, расположение дельты Дуная останавливает проникновение видов-вселенцев в речные бассейны Причерноморья (Сон, 2007).
Водные виды также имеют преимущество при расселении благодаря возможности распространения на стадии свободноплавающей личинки и, уже на адуальной стадии, вместе с судами на значительные расстояния (Padilla et al, 1996). В качестве способов предотвращения инвазий с балластными водами крупнотоннажных судов применяются разнообразные технологии, в том числе имеются разработки биофизических методов с использованием УФ-излучения (Дроздов, 2014).
Экзотические моллюски, содержащиеся в аквариумах, представлены в адвентивной малакофауне по всему миру. К данной группе относятся представители семейств Physidae, Thiaridae, Viviparidae, Ampuliariidae и др. (Сон, 2007; Cowie, Robinson, 2003). Широко распространены инвазии моллюсков родов Pila, Pomacea, и Marisa, сем. Ampuliariidae (Cowie, 1993; Mochida, 1991). Естественный ареал видов охватывает водоемы Южной и Центральной Америки. За последние десятилетия представители указанных родов, в частности, Pomacea canaliculata и P. insularum широко распространились в водоемах Северной Америки (Rawlings et al., 2007). С 1980-х гг. P. сanaliculata обнаружена в водоемах Китая (Chang, 1985). Будучи растительноядными моллюсками, ампулярии наносят существенный ущерб сельскому хозяйству в Юго-Восточной Азии, где с/х угодья представлены заливными лугами (Burlakova et al., 2009). Распространение видов сем. Ampuliariidae за пределами тропической и субтропической зон во многом обусловлено приуроченностью улиток к теплым водоемам (Howells et al., 2006). Известно, что большинство видов стенотермные (Freiburg, Hazelwood, 1977), за исключением P. canaliculata, которая способна переносить даже отрицательные температуры в течение двух суток (Oya, 1987). Еще одним сдерживающим фактором распространения указанных видов в естественных водоемах является соленость. Считается, что относительно низкая толерантность к уровню солености воды не позволяет данным видам расселяться у побережий океанов и вблизи островов (Marfurt, 2005).
Инвазии двустворчатых моллюсков, как правило, связаны с морским транспортным сообщением. Благодаря прикреплению к днищу судов, платформ и пр., двустворчатые моллюски способны расселяться на значительные расстояния. Именно данный способ распространения чужеродных видов считается исторически первым. Так, непреднамеренная интродукция азиатского вида Crassostrea gigas в Европу датируется XVI в. С этого же времени известно о расселении моллюсков рода Mytilus из Северного полушария в Южное (Carlton, 1999). Среди представителей класса Bivalvia наиболее известны инвазии дрейссенид. Из пресноводных видов дрейссен в Западной Европе и Северной Америке наиболее распространены адвентивные виды D. r. bugensis и D. polymorpha, нативным ареалом которых является Восточная Европа (Benson, 2013). Будучи широко распространенными в разнообразных водоемах, особенно в искусственных, дрейссены оказывают заметное влияние на состав зообентоса. Отмечено, что консорции D. polymorpha отличаются большим разнообразием других беспозвоночных (Яковлева, Яковлев, 2011). Оба вида детально изучены, известны их морфологические и генетические особенности (Ворошилова, 2015; Marsden et al., 1996; Stepienetal., 2013). Для данных видов характерна высокая морфологическая (Павлова, 2007) и генетическая изменчивость. Причем, генетический полиморфизм может быть связан с межвидовой гибридизацией (Ворошилова, 2015). В искусственных водоемах с повышенной температурой, таких как озера-охладители, адвентивные дрейссениды способны поддерживать прозрачность воды за счет активной седиментации взвешенных частиц (Разлуцкий и др., 2016). Популяции D. polymorpha и D. bugensis многочисленны в географических зонах с теплым климатом. Например, в искусственных и естественных водоемах Крымского полуострова виды отмечены со второй половины XX в. (Богачова и др., 2009).
Другим широко распространенным инвазивным видом является Perna viridis или зеленая мидия. Считается, что одним из факторов, способствующих успешной инвазии данного вида, является высокая экологическая толерантность (Rajagopal et al., 2006). P. viridis устойчива к колебаниям температуры (Benson et al., 2001; Firth et al., 2011), солёности (Bravo, 2003) и содержанию различных веществ в водной среде (Shin et al., 2002).
Инвазии водных видов гастропод также представлены во многих регионах мира, в том числе в акваториях России (Кантор, Сысоев, 2005; Vinarski et al., 2007). В работе М. В. Винарского с соавт. (2015) перечисляются адвентивные виды пресноводных моллюсков Западной Сибири, такие как Costatella integra (Haldeman, 1841); представители родов Biomphalaria (Preston, 1910), Menetus (H. et A. Adams, 1855) и другие. Интересна особенность экологии указанных моллюсков: будучи экзотическими видами, популярными в аквариумной культуре, они способны проникнуть в естественную среду и успешно освоить водоёмы, в которые поступают тёплые воды. Как правило, такими водоёмами являются отстойники ТЭЦ (Шарапова, 2008).
Как и для других вселенцев, важным фактором для адвентивных моллюсков является взаимодействие с другими видами в экосистеме. Экспериментальные исследования двух инвазивных пресноводных моллюсков показали зависимость роста популяции и репродуктивного потенциала от плотности популяции другого вида (Cope, Winterbourn, 2004). Подобные исследования межвидовых взаимодействий, но уже адвентивного (Potamopyrgus antipodarum) и аборигенного (Pyrgulopsis robusta) видов пресноводных моллюсков, выявили подавление видом-вселенцев вида-эндемика. В то же время потребление ресурсов у обоих видов было равнозначно (Riley et al., 2008).
Инвазии моллюсков-вселенцев оказывают серьезное влияние на экосистему. В исследовании инвазивного вида P. antipodarum были отмечены наиболее высокие значения вторичной продукции в экосистеме именно у вида-вселенца, причем на ювенильной стадии (Hall et al., 2006). Воздействие моллюсков-вселенцев на экосистему особенно заметно на импактных территориях. Среди водных экосистем наиболее уязвимыми являются эстуарии рек, заливы и побережья вблизи крупных городов. В таких экосистемах малакофауна может быть представлена преимущественно адвентивными видами. Примером служит залив Сан-Франциско, где инвазивные двустворчатые моллюски родов Mya, Gemma, Venerupis, Musculista и Potamocorbula составляют большую часть малакофауны (Cloern, 1982; Alpine, Cloern, 1992). В заливах северо-восточной части Тихого океана инвазивный вид Myaarenaria является единственным широко распространенным крупным моллюском (Carlton, 1979). Замещение аборигенного вида Aulacomya ater адвентивным Mytilus galloprovincialis наблюдается в одном из регионов Южной Африки (Robinsonetal., 2005). Европейский моллюск Littorina littorea, расселившийся вдоль атлантического побережья Северной Америки, оказывает значительное влияние на изменение численности и распределения многих видов водных растений (Vadas, Elner, 1992). Многие хищные моллюски, такие как атлантические виды Urosalpinx и Busycotypus, азиатские Ocinebrellus и Rapana, распространены по всему миру и оказывают локальное воздействие на аборигенную биоту (Carlton, 1999).
Электрофоретический анализ аллозимов
В качестве материла для экстракции аллозимов использовали мышечные ткани моллюсков. Навески ткани замораживали при 80С, затем после оттаивания гомогенизировали в 0,05 М Трис-HCl-буфере (pH 6,7). Для разделения белков использовали стандартную методику изотахофореза в полиакриламидном геле (Гааль и др., 1982). Вертикальный электрофорез проводили в камере VE-20 (Helicon, Россия). Были использованы гели различной концентрации: для неспецифических эстераз – 10% ПААГ, для супероксиддисмутазы и малатдегидрогеназы – 7,5%. В качестве гелевого буфера использовали Трис-HCl буфер (концентрирующий гель pH 6,7, разделяющий гель pH 8,9), электродного – Трис-глициновый буфер (pH 8,3). Для окрашивания гелевых пластин использовали следующие смеси: на выявление неспецифических эстераз – Трис-HCl (pH 7,4), -нафтилацетат, прочный красный TR. Для выявления супероксиддисмутаз калий-фосфатный буфер (pH 7,8), НТС, ФМС. Для выявления малатдегидрогеназ 0,1 М Трис-HCl (pH 8,4), малат натрия, НТС, ФМС, НАД.
У S. ravergiensis было выделено десять зон активности неспецифических эстераз, из которых полиморфными оказались три мономерных локуса: EST6, EST7 и EST8 (с тремя аллелями). Также нами выделен один полиморфный локус димерной супероксиддисмутазы SOD2 с двумя аллелями и димерный локус малатдегидрогеназы MDH2 с тремя аллелями (рис. 3.8 и рис. 3.9) (Снегин, Адамова, 2017).
У X. derbentina было выделено пять полиморфных локуса неспецифических эстераз: EST3, EST5, EST8 с тремя аллелями и EST6,EST10 с двумя аллелями. Также нами выделены два полиморфных локуса димерной супероксиддисмутазы: SOD7 и SOD8 с двумя аллелями и димерный локус малатдегидрогеназы MDH2 с тремя аллелями (рис. 3.12 и рис. 3.13). Все указанные локусы наследуются по кодоминантному типу.
С целью определения вектора естественного отбора проводили сравнительный анализ изоферментов в группах адуальных и ювенильных особей исследуемых видов. Использовались выборки в количестве 40 особей из адвентивных колоний S. ravergiensis, B. cylindrica и X. derbentina, локализованных в г. Белгороде, окрестностях мелового карьера. Для сопоставления использовали выборки из кавказских популяций S. ravergiensis (Севан, Армения) и X. derbentina (Дилижан, Армения). Особей разделяли на две группы (адуальные и ювенильные) в зависимости от количества оборотов и наличия отворота устья. Ювенильными считались особи с 1-2 оборотами раковины; адуальными – особи, закончившие рост раковины. Электрофорез аллозимов проводили по выше описанной методике.
Анализ демографической и пространственной структуры популяций чужеродных видов наземных моллюсков
Демографическая и пространственная структура популяции служит важнейшей экологической характеристикой вида. При заносе чужеродного вида на новую территорию указанные параметры популяции позволяют оценить инвазивный потенциал вида и предположить его дальнейшее распространение за пределами естественного ареала.
Как видно из данных, приведенных в таблице 4.7, численность особей и распределение возрастных групп в адвентивных популяциях B. cylindrica и X. derbentina варьирует в течение сезона активности.
Для B. cylindrica наиболее высокие показатели плотности популяции отмечены в конце весны – начале лета. В этот же период в колонии наблюдается максимальное количество ювенильных особей. Полученные результаты объясняются появлением новой генерации улиток и достаточно мягкими условиями среды в этот период. Примечательно, что такие же закономерности жизненного цикла известны также для родственного вида B. bidens (Крамаренко, 1993). Снижение численности B. cylindrica в середине лета отчасти обусловлено гибелью особей в летний период (Крамаренко, 1997). Кроме того, для изучаемого вида известны особенности адаптивного поведения - моллюски зарываются в грунт, что усложняет их учёт (Крамаренко, 1993) Это объясняет и значительное повышение численности в конце сезона, когда улитки вновь появляются на поверхности грунта и растений. В белгородской колонии отмечается некоторое преобладание неполовозрелых особей после выхода из летней спячки. Последнее объясняется тем, что в наиболее жаркие летние месяцы в грунт зарываются преимущественно ювенильные особи B. cylindrica (Крамаренко, 1997). Известно, что в пределах естественного ареала климатические условия в наиболее жаркий период года в значительной мере определяют демографическую структуру популяции в конце сезона активности (Крамаренко, 1993). Крамаренко (1997) было показано, что численность популяции B. cylindrica в Крыму может снижаться в сентябре до значения 40 особей/м2.
Белгородская колония другого вида-вселенца, X. derbentina, характеризуется умеренной численностью, достигающей своего пика в летние месяцы. Известно, что в пределах нативного ареала X. derbentina имеет однолетний жизненный цикл: новая генерация моллюсков появляется в весенние месяцы, половой зрелости достигают к началу осени, копуляция и формирование кладки происходит в сентябре-ноябре, после чего отложенные в грунт яйца переживают зимний период, при этом для северной границы ареала характерно снижение величины кладки у данного вида (Popov, Dragomaschenko, 1997; Крамаренко, 2002). В то же время, для инвазивных популяций X. derbentina в Провансе характерен двулетний жизненный цикл, что обусловлено климатическими условиями (Kissetal., 2005). В случае с адвентивной колонией X. derbentina в Белгороде наблюдается однолетний жизненный цикл, как и в нативных популяциях. Моллюски достигают репродуктивного возраста осенью, а ювенильные особи появляются весной. Стоит отметить, что в пределах обследуемой территории, заселенной данным видом, присутствует большое количество пустых раковин половозрелых особей. По всей видимости, как и в крымских популяциях, до следующего сезона активности доживает небольшое количество адуальных особей, которые погибают к началу лета (Крамаренко, 2002).
Можно предположить, что в настоящий момент данные адвентивные колонии доминируют на локальном участке (в пределах колоний других видов моллюсков в таком большом количестве не обнаружено) и характеризуются высоким репродуктивным потенциалом, что соответствует одной из стадий инвазионного процесса (Williamson, Fitter, 1996; Colautti, MacIsaac, 2004).
Численность особей в колониях S. ravergiensis (табл. 4.8) также находится на довольно высоком уровне в течение всего сезона активности. Лишь в колонии «Водстрой», где кавказская улитка была впервые обнаружена в Белгороде (Снегин, Присный, 2008), численность особей относительно низкая, что может быть следствием антропогенного пресса (строительные работы) в месте обитания данной группы.
В случае с S. ravergiensis также видна динамика численности особей разных размерно-возрастных классов. В начале и середине лета доля молодых особей превышает долю половозрелых, причем, отмечается большое количество особей второго возрастного класса, что говорит о наибольшем пике репродуктивной активности в конце весны. К началу осени отмечено увеличение доли половозрелых особей на всех исследуемых участках. Следует отметить, что численность S. ravergiensis несколько уступает B. cylindrica, но кавказская улитка в настоящее время расселилась по территории всего города в отличие от B. cylindrica, обитающего локально на двух участках. В схеме инвазивного процесса, предложенной R. I. Colautti и H. J. MacIsaac (2004), присутствует одна из стадий инвазии, на которой вид-вселенец расселен равномерно на новой территории, но численность его не максимальна. Возможно, подобное состояние на данный момент характерно для популяции кавказской улитки на территории Белгорода.
Далее нами были проведен анализ пространственной внутрипопуляционной структурированности изученных видов с помощью расчета индекса Мориситы и индекса Морана (Адамова, 2018б). Результаты приведены в таблицах 4.9 и 4.10.
Известно, что методы пространственной статистики превосходят «классические» методы в точности оценки (Крамаренко с соавт., 2014). При исследовании белгородских колоний отмечено, что в течение сезона активности моллюски преимущественно формируют агрегации.
Для B. cylindrica в течение всего периода активности характерно агрегированное распределение, что согласуется с данными других исследований указанного вида моллюска при высокой численности его популяций (Крамаренко с соавт., 2014). Можно предположить, что такое плотное скопление особей на стеблях растений является формой адаптивного поведения ксерофильных моллюсков. Известно, что агрегированное расположение позволяет наземным моллюскам сохранять температуру внутри такого конгломерата на несколько градусов ниже, чем в окружающей среде (Шилейко, 2012). Следует отметить, что B. cylindrica имеет разнообразные морфологические и анатомические адаптации к аридным условиям, такие как коническая прочная раковина белого цвета, густая слизь, пигментированное тело и др. Вероятно, расположение особей в виде агрегаций на стеблях растений препятствует дегидратации и гипертермии.
Возрастная изменчивость генетической структуры чужеродных видов наземных моллюсков по аллозимным маркерам
Сопоставление генетической структуры групп разных возрастных классов позволяет оценить изменения аллельных частот и определить возможный вектор естественного отбора в популяции.
Изоферментный анализ разных возрастных групп изучаемых видов демонстрирует статистически значимые различия частот аллелей лишь по некоторым локусам (таблицы 5.26, 5.27, 5.28).
Так в группах S. ravergiensis наблюдаются различия только по локусу EST7, как в кавказской, так и в белгородской популяциях (табл. 5.26). Аналогичная ситуация наблюдается в адвентивной популяции B. cylindrica: из шести локусов только два оказались полиморфными и по ним отмечены достоверные изменения частот аллелей между группами разных возрастов (табл. 5.27). В популяции X. derbentina также имеются различия только по одному локусу: у ювенильных особей наблюдается мономорфность локуса EST8 по первому аллелю, тогда как у адуальных присутствуют все три аллеля (табл. 5.28). Последнее обстоятельство можно объяснить снижением селекционной ценности аллеля EST8-1 у взрослых улиток, что сопровождается повышением частоты встречаемости двух других аллелей, особенно EST8-2.
В остальных случаях в исследуемых популяциях наблюдается сохранение распределения частот алеллей в новом поколении особей. Во многих группах сохраняется мономорфность отдельных локусов.
Важно отметить, что анализ молекулярной дисперсии (AMOVA, p=0,001) показал отсутствие достоверных различий между группами разных возрастов у всех изучаемых популяций (табл. 5.29).
У всех изучаемых видов дисперсия в группе одного возрастного классе превалирует над межгрупповой дисперсией.Высокий уровень генетической изменчивости на индивидуальном уровне характерен для всех исследуемых групп (Fst). Значение коэффициента инбридинга субпопуляции относительно всей популяции (Fit) превышает другие показатели только в колонииX. derbentina, что по всей видимости, обусловлено, значимым изменением частот аллелей локуса EST8.
Таким образом, можно предположить некоторые изменения аллельного состава в популяциях видов-вселенцев, но на данный момент подобные сдвиги затрагивают лишь отдельные локусы и не оказывают значимого влияния на генетическую структуру популяции в целом. Нельзя исключать также возможные влияния физиологических и экологических факторов, обуславливающих некоторые изменения изоферментного состава у особей моллюсков разных возрастов (Снегин, 2011). Существуют предположения, что адаптации популяций на уровне генофонда проявляются в отборе селективно значимых аллелей изоферментов, что может объяснять их преобладание в популяции и мономорфность локусов по данным аллелям (Матекин, Макеева, 1977). Можно предположить, что наряду с «эффектом основателя» в молодых колониях видов-вселенцев могут происходить процессы, направленные на селекцию некоторых аллелей, имеющих адаптивную ценность, что проявляется в мономорфности определенных локусов. На данный момент проследить такие изменения не представляется возможным ввиду недостаточного возраста колоний, однако зафиксированные тенденции изменчивости некоторых локусов аллозимов у изучаемых видов подлежат дальнейшему мониторингу.
Таким образом, анализ генетической структуры популяций изучаемых видов демонстрирует высокий уровень генетического разнообразия в пределах естественного ареала, что обеспечивает их генетическую пластичность и может способствовать успешному освоению новой территории. Многие адвентивные колонии характеризуются относительно высоким полиморфизмом аллозимов, отмечено преобладание генетической изменчивости на индивидуальном уровне. В то же время, пространственно удаленные колонии видов-вселенцев демонстрируют мономорфность по многим изоферментным и ISSR локусам. Как максимальный, так и минимальный уровень потенциального генетического разнообразия, рассчитанный на основе анализа мультилокусных генотипов, характерен для нативных популяций. Адвентивные группы имеют промежуточные значения мультилокусного разнообразия.
Анализ как изоферментных, так и ДНК-маркеров демонстрирует отсутствие связи между генетической и пространственной структурой популяций для колоний S. ravergiensis на территории г. Белгород. В белгородских колониях S. ravergiensis уровень потока генов в среднем превышает значение 1 особи за поколение, что говорит о достаточном уровне панмиксии между белгородскими колониями. В данном случае наблюдается нарушение модели изоляции расстоянием. Можно предположить, что структура расселения S. ravergiensis, больше соответствует островной модели.
Для адвентивных колоний B. cylindrica и X. derbentina, локализованых в пределах юга Среднерусской возвышенности, уровень генетической дифференциации различается в зависимости от используемых генетических маркеров. Результаты аллозимного анализа указывают на относительно слабую генетическую дифференциацию колоний у данных видов. Напротив, ДНК-маркеры демонстрируют довольно высокий уровень генетической подразделенности, в особенности для колоний X. derbentina (Белгород и Волоконовка). Последнее может быть следствием заноса вида из разных источников.
В каждой популяции изучаемых видов присутствуют изменения частот аллелей между группами разных возрастов по отдельным локусам. Однако в целом, для всех изучаемых видов показано сохранение аллельного состава у особей новой генерации.