Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 7
1.1. Население коллембол в пахотных почвах некоторых типов 7
1.2. Воздействие механической обработки почвы на население микроартропод 15
1.3. Влияние возделываемой культуры на комплекс коллембол 18
1.4. Влияние удобрений и химических средств защиты растений на сообщество микроартропод 22
Глава 2. Материал и методы исследования 29
2.1. Климатические условия 30
2.2. Почвы 31
2.3. Характеристика биотопов 32
2.4. Методика полевых исследований 34
2.5. Методика камеральных исследований 34
Глава 3. Общая характеристика населения коллембол пахотного слоя чернозема типичного аг роценозов Курской области 35
3.1. Таксономическая структура 35
3.2. Морфо-экологическая структура 38
Глава 4. Распределение коллембол по профилю мощного типичного чернозема 49
4.1. Распределение численности 49
4.2. Вертикальное распределение гаксономического разнообразия 52
4.3. Соотношение жизненных форм 62
Глава 5. Динамика населения коллембол в типичном черноземе 65
5.1. Сезонные изменения численности 65
5.2. Видовая структура сообществ коллембол в различные сроки исследований 66
5.3. Морфо-экологическая структура населения ногохвосток в различные сроки учета
5.4. Распределение общей численности коллембол 71
5.5. Вертикальное распределение массовых видов 75
Глава 6. Население коллембол в почве различных биотопов роландшафта 84
6.1. Вертикальное распределение численности ногохвосток по пятидесятисантиметровому профилю чернозема в различных биотопах 84
6.1.1. Стратификация Collembola в почве биотопов с одинаковым растительным покровом, расположенных в различных элементах склона 84
6.1.2. Вертикальное распределение общей численности ногохвосток в почве участков с различным растительным покровом 88
6.2. Население Collembola в поверхностных 10 см почвы 91
6.2.1. Видовая структура населения коллембол 91
6.2.2. Плотность поселения ногохвосток в различных биотопах 94
6.2.3. Спектр жизненных форм 96
6.2.4. Пространственное распределение коллембол в почве различных биотопов 96
Глава 7. Группировки ногохвосток в почве под различным растительным покровом и черным паром 100
7.1. Сезонное изменение численности 100
7.2. Видовая структура группировок Collembola на полях различных севооборотов 102
7.2.1. Система зернопаропропашного севооборота 102
7.2.2. Система зернотравяного севооборота 103
7.3. Морфо-экологическая структура населения коллембол в различные этапы ротации культур 105
7.3.1. Зернопаропропашной севооборот 105
7.3.2. Зернотравяной севооборот 107
7.4. Особенности пространственного распределения Collembola в почве зернопаропропашного и зернотравяного севооборотов 109
Глава 8. Население коллембол в типичном слабосмьпом черноземе 112
8.1. Численность ногохвосток в не смытом и смытом черноземе 112
8.2. Видовая структура 114
8.3. Соотношение морфо-экологических групп 114
8.4. Пространственное распределение ногохвосток в не смытой и слабо смытой почве 117
Выводы 119
Библиографический список 121
- Население коллембол в пахотных почвах некоторых типов
- Таксономическая структура
- Вертикальное распределение гаксономического разнообразия
Введение к работе
Почва является сложной многокомпонентной средой обитания для различных организмов: бактерий, водорослей, грибов, корней растений и животных (Гиляров, 1939; 1951; 1960; Мишустин, 1956; Чернова, 1977; Muller, 1965).
В эдафосфере складываются многочисленные трофические связи, важным звеном которых являются микроартроподы (Choudhuri, 1970; Pichard, 1978; Bauer, 1979). Они оказывают большое влияние на почвообразовательные процессы, принимают участие в создании структуры почвы и образовании гумуса (Курчева, 1971; Тишлер, 1971; Стриганова, 1975; Козловская, 1976; Стриганова, 1980; Тейт 1991). Как сапрофаги микроартроподы потребляют органические остатки и связанную с ними микрофлору, тем самым, регулируя ее численность и видовой состав. Это сказывается на интенсивности и соотношении процессов минерализации и іумификации (Чернова, 1977; Симонов, 1984; Parkinson and all, 1978). Мелкие членистоногоие стимулируют рост почвенных грибов, обновляя их мицелий (Van der Drift, Jansen, 1977). Большинство Collembola, а также Oribatida, Acaridina и Uropodinae измельчают клетчатку и кутин, которые заглатывают с пищей (Тишлер, 1971). Высокая ферментативная активность экскрементов ногохвосток стимулирует развитие микрофлоры (Стриганова, 1975; Козловская, 1980). Microarthropoda стимулируют образование гумусовых веществ (Naglitch, 1968) и положительно влияют на качественный состав гумуса (Симонов, 1986). Коллемболы-некрофаги, предпочитая животные остатки, способны выполнять в той или иной степени санитарные функции в почвенных сообществах (Варшав, 1994; 2002).
Мелкие членистоногие, населяющие почву, приспособлены к определенным условиям эдафической среды. Существенное влияние на распределение микроартропод оказывает механический состав и тесно связанный с ним гидротермический режим почвы (Гиляров, 1949; 1975; Wallwork, 1976). Видовой состав, обилие микроартропод, соотношение их морфоэкологических форм и пространственное распределение чувствительны к изменениям свойств почвы. Высокая плодовитость, короткие жизненные циклы, подвижность, тонкие покровы обуславливают четкую и быструю реакцию микроартропод на изменение гидротермического режима, химизма окружающей среды, уплотнение и зафязнение субстратов, изменение микробных сообществ (Чернова, Кузнецова, Симонов, 1989). Это делает возможным использование представителей аэробионтной микрофауны для зоологической диагностики почв (Gisin, 1955; Стебаева, 1963; Гиляров, 1965; Чернова, 1966; Mahoney, 1976). Практический характер этой возможности важен при разных формах антропогенного воздействия, так как микроартроподы могут служить индикаторами направленных перестроек биоценоза в целом.
Так, различия в численности отдельных видов коллембол возможно использовать для оценки плодородия почвы (Gisin, 1955; Hagvar, 1982).
Комплекс микроартропод претерпевает определенные преобразования под воздействием рекреационной нагрузки. Степень перестроек зависит от интенсивности вытаптывания почвы (Юрьева, 1976; Друк, Надточий, 1978) и степени разложения растительного опада (Чернова, 1977).
Чувствительны комплексы мелких членистоногих к загрязнению почвы кислотными дождями (Hagvar, 1987) и различными химическими веществами (Karg, 1961; Зинченко, Вяткина, 1973, Сукацкене, 1982; Утробина и др., 1983). Для ряда видов микроартропод экспериментально определены летальные нормы содержания в почве токсичных газообразных веществ (Moursi, 1962).
При радиоактивном зафязнении окружающей среды сокращается численность, изменяется видовой состав и нарушается равномерность заселения микроартроподами почвы (Криволуцкий, 1970; Гиляров, Криволуцкий, 1971; Криволуцкий, Кожевникова, 1972).
При сельскохозяйственной деятельности человек оказывает наибольшее влияние на почву. Интенсивное расширение афоландшафюв, смена естественной растительности посевами и посадками культурных видов, внесение в почву минеральных удобрений, применение различных ядохимикатов, в том числе гербицидов и инсектицидов приводят к нарушению экологического равновесия в природе, сокращению видового разнообразия и к уничтожению естественных сообществ (Гиляров, 1965; 1980). Однако, микрофауна сохраняет в почвах аїроценозов достаточно высокую численность, биомассу, видовое разнообразие и является, поэтому, удобным объектом для мониторинговых исследований (Эглитис, 1954; Криволуцкий, Чернова, 1977; Kevan, 1962; Dunger, 1974).
Механическая обработка почвы, внесение минеральных и органических удобрений, ротация культур, обработка сельскохозяйственных растений ядохимикатами и другие элементы современного полеводства представляют собой систему факторов отбора, специфично влияющих на почвенное сообщество. Устойчивость группировок микроартропод, степень их адаптированности к действию агротехнических мероприятий остается проблемным вопросом.
Наше исследование ставит своей целью изучение особенностей структуры и динамики комплекса коллембол в типичном мощном черноземе сельскохозяйственного пользования.
Население коллембол в пахотных почвах некоторых типов
В структуре ареалов почвенных беспозвоночных четко проявляются все важнейшие факторы хорологии: современная физико-географическая обстановка, биотические отношения, особенности динамики среды и территориальных связей в прошедшие эпохи. В глобальном распределении суммарных характеристик сообществ основополагающую роль играют климатические факторы. Важнейшими факторами географической зональности служат как непосредственные величины влаги и тепла (радиационный баланс), так и их соотношение (радиационный индекс сухости). Зоны лесостепи и широколиственных лесов занимают особое положение в зональной системе умеренного пояса. Для этих поясов показатель радиационноіо индекса сухости близок к единице - возможность испарения на илакоре примерно равна годовой сумме выпадающих осадков. Такие условия являются оптимальными для биокомпонентов ландшафта. Кроме широтно-зональных различий животного населения весьма велики региональные. Они могут быть обусловлены степенью континентальное, биологическими особенностями эдификаторных растений, генезисом почвы и т.д. Так как почва обладает свойствами сглаживать климатические факторы, то есть обладает свойствами интразональных биотопов, в ландшафтно-зональном распределении почвенных беспозвоночных отчетливо проявляется закон автономизации - сглаживания градиентов среды. Для многих групп почвенных животных характерна не только полизональность, но и эвризональность, что как исключение встречается среди поверхностных форм. Так как особенно сильно климатические градиенты сглаживаются в глубоких слоях почвы, тенденция к полизональности отчетливо выражена у многих типично эуэдафических форм. Однако, наиболее глубинные формы, в силу своей крайней специализации, более чувствительны к изменению условий, поэтому наибольшая эвризональность свойственна менее специализированным верхнепочвенным и гемиэдафическим видам: Onychiurus armatus, Isotoma notabilis, Folsomia quadrioculata, F.diplophthalma (Чернов, 1975а,б).
И.В. Стебаев и С.К. Стебаева (1969) указывают на то, что специфика режимов каждого зонального типа почв отражаются не только в стуктуре биоценоза в целом, но и в конкретном наборе, или спектре, жизненных форм почвенных животных, в том числе и ногохвосток. Каждый конкретный спектр жизненных форм коллембол отражает вертикальный градиент условий обеспечения животных влагой, теплом, кислородом и пищей. Характер этого градиента определяется генетическим профилем почвы, который зависит от зонального сочетания факторов почвообразования. В первую очередь это гидротермические условия. Авторы отмечают в Сибири наиболее полное богатство жизненных форм ногохвосток в бурых лесных почвах юга умеренной полосы, где особенно обильна подстилочно-почвенная группа. При дерновом процессе гумусонакопления намечается тенденция увеличения удельного веса почвенных форм. На черноземах Барабы на долю ілубокопочвенньїх форм приходится уже более 70% от общего числа ногохвосток. Аналогичная картина сохраняется и на вспаханных почвах более южных районов.
К северу и югу от эюй зоны с наиболее полным набором жизненных форм ногохвосток происходит сильное его обеднение. Снижается доля морфо-экологических групп коллембол развитие которых требует наличия достаточной мощности гумусового горизонта и устойчивого умеренного увлажнения.
Южнее от зоны черноземов при переходе к каштановым и бурым почвам полупустынь мощность почвенного профиля в связи с уменьшением глубины промачисвания его влагой уменьшается. Дефицит влаги и быстрая минерализация опада определяют бедность этих почв подстилочно-почвенными и глубокопочвенными формами ногохвосток.
К северу от зоны широколиственных лесов благоприятность экологических условий для обитания ногохвосток уменьшается, вследствие недостатка в глубоких горизонтах тепла и кислорода.
Широтная зональность характерна также и для панцирных клещей (Криволуцкий, 1969). Зональные типы почв хорошо отличаются по общей численности половозрелых клещей, глубине их проникновения в почву, характеру вертикальной миграции, количеству генераций, соотношению фаунистических комплексов по видовому составу. Однако, кроме разницы в видовом составе орибатид различных природных зон, отмечены и различия фауны целых обширных регионов, что объясняется особенностями природных условий этих территорий, степенью изолированности их друг от друга историей формирования фауны и т.д.
Таксономическая структура
Фауна ногохвосток изученного чернозема сельскохозяйственного пользования представлена как минимум 39 видами, относящихся к 8 семействам: Entomobryidae, Isotomidae, Onychiuridae, Sminthuridae, Sminthurididae, Katiannidae, Neanuridae и Arrhopalitidae (табл. 2). Из обнаруженных видов к полизональным принадлежат P.armata, P.notabilis, I.viridis, I. minor, L. cyaneus, L. violaceus, L.lignorum, M.krausbaueri, M. macrochaeta, S. pumilis, S. ununguiculata, S.lubbocki.
Степная и лесостепная группа представлена видами: M.affinis, F.parvulus, I.productus, C.ponticus, C.succinea, D.xerophila, M.critica, M.hylophila, W.scandinavica.
Лесная группа представлена E.handschini, E.nivalis, N.muscorum. Ногохвостки антропогенных биотопов представлены A.caecus, A.naglitschi, P.alba.
В исследованном сообществе ногохвосток в целом доминировали M.affinis, P.armata, S.lubbocki, M.krausbaueri. Субдоминантами являлись: P.alba, P.notabilis, I.viridis, C.ponticus, C.succinea, E.nivalis, P.octopuctata, F.parvulus, Lminor.
C.ponticus, F.parvulus, C.succinea, L.cyaneus, Lminor - достаточно высокой численности достигали в отдельные сроки учетов. 3.2. Морфо-экологическая структура
Обнаруженные нами виды ногохвосток принадлежат к нескольким жизненным формам. Так, в спектре жизненных форм коллембол 17 видов (около 60% от общего видового разнообразия) относятся к поверхностным и верхнеподстилочным формам, 5 видов являются полупочвенными и 8 -почвенными формами. Среди поверхностных и верхнеподстилочных форм коллембол представлены атмобионты (Sminthurus viridis и Isotoma viridis), на долю которых приходится около 12% от видовой представленности данной жизненной формы ногохвосток. Остальные виды этой группы принадлежат к верхнеподстилочным формам. Полупочвенные коллемболы представлены нижнеподстилочными и подстилочнопочвенными формами на долю которых приходится 60 и 40%, соответственно. Верхнепочвенные Collembola преобладают среди почвенных форм (около 90% от видовой представленности почвенной формы).
По численности в почве исследованного агроценоза преобладали коллемболы, относящиеся к почвенной жизненной форме (около 50% or общей численности ногохвосток). Среди этой группы велика доля верхнепочвенных форм. Численность коллембол, принадлежащих иолупочвенной жизненной форме составляет 30% от общей численности ногохвосток (рис. 1). При этом на долю нижнеподстилочных форм приходится более половины 01 численности данной экологической группы.
Вклад в общую численность коллембол с признаками поверхностной и верхнеподстилочной жизненных форм невелик, причем в данной группе преобладают верхнеподстилочные формы
Вертикальное распределение гаксономического разнообразия
По численности и обилию видов преобладает семейство Onychiuridae (80 и 50%, соответственно). Представители этого таксона доминируют во всех исследованных слоях, но наиболее многочисленны на глубине от 20 до 35 см.
Ногохвостки, относящиеся к семейству Isotomidae встречаются преимущественно в поверхностных 15 см, в более глубоких слоях обнаружены единичные экземпляры. На глубине от 35 до 50 см, помимо высокой доли Onychiuridae отмечены из Hypogastrurudae - W. scandinavica (глубокопочвенный вид) и представители семейства Entomobryidae (Р. octooculata, P. alba). По своей жизненной форме - это обитатели микрокаверн. В поверхностных слоях численность ногохвосток этих семейств невысока (табл. 5).
В поверхностных двадцати сантиметрах исследованного типичного чернозема отмечено относительно высокое число видов (более 90% от общего списка). В целом видовое разнообразие коллембол в пятисантиметровых слоях уменьшается с глубиной (табл. 6).
Ранговое распределение обилий видов в группировках коллембол в верхних 30 см чернозема неравномерное - характерно значительное преобладание по численности 3-4 видов, тогда как обилие остальных невелико. В более глубоких слоях значимость видов распределяется относительно равномерно (рис. 10).
Население коллембол в 50-ти см исследованного чернозема можно условно разделить на два комплекса, различающихся по видовой структуре: на глубине от 0 до 30 см и от 30 до 50. Биоценотически наиболее близки группировки Collembola в слоях 15-20 и 20-25 см, а наиболее различно население верхних (0-10 см) и глубинных (40-50) слоев (рис. 11).