Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Литературный обзор 9
1.1. Современное экологическое состояние Каспийского моря 9
1.2. Характеристика объекта исследования 13
1.2.1. Эколого-биологические особенности каспийского тюленя . 13
1.2.2. Морфология органов каспийского тюленя 18
1.2.3. Паразитофауна каспийской нерпы 26
1.3. Влияние техногенных загрязнителей на гидробионтов . 27
1.3.1. Влияние органических загрязнителей на состояние здоровья организмов . 27
1.3.2. Гистопатологические изменения в органах и тканях животных при отравлении тяжелыми металлами .
1.3.3. Состояние здоровья морских млекопитающих 34
ГЛАВА 2. Материал и методы исследований 37
ГЛАВА 3. Морфофункциональное состояние органов и тканей каспийского тюленя
3.1. Содержание загрязняющих веществ в тканях обыкновенной кильки и каспийского тюленя
3.2. Паразитологические исследования каспийского тюленя 46
3.2.1. Паразитофауна P. caspica в 2007-2012 гг . 47
3.2.2. Зараженность каспийского тюленя патогенными гельминтами
3.2.3. Инвазионные заболевания каспийской нерпы 56
3.3. Исследования периферической крови каспийского тюленя 70
3.4. Гистопатологическое состояние паренхиматозных органов 79 каспийского тюленя
3.4.1. Гистологическое обследование печени 79
3.4.2. Морфопатологическая характеристика почек 83
3.4.3. Патологические изменения в желудке 88
3.4.4. Гистологический анализ тонкого кишечника 92
3.4.5. Морфогистологическое исследование толстого кишечника . 95
3.4.6. Гистологический анализ селезенки . 99
3.4.7. Гистопатологическая характеристика поджелудочной 103 железы .
3.4.8. Гистологическое исследование красного костного мозга 108
111
3.5. Гистологические исследования паренхиматозных органов плодов каспийского тюленя
3.5.1. Морфологическая характеристика печени 112
3.5.2. Морфологическая характеристика почки 116
3.5.3. Морфологическая характеристика желудка 119
3.5.4. Морфологическая характеристика тонкого кишечника . 123
3.5.5. Морфологическая характеристика толстого кишечника 124
3.5.6. Морфологическая характеристика селезенки 127
3.5.7. Морфологическая характеристика поджелудочной железы 130
3.5.8. Морфологическая характеристика красного костного мозга 133
3.5.9. Морфологическая характеристика паренхиматозных органов плодов каспийского тюленя поколения 2004 г
Обсуждение 141
Заключение 151
Выводы 155
Список использованных литературных
- Характеристика объекта исследования
- Влияние техногенных загрязнителей на гидробионтов
- Паразитологические исследования каспийского тюленя
- Гистологические исследования паренхиматозных органов плодов каспийского тюленя
Введение к работе
Актуальность темы исследования. Каспийский тюлень – единственное морское млекопитающее на Каспии, уникальный эндемичный вид, являющийся вершиной трофической пирамиды, и состояние его популяции может служить индикатором благополучия всей экосистемы региона (Хураськин и др., 2002; Зайцев и др., 2009; Шестопалов, Алексеев, 2012).
Известно, что устойчивость гидробионтов к различным факторам при-родной среды во многом зависит от состояния их организма. Одной из актуальных проблем гидроэкосистем является изучение особенностей функционирования водных организмов, обитающих в хронически загрязненной среде и их патологии.
С середины 1980-х годов популяция каспийского тюленя находится в депрессивном состоянии (Захарова, 2004; Сокольский, Панков, 2009; Ерохов, 2012). Если в начале XX века численность морзверя приближалась к миллиону особей, то в настоящее время по оценкам разных специалистов количество зверей находится в пределах 100-350 тыс. (Харконен, 2006; Ноздрина и др., 2010; Тимирханов, 2012; Кузнецов и др., 2013). Эксперты по охране тюленей объясняют данное снижение численности тюленя рядом факторов. Наиболее важным из них является промысловая охота в течение прошлого столетия, сокращение рыбных запасов, ухудшение состояния среды обитания в результате изменения климата и колебаний уровня моря, случайный забой рыболовами и попадание в рыбные сети. Среди других факторов можно назвать различные (вирусные, бактериальные и гельминтологические) заболевания; активная нефтедобыча, а также загрязнение вод в результате сельскохозяйственной и промышленной деятельности в прошлом и настоящем (Eybatov 1997; Ноздрина и др., 2011).
Ранее проведенные исследования показали, что патологические процессы, наблюдаемые у каспийских тюленей, представляют собой сложный комбинированный механизм, обусловленный многими факторами. Главный из них — антропогенное химическое загрязнение моря отходами промышленного (ПХБ, фенолы, нефть и нефтепродукты, соли тяжелых металлов и т. д.) и сельскохозяйственного (пестициды, минеральные удобрения) производств (Бутаев, Кабыш, 2002). Положение усугубляется тем, что море является закрытым водоемом, где процессы реабилитации проходят очень медленно.
Таким образом, кроме необходимости принятия мер, направленных на сохранение природной среды при эксплуатации ресурсов суши и моря, актуальна задача оценки состояния здоровья морских млекопитающих. В настоящее время методы диагностики и профилактики заболеваний у этих животных, оценка их морфофизиологического состояния, токсического воздействия на них веществ антропогенного происхождения являются весьма актуальными (Ерохина, Кавцевич, 2011).
Целью работы явилась оценка морфофункционального состояния органов и тканей каспийских тюленей разного пола и возраста в современных экологических условиях.
Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:
1. Дать патоморфологическую характеристику паренхиматозных органов каспийских тюленей на фоне содержания в их органах и тканях загрязняющих веществ (Cd, Pb и нефтеуглеводородов).
2. Определить показатели периферической крови самок и самцов P. caspica в современных экологических условиях.
3. Выявить уровень зараженности патогенными гельминтами и характер патологических изменений в организме морских животных при инвазионных заболеваниях как одного из экологических факторов, негативно влияющего на состояние популяции каспийского тюленя.
Научная новизна. Проведены комплексные исследования морфофункционального состояния органов и тканей каспийского тюленя разного пола и возраста. Впервые подробно изучены: патоморфологические изменения во внутренних органах и тканях яловых и беременных самок, их плодов, половозрелых самцов и сиварей каспийских тюленей; гематологические показатели разных групп животных; зараженность патогенными гельминтами разновозрастных и разнополых морских млекопитающих, а также патологические изменения в организме P. caspica вследствие инвазионных заболеваний.
Теоретическая и практическая значимость работы. Проведенный анализ позволяет объективно оценить морфофизиологическое состояние каспийского тюленя в условиях хронического загрязнения морской среды. Его результаты по патоморфологическим изменениям важны для понимания влияния загрязнения на организм млекопитающих. Фактические материалы исследования могут найти применение при мониторинговых исследованиях состояния популяции каспийского тюленя и условий его обитания, разработки и осуществления природоохранных мероприятий с целью оздоровления экологической обстановки в Каспийском море.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Гистологический анализ выявил патоморфологические нарушения в паренхиматозных органах всех возрастных групп тюленей на фоне содержания в их организме загрязняющих веществ (кадмия, свинца, нефтеуглеводородов). Общая черта всех патогистологических изменений – фиброзные разрастания во внутренних органах тюленей.
2. Показатели физиологического состояния обследованных особей каспийского тюленя являются критическими, о чем свидетельствует оценка степени патологических изменений их внутренних органов (34 балла), согласно методике Л.А. Лесниковой и И.Д. Чинаревой (1987).
3. Морфологический состав крови каспийских тюленей свидетельствует о нарушении процессов кроветворения, выявленные изменения указывают на неблагополучное физиологическое состояние обследованных зверей.
4. В современных экологических условиях сивари, половозрелые самки и самцы каспийского тюленя подвержены массовой паразитарной инвазии.
Апробация работы. Основные материалы диссертационной работы были представлены и получили положительную оценку на Международных, Международных научно-практических, научных конференциях; Съезде Паразитологического общества.
Личное участие автора. Автор непосредственно участвовал в сборе и обработке материала в научно-исследовательских экспедициях. Осуществлял идентификацию паразитических организмов, проводил гематологический анализ. Совместно со специалистами были проведены токсикологические и гистологические исследования.
Благодарности. Автор считает своим долгом выразить искреннюю благодарность за дружескую поддержку, помощь в обработке полевого материала сотрудникам лаборатории ихтиопатологии ФГУП «КаспНИРХ». Глубокая признательность д.м.н., профессору АГТУ Федоровой Н.Н. за помощь в гистологическом анализе препаратов, сотрудникам лаборатории водных проблем и токсикологии ФГУП «КаспНИРХ» Бедрицкой И.Н., Поповой О.В., Эмировой Р.И. за совместную работу и любезно предоставленные материалы токсикологических исследований. Особую благодарность автор выражает научному руководителю д.б.н., профессору АГТУ Грушко М.П., за помощь и ценные советы при подготовке данной работы.
Публикации. Полученные научные результаты изложены в 29 опубликованных работах, из них 7 статей в научных журналах, рекомендованных перечнем ВАК РФ.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 3 глав, обсуждения, заключения, выводов, списка литературы из 257 наименований, приложения. Работа изложена на 205 страницах и содержит 9 таблиц и 100 рисунков.
Характеристика объекта исследования
Современное экологическое состояние экосистемы Каспийского моря является следствием всей истории экстенсивного экономического развития региона, обусловленное наличием разведанных и добываемых запасов углеводородного сырья, транспортными водными нагрузками, промышленными объектами и сельскохозяйственным сектором и др., на все это накладываются и долговременные природные изменения (Егоров с соавт., 2008).
Каспийское море изолировано, характеризуется маловодными и полноводными периодами, однако биологическая продуктивность водоема до 40-х гг. ХХ века оставалась высокой, качественный состав флоры и фауны имел постоянный состав (Алиев с соавт., 1997; Иванов, Сокольский, 2000). Глобальные изменения в Каспии наблюдали в результате загрязнения моря и его бассейна. Данное негативное явление усугублялось совпадением снижения уровня моря и зарегулирования впадающих в Каспий стоков основных рек (Салманов, 1999; Иванов, 2000; Катунин с соавт., 2001; 2007).
Речной сток играет одну из ведущих ролей в загрязнении Каспийского моря, реки являются поставщиками и переносчиками огромного количества загрязняющих веществ. В Волгу каждый год поступает до 400 тыс. т органических соединений и взвешенных веществ, более 10 тыс.т. нефтепродуктов, а также значительное количество тяжелых металлов, пестицидов, фенолов, и других загрязняющих веществ (Панасенко, 2004; Абдурахманов с соавт., 2012). В процессе взаимодействия различных химических веществ, их круговорота, биохимических преобразованиях происходят изменения качественного и количественного состава флоры и фауны, изменяется трофический статус Каспия (Абдурахманов с соавт., 2005; Егоров с соавт., 2008; Абдурахманов с соавт., 2012).
В настоящее время все реки обогащают моря органическим веществом, биогенными элементами, которые на фоне нефти, химических веществ и других поллютантов кажутся безобидными. На самом деле они являются главными причинами антропогенного эвтрофирования всего Каспийского моря (Гаранина, 2009). Известно, что 1,0 кг биогенных элементов способен создать в условиях Каспия одну тонну биомассы бактериопланктона (Сокольский, Умербаева, 2002).
Ставший основным фактором повышения уровня моря, речной сток изменился не только количественно, он приобрел другой качественный состав. За последние 15-20 лет в стоках основных рек Каспия органическое вещество и биогенные элементы заметно увеличились: фосфатов - более чем в 2 раза, нитратов – в 2,5 раза (Сапожников, 2000; Салманов, Гасанов, 2013; Салманов с со-авт., 2013). За последние годы количество органического вещества увеличилось в Волге с 2,0 до 6,0 млн т, в Куре - со 180,0 до 600,0 тыс. т (Леонов, 2000; Сапожников с соавт., 2011). В летний период наблюдаемое в Северном Каспии «цветение» воды является своего рода индикатором негативных процессов, спровоцированных угнетением свойств самоочищения.
На биоценоз моря отрицательно влияют нефть и нефтепродукты, являющиеся одними из основных распространенных загрязнителей (Катунин, 2006; Амиргалиев, 2011; Дегтярева, 2012).
По расчетам М.А. Салманова (1999), со времени открытия бакинской нефти в Каспии кардинально изменились условия среды. Так, на акватории Апшерон-Бакинского архипелага почти полностью исчезли фито- и зообентос, для донных отложений созданы анаэробные условия, а с 60-х гг. двадцатого века первичная продукция фотосинтеза фитопланктона здесь уменьшилась в 50 раз (Терлецкая, 2006; Катунин с соавт., 2013). В 80-х гг. загрязнение вод Северного Каспия нефтью и ее продуктами шло по нарастающей, варьируя от 0,007 мг/л в 1985 г. до 0, 21 мг/л в 1990 г. (Бухарицин, Токарева, 2009).
По суммарному накоплению нефтеуглеводородов 1998 г. был «пиковым» (Кукса, 1994; Рылина с соавт., 2011). В 2000 г. накопление нефтеуглеводородов в водах Северного Каспия соответствовало 0,24 мг/л (в среднем 4,8 ПДК), что соответствовало уровню 1999 г. (Рылина с соавт., 2012). В период 2006-2010 гг. в пробах воды, отобранных в северо-западной части Каспийского моря, содержание углеводородов в поверхностном слое изменялась от 19,87 мкг/л до 172,00 мкг/л, в целом не превышая ПДК для рыбохо-зяйственных водоемов, хотя в отдельные съемки и на некоторых станциях концентрация нефтеуглеводородов достигала выше 4 ПДК (Островская с соавт., 2013 а,б).
Необходимо отметить, что попавшая в море нефть может переноситься на большие расстояния от места сброса, постепенно проникать в толщу морской воды, накапливаться в донных осадках, а затем вновь всплывать на поверхность, создавая вторичное загрязнение. Она представляет собой смесь соединений в основном неспецифического действия (Патин, 2001), токсичность которой преимущественно обуславливают полиароматические углеводороды (ПАУ) (Захарова, 2004 б; 2006). Многие компоненты нефти (главным образом низкомолекулярные) обладают наркотическими и нервно-паралитическими свойствами (Борисов с соавт., 2001;Черкашин, 2005).
Одним из наиболее распространенных загрязнителей, поступающих в поверхностные воды со стоками предприятий нефтеперерабатывающей промышленности, являются фенолы. В многолетнем разрезе (2001-2012 гг.) наиболее неблагоприятная ситуация по содержанию фенолов в поверхностном горизонте Северного Каспия наблюдалась в 2007 году, когда происходило повсеместное возрастание концентраций токсикантов во всех частях Каспийского моря. В 2011 году уровень содержания данного ингредиента в северной части моря соответствовал показателям среднемноголетней величине, составляя в среднем 1,9 ПДК (Рылина с соавт., 2011; 2013).
Влияние техногенных загрязнителей на гидробионтов
Интенсивность увеличения веса во вторую половину эмбрионального развития повышается, к моменту рождения составляет около 50 г/сут (Ворож-цов с соавт., 1972).У новорожденного подкожный слой сала практически отсутствует и масса хоровины составляет в среднем 2,5 кг, у линяющего белька около 5,0 кг, а у перелинявшего детеныша около 12 кг.
Рост и развитие каспийского тюленя. Новорожденный белек имеет длину 70-75 см при весе 3-4 кг. В 10-15-дневном возрасте наблюдается интенсивная линька, и белек переходит в следующую возрастную стадию «тулупка». Через 3-4 недели после рождения тюлененок окончательно вылинивает. Спина его в это время темная пепельно-серая, а бока и живот серебристые, его называют сиварем.
За сравнительно короткий лактационный период (около 4 недели) детеныши увеличивают свою первоначальную длину на 20 %, а вес возрастает в 3-4 раза (Чапский, 1976). После окончания периода лактации (конец февраля - начало марта) самки покидают детенышей, которые переходят к самостоятельному образу жизни. Время схода детенышей в воду зависит не только от смены волосяного покрова, но также и от степени разреженности льдов и температуры воздуха.
В годы с нормальной ледовой обстановкой основная масса приплода окончательно покидает льды в первой половине марта (Иванов, Сокольский, 2000). Рост каспийского тюленя на первых годах жизни весьма значителен, начиная примерно с 7 лет темп роста падает, приближаясь к некоторому пределу, который для самцов несколько выше, чем для самок. Снижение темпа роста совпадает со временем достижения половой зрелости животных. Самки достигают половой зрелости в 6-7 лет, самцы - в возрасте 6-8 лет (Румянцев с со-авт., 1975; Тимошенко, 1969; Сокольский, 2013). Линька у каспийского тюленя происходит один раз в году и продолжается около месяца. Общие сроки линьки в популяции растянуты на 3-4 месяца (Бадамшин, 1965). Первыми начинают линять ощенившиеся самки, затем самцы и неполовозрелые особи. Как правило, она происходит на льдах Северного Каспия, остальные линьку заканчивают на островах (Хураськин, Почтоева, 1986; Сокольский, Иванов, 2000; Сокольский с соавт., 2013).
За зимние месяцы тюлень теряет половину веса (жировых запасов), что должен компенсировать во время нагульного периода в Среднем и Южном Каспии.
Враги. В водной среде каспийский тюлень практически не имеет врагов, более уязвим он на суше (в силу морфофункционального строения тела). Заметив опасность, тюлени буквально ныряют в воду, где чувствуют себя в полной безопасности.
Постоянными спутниками щенных залежек являются орланы-белохвосты, отмечено также присутствие на щенных залежках обыкновенных ворон и крупных чаек. Забегают на залежки и четвероногие хищники: волки, енотовидные собаки и лисы (Бадамшин,1949). Но пернатые хищники, "еноты" и даже лисы не приносят серьезного вреда молодняку. Гораздо больший урон поголовью молодняка наносят волки. Так, в 1974 г. волками было вырезано около 2000 щенков на разных стадиях постэмбрионального развития и примерно 20 матух (Румянцев, Хураськин, 1978; Иванов, Сокольский, 2000).
Численность. Численность тюленей в начале XX в. составляла около 1 млн особей, уже к 1980-м гг. 360-450 тыс. голов. В 2000-2002 гг. по экономическим причинам промысел не осуществлялся, но численность тюленей достигла 390 тыс. голов (Хураськин с соавт., 2002). В настоящее время, по оценкам разных специалистов, численность популяции оценивается в 110-350 тыс. экз. (Ноздрина с соавт., 2010; Харконен, 2010; Тимирханов, 2012; Кузнецов с соавт., 2013; Сокольский с соавт., 2013).
Демографический анализ показал, что основной причиной спада численности тюленей является повышенная смертность молодняка, а также низкая способность к размножению, оказывающая относительно меньшее влияние (Харконен с соавт., 2006). Причины, способствующие смертности, в особенности молодняка, является перепромысел, случайное попадание в рыболовные сети, вирус собачьей чумы (CDV) и другие патогенные микроорганизмы, гибель от естественных хищников, нарушение мест обитания, вызванное повышением уровня моря, антропогенное загрязнение (Зайцев с соат., 2009; Харконен с со-авт., 2010). Статус каспийского тюленя в Красном списке МСОП («уязвимый вид») кратко пересмотрен и предложено, что каспийский тюлень в настоящее время удовлетворяет категории «угрожаемого вида», так как за последние три поколения численность размножающейся популяции снизилась примерно на 83 %, и популяция сталкивается с рядом неразрешимых проблем окружающей среды (Ноздрина с соавт., 2010; Вилсон с соавт., 2012; Гудман с соавт., 2012; Hrknen et al., 2008; Hrknen, 2008).
Паразитологические исследования каспийского тюленя
В почках каспийских тюленей выявлено несколько видов патологии. У части особей все почечные сосуды разных калибров имели значительные утолщения стенок из-за разрастаний соединительной ткани, в стенках этих сосудов видны пучки грубых коллагеновых волокон (рисунок 33). Под базальной мембраной эндотелия находились массы амилоида. В связи с этим диаметр сосудистых полостей был резко сужен (рисунок 33), в полостях сосудов почек находилась только плазма. Обнаружены значительные геморрагии и, особенно, плазморрагии (рисунок 34), расположенные по ходу почечных сосудов. Мелкие сосуды почек межканальцевой ткани были неравномерно расширены, забиты элементами крови (эритроцитами) (рисунок 35, приложение: рисунок 8).
По ходу артериол проходили тонкие коллагеновые волокна. В цитоплазме эпителиальных кубических клеток проксимальных и дистальных извитых канальцев было обнаружено мутное набухание, причем полости канальцев были относительно узкими, в некоторых из них находились окклюзии полостей (приложение: рисунок 9); часть полостей оставалась свободной, в некоторых полостях находились пенистые, по-видимому, белковые массы, некротизированные клетки эпителия или единичные эритроциты. Обращало на себя внимание значительное количество извитых канальцев с некрозом эпителиальных пластов и разрушениями базальных мембран (рисунок 36).
Утолщение стенок почечного сосуда, забитого элементами крови. Патологии почечного тельца: узкое мочевое пространство, многоклеточность клубочков. Некроз эпителия почечных канальцев. Геморрагии. Рядом находившиеся разрушенные базальные мембраны способствовали «объединению» полостей соседних извитых канальцев. Почечные тельца были значительно увеличены у 60 % проанализированных нерп. У этих животных выявлено отсутствие мочевых пространств (рисунок 36). Размеры почечного тельца варьировали от 68,2 ±13,02 мкн до 121,0±10,24 мкн, в среднем составляя 102,65±4,37 мкн. Во всех петлях капилляров было заметно отложение масс амилоида.
Таким образом, в этой группе животных выявлены следующие патологические изменения: некрозы эпителиальных пластов и разрушения базальных мембран извитых канальцев, значительные разрастания соединительной ткани в стенках почечных сосудов (рисунки 33-36) и по ходу артериол, микроциркуляторные нарушения (гемо- и плазморрагии), отложения масс амилоида в стенках сосудов и почечных тельцах, что, несомненно, приводило к хронической почечной недостаточности.
Часто основным изменением почек каспийского тюленя явились симптомы хронического (вторичного) гломерулонефрита: это – многоклеточность (гиперцеллюлярность) (рисунок 36) клубочков, возникающая при воспалительных поражениях почек и сопровождавшаяся увеличением количества клеток в почечных тельцах. При измерении почечных клубочков выявлено, что средний диаметр составлял 89,98±4,30 мкн, при этом минимальный диаметр был равен 59,4±14,20 мкн, максимальный - 107,8±2,20 мкн. Эта многоклеточность связана с пролиферацией мезанглиальных, эндотелиальных, париетальных эпителиальных клеток и лейкоцитарной инфильтрацией. Объем мочевого пространства был относительно небольшим – в среднем 6,71±0,53 мкн. Толщина мочевого протока изменялась от 4,40±1,61мкн до 9,90±2,11 мкн. В некоторых клубочках мочевое пространство вообще отсутствовало. Тубулярные изменения характеризовались следующим: в цитоплазме извитых канальцев обнаружено мутное набухание, в связи с чем границы между эпителиальными клетками было трудно выявить, ядра определялись в базальных частях клеток. В некоторых извитых канальцах пласт эпителиальных клеток отслаивался от базальной мембраны. Толщина эпителия почечного тельца варьировала в широких пределах – от 2,6±0,37 мкн до 5,1±0,73 мкн, в среднем составляя 3,65±0,15 мкн. В отдельных канальцах наблюдалось разрушение эпителиального пласта, его базальной мембраны и всей стенки извитого канальца (некроз) (приложение: рисунок 9). В межканальцевой ткани отмечался отек и инфильтрация лейкоцитами (лимфоцитами), около стенок сосудов - мелкие кровоизлияния (приложение: рисунок 10). Во многих полостях извитых канальцев наблюдались белковые образования в виде пены.
Таким образом, у этой группы тюленей выявлены следующие изменения: некрозы эпителиальных пластов, базальных мембран и даже самих стенок извитых канальцев, гиперцеллюлярность в почечных тельцах, что возможно, могло привести к хронической почечной недостаточности.
В почках тюленей были отмечены признаки хронического гломерулоне-фрита и амилоидоза. Данные заболевания сопровождались следующими пато-гистологическими проявлениями: некроз эпителиальных пластов, базальных мембран, стенок извитых канальцев, гиперцеллюлярность в почечных тельцах, значительные разрастания соединительной ткани в стенках почечных сосудов и по ходу артериол, микроциркуляторные нарушения (гемо- и плазморрагии), отложения масс амилоида в стенках сосудов и в почечных тельцах. Балл патологического нарушения органа составлял у сиварей – 3.6, беременных самок – 4.1, яловых самок и самцов - по 4 балла.
Сходная патология почек была обнаружена ранее у балтийских тюленей (серый тюлень, кольчатая нерпа) и черноморских дельфинов (Бобовникова с соавт., 1986; Bergman, Olsson, 1989 a; 1989 b; Солнцева, 2002;). Патологические изменения в почках млекопитающих обычно обусловлены процессами напряжения метаболизма, физиологической отягощенностью при лактации, токсическим воздействием токсикантов, содержащихся в кормовых объектах (Ежкова, 2006).
Гистологические исследования паренхиматозных органов плодов каспийского тюленя
В последние годы все острее становится проблема взаимоотношений морских млекопитающих и человека в связи с усилением антропогенного воздействия на природную среду. Загрязнители вызывают угнетение многих важнейших функций, включая иммунологические. Последнее – один из важнейших факторов, способствующих возникновению эпизоотий у морских млекопитающих, в том числе и у тюленей. Они обладают повышенной восприимчивостью ко многим заболеваниям, свойственным наземным животным. Кроме этого, они могут служить обширным природным «резервуаром» возбудителей инфекций, представляющих опасность для человека. Поэтому в настоящее время, кроме принятия мер, направленных на сохранение природной среды при эксплуатации ресурсов суши и моря, актуальна задача мониторинга, которая включает различные методы оценки состояния животных (Ерохина, Кавцевич, 2011).
Большую роль в возникновении болезни играют факторы внешней среды. Водные гидробионты часто находятся в состоянии стресса в результате изменения условий среды и воздействия различных факторов.
Каспийское море – это уникальный изолированный водоем, где обитает единственное млекопитающее – каспийский тюлень, популяция которого находится в депрессивном состоянии (Захарова, 2003). Причиной сложившейся ситуации является напряженное экологическое положение Каспия. Антропогенный прессинг на экосистему моря чреват большой опасностью. С конца ХХ века наблюдается устойчивое сокращение численности популяции каспийского тюленя. Доминирующими факторами, влияющими на численность и репродукцию морских млекопитающих, является загрязнение среды токсическими веществами (Захарова, 2003).
Установлено, что каспийский тюлень, как и другие гидробионты, стоящие на высших ступенях пищевых цепей морей и океанов, в большей степени аккумулируют хлорорганические соединения, тяжелые металлы, углеводороды нефти (Захарова, 2007). Это находит отражение на общем состоянии иммунной системы, и, как следствие, на всех других системах организма. У большинства массово погибших особей (30 тыс.) тюленей в 2000 г. были выявлены патологические изменения в иммунной системе. По мнению специалистов, причиной массовой гибели тюленей явилось кумулятивное действие зaгрязнения природной среды (Тетельмин, Язев, 2009). Угнетение иммунологической системы -основная причина, способствующая возникновению эпизоотий у тюленей. Для раскрытия деталей изменений организма необходимо осуществлять мониторинг паразитофауны наряду с патогистологическим изучением состояния внутренних органов. Поэтому в рамках данного исследования было проведено определение зараженности половозрелых особей тюленя, а также подробный патогистологический анализ основных внутренних органов: печени, желудка, всех отделов кишечника, поджелудочной железы, селезенки, почек - как у половозрелых особей, так и у плодов. Кроме этого, у животных был проведен морфологический анализ красного костного мозга и периферической крови, основных показателей крови (СОЭ, содержание гемоглобина, количество форменных элементов крови).
Результаты неполного паразитологического анализа каспийского тюленя показали, что в состав гельминтофауны нерп входили следующие инвазионные виды: Ciureana badamschini, Mesorchis advena, Pseudamphistomum truncatum, Diphyllobothrium sp., Ligula colymbi, Anisakis schupakovi, Eustrongylides excisus, Corinosoma strumosum. Паразиты локализовались в основном в желудочно-кишечном тракте обследованных зверей. Численное превосходство принадлежало представителям кл. Trematoda. Инвазия отдельными паразитическими видами (C. badamschini; M. advena) почти ежегодно достигала 100 %. Постоянными сочленами паразитоценоза P. caspica являлись C. badamschini, M. advena, P. truncatum, A. schupakovi, C. strumosum, составляющие «ядро» его паразитофау-ны.
Если C. badamschini и M. advena -самостоятельные «тюленьи» виды, то P. truncatum, A. schupakovi, C. strumosum, E. excisus имеют широкое распространение в Волго-Каспийском регионе, регистрируются как у теплокровных животных, так и у рыб. Заражение ими P. caspica происходит через рыбу в про 143
цессе питания. Тюлень замыкает жизненный цикл вышеуказанных гельминтов (за исключением E. excisus). Так, среднемноголетний уровень зараженности нерп дигенетическими сосальщиками соответствовал 68,3 ± 5,21 % при индексе обилия 3314,1 ± 868,54 экз./на особь. Сивари были подвержены заболеванию в 36,4-100 %, половозрелые звери – 54,5-100 % случаев. Последние стадии псев-дамфистомоза регистрировали у 25,0-37,5 % самок, у 25,0-33,3 % самцов и 11,2-27,2 % сиварей. На последних стадиях развития заболевания у больных животных выявляли новообразования, содержащие большое количество трематод (более 60 тыс.) в печени, поджелудочной железе, кишечнике.
Учитывая, что частота встречаемости инвазированных представителями сем. Opisthorchidae рыб в нерестовых частях популяций красноперки в 2007-2012 гг. составляла в среднем 29,07±2,16 %, густеры – 12,34±7,08 %, воблы – 8,96±3,62 %, леща – 5,60±1,54 %, чехони – 3,14±1,76 % (по данным лаборатории ихтиопатологии КаспНИРХ), высокие показатели зараженности каспийского тюленя дигенетическими сосальщиками закономерны.
A. schupakovi - эндемик Каспия, характеризуется значительной распространенностью в своих резервуарных хозяевах — карповых и хищных рыбах, являющихся кормовыми объектами для P. caspica. По данным лаборатории их-тиопатологии КаспНИРХ, в 2007-2012 гг. в среднем 22,24±3,61 % сома, 4,84±1,08 % щуки, 28,20 ±4,13 % окуня, 83,71±2,26 % судака, 0,75 ±0,21 % леща, 76,65±5,62 % чехони, 1,31±0,53 % красноперки, 5,29±2,34 % воблы, 6,53±3,48 % сазана, 33,17±1,17 % густеры были инвазированны круглыми червями. A. schupakovi. Широкая распространенность гельминта, высокая наполненность (50,3 ±12,04 экз.) им паразитоценозов каспийской нерпы (как личинками III, IV стадии развития, так и половозрелыми нематодами A. schupakovi) на фоне высокого среднемноголетнего уровня зараженности зверя (91,3 ± 3,17 %) свидетельствует о его ведущей роли как окончательного хозяина в распространении и циркуляции анизакидной инвазии. Кроме того, высокие интенсивности инвазии (более 100 гельминтов) провоцировали у нерп развитие анизаки-оза. Манифестный ответ на инвазию A. schupakovi проявлялся в острой воспалительной реакции со стороны слизистой оболочки желудка. При заболевании гельминты провоцировали образование глубоких язв в слизистой органа. Следует отметить, что анизакиоз ежегодно регистрировали у 3,6-23,1 % проанали-зиронных животных. Заболеванию в основном были подвержены беременные самки.
Численность C. strumosum на акватории Каспийского моря также поддерживается за счет дефинетивного и многочисленных промежуточных хозяев. По данным лаборатории ихтиопатологии КаспНИРХ, паразитоносительство C. strumosum выявлено у морских, проходных и полупроходных рыб: 10,30±2,65 % анчоусовидной кильки, 15,10±8,60 % обыкновенной кильки, 6,50±3,55 % долгинской сельди, 22,82±3,45 % судака, 0,52±0,20 % сома, 1,07±0,34 % окуня. Уровень зараженности тюленей представителями сем. Polymorphidae в среднем составлял 78,1 ± 5,12 % при индексе обилия 77,3 ± 33,42 экз./на обследованную особь. Учитывая, что пищевой рацион каспийского тюленя в основном составляют кильки, высокая зараженность скребнями является закономерным биологическим процессом. Однако высокие интенсивности инвазии (свыше 3000 паразитов) провоцировали развитие коринозомоза. Патологические изменения при коринозомозе проявлялись в деструктивных изменениях слизистой оболочки кишечника в результате механического повреждения хоботками C. strumosum. В местах внедрения паразита в стенку кишечника развивались отек и обширная гиперемия, воспаление слизистой оболочки, что могло стать причиной нарушения функциональности этого органа. Манифестный ответ на инвазию скребнями был выявлен у беременных самок. Больных животных регистрировали в 2007 г. в 3,3 % случаев.
