Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. АНАЛИЗ НЕКТАРОПРОДУКТИВНЫХ ЭКОСИСТЕМ (АНАЛИТИЧЕСКИЙ ОБЗОР) 11
1.1. Структура экосистемы и факторы продуктивности 11
1.2. Целевые принципы оптимальности живых систем 13
1.2.1. Целевые принципы функционирования семей медоносных пчел 14
1.3. Модели популяционного и колониального развития семей 15
1.4. Модели фуражировки 18
1.5. Процессы цветения и нектаровыделения в нектароносных фитоценозах 22
1.6. Методы оценки продуктивности 23
1.7. Выводы к главе 1 (постановка задач) 25
ГЛАВА 2. РАЗРАБОТКА МОДЕЛИ КЛАССА НЕКТАРОПРОДУКТИВНЫХ (АГРО)ЭКОСИСТЕМ 27
2.1 Иерархическая структура модели 27
2.2 Общий метод оценки многокомпонентной продуктивности (агро)экосистемы 28
2.3 Модель популяции семей медоносных пчел и среды обитания 30
2.4 Модель семьи 32
2.4.1. Общие требования к модели 32
2.4.2. Концептуальная модель 33
2.4.2.1. Сезонная регуляция внутриколониальной репродукции 35
2.4.2.2. Принцип социального разделения труда 36
2.4.2.3. Сбор и регуляция запасов корма 37
2.4.2.4. Регуляция каннибализма 40
2.4.2.5. Структура нижележащего уровня 44
2.4.3. Формальное описание 46
2.4.4. Идентификация параметров 51
2.5. Модель фуражировки 57
2.5.1. Постановка требований к модели 57
2.5.2. Концептуальная модель фуражировки (анализ задачи) 58
2.5.3. Формальное описание 62
2.5.3.1. Структура модели 62
2.5.3.2. Модель коллективной фуражировки 64
2.5.3.3. Модель индивидуальной фуражировки 67
2.5.3.4. Модель взаимодействия фуражиров с источниками нектара 70
2.5.4. Идентификация параметров 73
2.6. Модель нектароносного фитоценоза 76
2.6.1. Феноменологическое описание процессов цветения и нектаровыделения 76
2.6.2. Оценка характеристик нектароносных видов 77
2.7. Модель погода (средней дневной температуры воздуха) 78
2.7.1. Анализ температурных данных. 78
2.7.2. Выбор модели. 82
2.7.3. Идентификация модели для разных климатических регионов 83
2.8. ВЫВОДЫ КГЛАВЕ2 84
ГЛАВА 3. ВЫЧИСЛИТЕЛЬНОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ МОДЕЛИ ЭКОСИСТЕМЫ 85
3.1. Инструментальная среда моделирования Anylogic 85
3.2. Имитационная модель 88
3.2.1. Структура модели 88
3.2.2. Организация вычислительного процесса 90
3.2.3. Численные методы 93
3.3. Методика проведения имитационных экспериментов и обработки результатов моделирования 96
3.4. Выводы к главе 3 98
ГЛАВА 4. СТРАТЕГИИ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ СЕМЕЙ КАК ФАКТОРЫ ПРОДУКТИВНОСТИ. 99
4.1. Стратегии внутриколониального развития 99
4.1.1. Естественное развитие семьи 100
4.1.1.1. Функционально-возрастной состав семьи 100
4.1.1.2. Внутренний режим развития 102
4.1.2. Сезонная регуляция интенсивности репродукции 104
4.1.2.1. Оптимальная интенсивность репродукции 104
4.1.2.2. Роль погодных факторов в выборе репродуктивных стратегий (обсуждение)
4.1.3. Стратегия каннибализма 109
4.1.3.1. Выгодность каннибализма 109
4.1.3.2. Принятие решения об инициации каннибализма 111
4.1.3.3. Стратегия возрастного предпочтения при каннибализме 112
4.1.4. Стратегия сбора и запасания пыльцы 113
4.1.5. Анализ чувствительности модели семьи 115
4.2. Стратегии фуражировки в окружающей среде 119
4.2.1. Коллективная фуражировка 119
4.2.1.1. Адаптивное перераспределение трудовых ресурсов по территории 119
4.2.1.2. Динамичность фуражирной активности 121
4.2.2. Сравнение альтернативных стратегий 122
4.2.2.1. Оптимизации индивидуальной фуражировки 124
4.2.3. Анализ чувствительности модели фуражировки 124
4.2.3.1. Оптимальная стратегия вербовки в нестабильной среде 128
4.3. Принцип функционирования семей (обсуждение результатов) 130
4.4. Выводы к главе 4 135
ГЛАВА 5. ВНЕШНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ ПРОДУКТИВНОСТИ 136
5.1. Объективные факторы 136
5.1.1. Погодно-климатические условия 136
5.1.2. Расстояние до массива нектароносных растений 138
5.1.3. Плотность числа цветков. 140
5.1.4. Концентрация Сахаров в нектаре. 142
5.2. Управление со стороны человека 143
5.2.1. Оптимальный выбор числа семей в локальной популяции 143
5.2.2. Интенсивность эксплуатации по отбору пыльцы 146
5.3. Обсуждение результатов 147
5.4. Выводы к главе 5 151
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 154
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 157
- Структура экосистемы и факторы продуктивности
- Общий метод оценки многокомпонентной продуктивности (агро)экосистемы
- Инструментальная среда моделирования Anylogic
Введение к работе
Оценка биологической продуктивности экосистем является важной практической задачей. Нектаропродуктивные экосистемы включают в себя фитоценозы, выделяющие нектар и пыльцу, которые обладают очень ценными пищевыми свойствами. Выделение нектара и пыльцы способствует привлечению насекомых-опылителей, опылительная деятельность которых имеет огромное значение в повышении семенной (зерновой) продуктивности нектаропродуктивных агроэкосистем, и широко используется человеком в сельском хозяйстве.
Теоретические методы оценки и прогнозирования продуктивности агроэкосистем существуют уже довольно давно [Penning et al, 1992]. В нашей стране они разрабатывались в агрофизическом институте им. А.Ф. Иоффе [Бондаренко и др., 1982]. Основу их составляет моделирование продукционных процессов в системе почва-растения-атмосфера. Однако развитие такого подхода было осуществлено и годится в полной мере только для агроэкосистем традиционного типа, которые представляют собой посевы таких видов ветроопыляемых культур, как пшеница, картофель, кукуруза и т.д. Уже в случае энтомофильных культур (гречиха, подсолнечник) зерновая продуктивность будет определяться опылительным успехом растений, т.е. зависеть от деятельности насекомых-опылителей [Фегри и др., 1982], среди которых наибольшее значение имеют медоносные пчелы [Пономарева и др., 1986]. Это связано с массовостью медоносной пчелы, ее высокой склонностью к сбору и накоплению нектара, а так же способностью жить в управляемых условиях, созданных человеком. По данным Carl Hay den Bee Research Center (Tucson, USA) 1/3 всей пищи, потребляемой человеком, так или иначе связана с опылением сельскохозяйственных культур медоносными пчелами.
Традиционные модели продуктивности экосистем неявно основываются на факте, что сбор «урожая» производится человеком и, причем, полностью. В случае нектаропродуктивных экосистем нектар разбросан среди огромного
числа цветков, и его сбор человеку непосредственно не доступен. Эту исключительную функцию также выполняют медоносные пчелы. Успех этой деятельности зависит от внешних экологических факторов, объективного состояния семей медоносных пчел в период медосбора, а так же от их собственных целевых установок, поскольку семьи медоносных пчел являются социальными высокоорганизованными насекомыми.
Таким образом, конечная продуктивность нектаропродуктивной экосистемы может сильно отличаться от количества созревшего «урожая», что необходимо учитывать. Существующие эмпирические способы оценки являются очень грубыми и не учитывают специфики конкретных условий [Пономарева и др., 1986]. Целевые принципы функционирования семей медоносных пчел активно изучаются за рубежом в связи с процессами самоорганизации в децентрализованных системах [Hirsh et al, 2001]. Существует много моделей процесса сбора корма (фуражировки), однако все эти исследования и модели слишком разрозненны и не позволяют рассчитывать продуктивность экосистем. Комплексные теоретические методы оценки, прогнозирования и планирования продуктивности не разработаны до сих пор. Поэтому моделирование продуктивности нектаропродуктивных (агро)экосистем на разных уровнях ее организации актуально для научного знания и практики.
Цель работы
Цель работы - разработка модели класса нектаропродуктивных (аг-ро)экосистем и исследование на ее основе принципов функционирования семей медоносных пчел и других факторов, влияющих на продуктивность нектаропродуктивных экосистем.
Задачи исследования
Для достижения поставленной цели было необходимо поставить и решить следующие задачи:
1. разработать комплекс концептуальных и формальных подмоделей модели
(агро)экосистемы с глубиной детализации, достаточной для достижения
поставленной цели:
a. модель популяции и семьи медоносных пчел,
b. модель фуражировки во фрагментарной среде,
c. модель нектароносного фитоценоза,
d. модель погоды;
разработать программный комплекс, реализующий модель нектаропро-дуктивной (агро)экосистемы, позволяющий прогнозировать и рационально планировать продуктивность (агро)экосистемы в данных природных условиях с учетом любого заданного человеком критерия;
провести комплексное модельное исследование экосистемы:
a. выявить внутренний режим развития семей и сформулировать целевой
принцип оптимального их функционирования;
b. выявить основные стратегии семей, реализующие цель, и их влияние
на продуктивность экосистемы;
c. исследовать зависимость продуктивности от внешних факторов, вклю
чая управление со стороны человека.
Объект исследования
Центральным объектом исследования в данной диссертации является класс нектаропродуктивных (агро)экосистем, который включает в себя три главные подсистемы: 1) местную популяцию семей медоносных пчел, 2) нектароносный фитоценоз, и 3) погодно-климатические факторы, влияющие на развитие первых двух подсистем.
Научная новизна 1. Впервые осуществлен синтез моделей фуражировки разного уровня иерархии, учитывающий обратную, самосогласованную связь состояния источников нектара с плотностью числа фуражиров.
Разработана новая комплексная модель функционирования семьи медоносных пчел, в ее рамках осуществлен структурный и параметрический синтез системы саморегуляции основных жизненных процессов в семье. На основе модели впервые проведено комплексное исследование стратегий функционирования семей и выяснена их роль в процессе формирования продуктивности экосистемы.
Для описания взаимодействия источников нектара с подсистемой фуражиров предложено оригинальное интегро-дифференциальное кинетическое уравнение для статистической функции распределения числа цветков по возрастам и массе нектара, позволившее реализовать отрицательную обратную связь состояния источников и плотности фуражиров.
Впервые на основе разработанных подмоделей предложена комплексная многоуровневая модель нектаропродуктивной (агро)экосистемы, позволяющая количественно оценивать, прогнозировать и рационально планировать продуктивность реальных (агро)экосистем в зависимости от большого числа экологических факторов и управления со стороны человека.
Теоретическая ценность
Основная теоретическая ценность работы связана с тем, что в ней используется единая идеология принципов целевого оптимального функционирования живых систем, обобщающая экстремальные принципы классической физики. Использование указанной идеологии в контексте диссертационной работы позволило определить оптимальные динамические режимы («траектории») функционирования, объяснить структурно-регуляторные особенности организации системы, реализующие достижение цели. Целевое оптимальное поведение живых систем на всех уровнях иерархической организации должно быть универсальным общим свойством природы. Всеобщее принятие и развитие этой идеологии может помочь вскрыть глубокие закономерности структурной организации и функционирования самого широкого спектра живых систем.
Практическая значимость
Практическая значимость работы состоит в том, что полученные результаты диссертационной работы позволяют научно обоснованно вырабатывать комплекс мер по оптимальному планированию продуктивности нектаропро-дуктивных (агро)экосистем в конкретных природных условиях размещения агрохозяйства. Среди таких мер: выбор видовой структуры и сроков посева нектароносных культур, принятие решения о целесообразности кочевки и сроков их проведения, выбор оптимального числа семей и интенсивности их эксплуатации (по отбору пыльцы, меда) с учетом любого заданного человеком критерия (максимум медосбора или семенного урожая за счет опыления, минимум риска убыточности из-за нестабильности погоды, и т.д.). На базе предложенных разработок может быть создана автоматизированная система поддержки принятия хозяйственных решений как на основе существующих программ (Пчела, Bidata, Beekeeper, Apilogic, BeeAware 2000, Xen-ApiAry), так и в качестве самостоятельного коммерческого продукта. Методы исследования
При проведении исследований использовался широкий спектр современных научных теорий и методов: системный анализ и синтез, методы математического и имитационного объектно-ориентированного моделирования, принципы теории управления, аппарат дифференциальных и интегро-дифференциальных уравнений, численные методы, элементы теории случайных процессов и методы статистической обработки результатов наблюдений (методы непараметрической статистики).
Основные результаты и положения, выносимые на защиту: 1. Комплекс иерархически соподчиненных моделей класса нектаропродук-тивных агроэкосистем (модель продуктивности, модель фуражировки, модель семьи, модель погоды, модель нектароносного фитоценоза), реализующий метод количественной оценки и планирования продуктивности нектаропро дуктивных (агро)экосистем.
Вывод о том, что продуктивность нектаропродуктивных экосистем, помимо экологических условий, зависит от 1) биологического потенциала семей, сформировавшегося под влиянием внешних условий; 2) субъективного нелинейного отклика семей (стратегий функционирования) на внешние условия в соответствии с собственной целью развития.
Целевой принцип и комплекс исследованных стратегий функционирования семей медоносных пчел, которые обеспечивают высокую продуктивность экосистемы даже в нестабильных условиях окружающей среды.
Комплекс закономерностей изменения продуктивности в зависимости от внешних условий и управления со стороны человека. Утверждение, что максимизация нектаропродуктивности и максимизация опылительного эффекта - двойственные цели.
Достоверность научных результатов
Достоверность результатов определяется 1) тщательным анализом исходных данных, позволившим надежно установить структурные и параметрические свойства предложенных моделей; 2) обоснованием корректности примененных разностных схем; 3) анализом чувствительности модели, 4) тщательной проверкой установленных принципов и результатов на основе известных эмпирических данных.
Апробация работы
Основные результаты исследований докладывались на трех Всероссийских научных конференциях: «Экология в меняющемся мире» (Екатеринбург, 2006), «Экология: от Арктики до Антарктики» (Екатеринбург, 2007), «Особь и популяция - стратегии жизни» (Уфа, 2006), на одной Международной конференции «Математическая биология и биоинформатика» (Пущино, 2006), а так же на открытых семинарах лаборатории биологической и медицинской физики Уральского Государственного Университета.
Публикации и личный вклад автора
Основные результаты диссертации отражены в 7 публикациях. Все результаты на всех этапах работы получены лично автором. Структура и объем диссертации
Диссертационная работа состоит из введения, 5 глав, заключения и списка цитируемой литературы. Общий объем составляет 168 страниц, включая 51 иллюстрацию, 8 таблиц и 138 библиографических наименований, из которых 82 на английском языке.
Структура экосистемы и факторы продуктивности
Медоносные пчелы являются основными сборщиками нектара и пыльцы, эффективными опылителями многих энтомофильных культур и имеют наибольшую хозяйственную ценность [Пономарева и др., 1986; Фегри и др., 1982; Кривцов и др., 2001; Бурмистров и др., 2005; Харченко и др., 2003]. Поэтому глобальная зерновая, нектарная и пыльцевая продуктивность экосистемы будет определяться, в конечном счете, фуражирной активностью медоносных пчел.
В свою очередь, популяция медоносных пчел состоит из отдельных семей (рис. 1.1), т.к. медоносные пчелы являются представителями класса общественных (социальных) насекомых [Брайен, 1986; Free, 1977; Seeley, 1985; Еськов, 1990; Таранов, 1961]. Семьи функционируют практически независимо друг от друга, поскольку имеют высокий уровень самоорганизации, являются автономными «интеллектуальными» системами [Moritz et al, 1992; Seeley, 1995; Bonabeau, 1999]. В силу этого они имеют и явно преследуют определенную цель (см. ниже). Поэтому развитие семей, их склонность к собирательной и опылительной деятельности, и конечная продуктивность экосистемы зависят, вообще говоря, от целевого принципа функционирования семей (рис. 1.1). Известно, что другие близкородственные виды - шмели и осы - также собирают нектар и пыльцу, однако не имеют практически никакой хозяйственной ценности [Брайен, 1986; Фегри и др., 1982]. Кроме этого, собирательная деятельность семей зависит от их биологического потенциала, сформировавшегося под влиянием внешних экологических факторов -погоды и нектароносного фитоценоза. Известны ситуации, когда во время главного медосбора стоит хорошая летная погода, нектар обильно выделяется растениями, но его сбор осуществляется с малой интенсивностью вследствие того, что семьи не успели развиться из-за холодной затяжной весны [Харченко и др., 2003].
С другой стороны, динамика и продуктивность нектаропродуктивных экосистем зависят от управляющих воздействий со стороны человека, которые, в свою очередь, также могут преследовать собственные цели (рис. 1.1). Среди них может быть максимизация: 1) нектарной продуктивности, 2) пыльцевой продуктивности, 3) семенной (зерновой) продуктивности за счет опыления, или любая другая материальная цель. В общем случае они могут приводить к разным оптимальным решениям [Кудряков, 2007b]. Если при этом учесть экономические затраты, то возникают новые целевые установки, и т.д. Таким образом, возникает иерархия целей управления, каждая из которых влияет на конечную продуктивность (агро)экосистемы.
В итоге можно выделить 5 основных факторов продуктивности: 1) нектароносный фитоценоз, 2) погодные условия, 3) семьи, их биологическое развитие и состояние, 4) процесс фуражировки, и 5) целевые принципы оптимальности (управление) на любом уровне организации экосистемы (рис. 1.1).
Общий метод оценки многокомпонентной продуктивности (агро)экосистемы
Медоносные пчелы ведут социальный образ жизни, т.е. группируются в семьи (колонии) [Free, 1977]. Поэтому в структуре популяционного уровня появляется дополнительный - колониальный - уровень жизнедеятельности.
Семьи высоко организованы и функционируют практически независимо друг от друга, поэтому популяция семей рассматривается в модели как совокупность отдельных семей (рис. 2.2). Среда обитания семей описывается тремя характеристиками: эффективными интенсивностями нектаро- и пыль-цевыделения в характерном радиусе лета пчел {nectarEffSecrR и pollenEff-SecrR на рис. 2.2) и средней дневной температурой воздуха (meanDailyT). Последняя характеристика была выбрана потому, что среди всех погодно-климатических условий температура - наиболее важный фактор, влияющий на развитие семей [Ribbands, 1953; Еськов, 1990]. Выделение нектара и пыльцы обеспечивает соответствующие потоки корма в семьи (светлые широкие стрелки на рис. 2.2), а низкая температура воздуха может лимитировать сбор корма (maxPollenCollR).
В характерном радиусе лета пчел ( 3 тыс. га) ежедневно может выделяться очень большое количество нектара и пыльцы (до 10- -20 тонн/день), семьями собирается лишь малая часть [Газизов, 2003]. Это связано с ограниченностью биологического потенциала семей в отдельные периоды сезонного развития, конкуренцией со стороны других семей популяции, неэффективностью сбора при не слишком благоприятных погодных условиях, недоступностью цветков, и т.д. Чтобы, помимо выделения нектара и пыльцы в окружающей территории, учесть также собирательный потенциал семей, эффективные интенсивности выделения нектара и пыльцы (nectarEffSecrR и pollenEffSecrR на рис. 2.2) трактуются как предельно возможные скорости сбора корма отдельными семьями в типичных нектароносных фитоценозах. В таком случае эффективные характеристики учитывают и скорость выделения нектара растениями, и способность семей к его сбору, что допустимо при не слишком высокой плотности популяции.
Кривые эффективного нектаро- и пыльцевыделения, используемые в модели, были построены путем обработки различных литературных данных и показаны на рис. 2.3. Принималось, что выделение нектара наступает вместе с началом цветения первых нектароносных растений (-10-20 апреля в средней полосе), имеет типичный максимум в середине июля, характерный для многих видов растений, а к концу августа прекращается полностью [Харченко и др., 2003; Газизов, 2003; Лаврехин и др., 1969]. Данные по выделению пыльцы более ограничены, однако известно, что характерная интенсивность сбора пыльцы не имеет пика в середине лета и распределена в течение сезона более равномерно [McLellan, 1976; McLellan, 1978; Газизов, 2003]. Принятая кривая эффективного выделения пыльцы (рис. 2.3) учитывает труднодоступность пыльцы в середине апреля из-за низкой средней температуры, а после практически не ограничивает сбор пыльцы, т.к. ежедневный принос обычно не превышает 200-400 г/день [Газизов, 2003] (см. также результаты раздела 4.1.1.2 в главе 4).
Инструментальная среда моделирования Anylogic
В окне «Проект» отображается древовидная структура текущего проекта. Она включает в себя классы моделируемых объектов и различные сценарии проведения экспериментов, создаваемые в процессе работы. Конструктивное описание классов динамических объектов модели осуществляется посредством визуального интерфейса в окне редактора структурной диаграммы (центральное окно на рис. 3.1).
Основными элементами описания структуры классов в среде AnyLogic являются: переменные, активные объекты и таймеры. Каждый элемент имеет свои свойства, которые отображаются и задаются в одноименном окне «Свойства» (см. рис. 3.1). Для любой числовой (скалярной и матричной) переменной х может быть задано алгебраическое или обыкновенное дифференциальное уравнение вида dxldt = F(t,x,{X}) с произвольными начальными условиями, где {X} - любой набор переменных состояния модели, включая х. При этом все связи между переменными автоматически распознаются и отображаются системой в виде направленных стрелок, указывающих причинно-следственное влияние (см. рис. 3.1). Для переменных, описываемых дифференциальными уравнениями, показываются входящие и выходящие потоки.
Таймеры позволяют организовать вызов и обработку дискретных событий, как запланированных (циклически повторяющихся), так и случайных. Например: наступление нового дня, возникновение критической ситуации в системе или обработка следующего итерационного шага в процессе параллельных вычислений. Активные объекты являются, в концепции объектно-ориентированного моделирования, экземплярами классов и могут включать в себя другие активные объекты. Помимо графического описания модели, свойства класса могут быть заданы в текстовой форме путем написания любого кода на языке Java или системы уравнений допустимого вида. Создаваемые модели запускаются прямо из среды моделирования, но могут выполняться и как независимые Java-приложения.
