Содержание к диссертации
Введение 6
Глава 1. Район, материал и методика исследования 10
Район, материал и методика исследования 10
Определения и понятия 12
Благодарности 15
Глава 2. Эколого-систематическая характеристика видов птиц - облигатных
гнездовых паразитов (Распространение, виды-воспитатели и особен
ности биологии) 17
2.1. Отряд Anseriformes- Гусеобразные 17
2.1.1. Семейство>4ш#&е - Шастинчатоклювые 17
2.2. Отряд Cuculiformes - Кукушкообразные 20
2.2.1. Семейство Cuculidae - Кукушковые 20
2.3. Отряд Picrformes - Дятлообразные 79
2.3.1. Семейство Inchcatoridae - Медоуказчиковые 79
2.4. Отряд Passeriformes - Воробышообразные 86
Семейство Icteridae - Трупиаловые 86
Семейство PJoceidae - Ткачиковые 106
Глава 3. Биология размножения обыкновенной кукушки (Cucuius canorus L.)
как пример совершенного облигатного гнездового паразитизма 112
3.1. Территориальные связи, соотношение полов и взаимоотношения самок и сам
цов кукушки в период размножения 112
К вопросу о соотношении полов у обыкновенной кукушки 112
Территориальные связи кукушки. Возврат на территорию рождения или
предыдущего размножения. 113
3.1.3. Индивидуальные территории самцов и самок в период размножения 114
3.2. Поведение самок обыкновенной кукушки при поиске гнезд видов-воспитателей
и подкладывании в них своего яйца 117
Поиск гнезд и подкладка яиц 117
Промежутки между откладкой очередных яиц 131
Количество яиц, откладываемых одной самкой за сезон 131
3.3. Сроки размножения кукушки и видов птиц её воспитателей 133
Синхронизация периодов размножения 133
Разорение гнезд видов-воспитателей кукушкой, как особая форма репро-
дуктивного поведения 139
3.4. Морфологическая характеристика яиц обыкновенной кукушки 143
Размеры, масса и вариабельность яиц одной самки 143
Окраска яиц 147
3.5. Особенности насиживания яиц и выкармливания птенцов кукушки видами-
воспитателями 153
Инкубационный период 153
Развитие кукушонка и особенности его поведения в гнезде хозяина 157
О пищевой пластичности птенца кукушки 163
Успешность размножения кукушки у различных видов-воспитателей 167
Виды-воспитатели обыкновенной кукушки и особенности ее взаимоотноше-
ний с различными категориями хозяев 171
3.7.1. Виды-воспитатели обыкновенной кукушки в России и сопредельных терри
ториях, Западной Европе и ареале 171
Виды-воспитатели кукушки в России и сопредельных территориях 174
Виды-воспитатели кукушки в Западной Европе и Северной Африке 182
Видьі-воспитатели кукушки в азиатской части ареала 186
О постоянстве основных видов-воспитателей 191
Случайные и локальные виды-воспитатели 194
Доля паразитированных гнезд основных видов-воспитателей 197
3.7.5. Влияние кукушки на успешность размножения и численность видов-воспитателей.. 201
Глава 4. Внутривидовой гнездовой паразитизм у птиц (Распространение и
характеристика явления) 205
4.1. Обзор методов идентификации кладок, с яйцами, подложенными конспеци-
фичными особями 206
Полевые и лабораторные методы исследований 206
Внутрикладковая изменчивость яиц и ее использование для определения
кладок с подложенными яйцами 209
Случаи появления новых яиц после завершения кладки 211
Об увеличенных размерах кладок у птиц 212
4.2. Особенности внутривидового паразитизма неворобьиных птиц 221
4.2.1. Отряд Anseriformes - Гусеобразные 221
4.2.1.1. Некоторые видовые особенности проявления гнездового паразитизма 221
Красноголовый нырок (Aythyaferina (L.)) и Хохлатая чернеть (Aythya /uligula (L.)) 221
Обыкновенный гоголь {Bucephala clangula (L.)) 224
Исландский гоголь (Bucephala islandica (Gm.)) 225
4.2.1.1.3. Каролинская утка (A ix sponsa(L.)) 226
Распространенность и общие черты внутривидового паразитизма у гусеобразных 228
Особенности поведения паразитических самок 232
4.2.1 А. Успешность вылупления птенцов в паразитических кладках 236
4
4.2.2. Внутривидовой паразитизм у других видов неворобьиных 238
4.3. Внутривидовой паразитизм у воробьинообразных (Passeriformes) 244
4.3.1. Распространение, характеристика и особенности внутривидового парази-
тизма у воробьинообразных 244
4.3.2. Обыкновенный скворец (Sturnus vulgaris L.) 246
Сроки размножения 246
Размер кладок 248
43.23. Соотношение количества яиц в кладке и числа овулировавших фолликулов... 253
У спешность размножения 254
Морфологическая характеристика яиц в кладках скворца, содержащих и
не содержащих яйца других самок 257
4.3.2.6. Репродуктивное поведение обыкновенного скворца 263
Полигиния, совместное гнездование и экстрапарные копуляции 264
Особенности поведения самок-доноров и самок-реципиентов (акцепторов).. 267
Распространение и частота внутривидовых подкладок яиц в различных популяциях обыкновенного скворца 269
Проблемы увеличенного размера кладки и выводка при внутривидовом паразитизме 270
4.4. Внепарные копуляции у птиц, как форма репродуктивного поведения и репро-
дуктивная тактика самцов 277
Глава 5. Факультативный межвидовой гнездовой паразитизм 281
5.1. Эколого-систематический обзор видов у которых зарегистрированы случаи
межвидовых подкладок яиц 281
5.2. Особенности и причины межвидовых подкладок яиц у различных видов 283
Глава 6. Гнездовой паразитизм и взаимосвязанные с ним явления 286
Явление помощничества у птиц и его связь с гнездовым паразитизмом 286
Использование гнезд других видов для размножения. Особенности и последствия... 287
Факультативный межвидовой паразитизм и гибридизация 292
Глава 7. Общие вопросы эволюции гнездового паразитизма птиц 296
7.1. Биологические основы и особенности взаимосвязей облигатных гнездовых па
разитов с видами-воспитателями 297
Синхронизация периодов размножения 297
Особенности репродуктивного поведения облигатных гнездовых паразитов,
способствующие успешному паразитизму 299
7.1.2.1. Поведение при поиске гнезд потенциальных хозяев и подкладке яиц 299
7.1.3. Территориальные и временные связи гнездовых паразитов и видов-воспитателей 304
Распространение гнездовых паразитов и количество хозяев 304
Роль случайных и локальных видов-воспитателей для облигатных гнездовых паразитов 305
5
7.1.4. Адаптивные свойства и эволюция яиц облигатных гнездовых паразитов 309
Размеры и форма яиц, продолжительность инкубационного периода, прочность скорлупы > 309
Дискриминационное поведение хозяев и факторы, обусловливающие прием или выбраковку яиц гнездовых паразитов видами-воспитателями 315
7.1.4.2.1. Способы избавления от яиц гнездовых паразитов различными видами... 315
7.1А22. Факторы влияющие на прием или выбраковку яйца кукушки хозяевами 320
7.1.4.2.3. Факторы влияющие на прием или выбраковку яйца трупиалов хозяевами... 333
7.1.4.3. Окраска яиц и особенности ее зрительного восприятия 338
7.1.4.4. Основные гипотезы, объясняющие сходство окраски яиц гнездовых пара
зитов и их хозяев. Биологические (экологические) расы гнездовых паразитов.. 343
7.2. Общие закономерности распространения и эволюции гнездового паразитизма.. 351
* 7.2.1. Факультативный внутривидовой гнездовой паразитизм 351
7.2.2. Облигатный гнездовой паразитизм 359
Выводы 375
Список использованной литературы 377
Приложение 438
*
Введение к работе
Облигатный гнездовой паразитизм зарегистрирован у 84-х видов птиц, относящихся к пяти семействам, четырех отрядов, что составляет менее 1% от мировой фауны птиц. Столь небольшое число видов, для которых характерен такой способ размножения, возможно, и определило недостаточное внимание к явлению со стороны эволюционистов. Хотя сходное репродуктивное поведение отмечено и в других классах животных и может обсуждаться с использованием более богатого биологического материала.
Гнездовой паразитизм обыкновенной кукушки описан еще Аристотелем около 2300 лет назад в известном трактате «Historia Animalium» (D'Arcy Thompson, 1895; цит. по М. Brooke, N, Davis, 1987). Однако интенсивное изучение вида и специальные публикации появились только в конце XIX века, а наиболее крупные обобщающие исследования гнездового паразитизма обыкновенной и других видов кукушек выполнены в начале-середине XX века (Rey, 1892; Baker, 1913, 1923, 1942; цит. по N. Davies, 2001; Chance, 1922, 1940; Промптов, 1941; Makatsch, 1955, 1971; Payne, 1977, и другие). Начало изучения других видов облигатных гнездовых паразитов датируется концом ХТХ началом XX веков. Интенсивные исследования гнездового паразитизма трупиалов (Molothrus) проводятся в Америке с середины XIX века (Friedmann, 1963, 1966). Первые описания гнездового паразитизма у вдовушек {Vidua) относятся к 1907 году (Roberts, 1917; van Someren, 1918; цит. по Н. Friedmann, 1960). А сведения о биологии черноголовой древесной утки {Heteronetta atricapilla) получены только к середине XX века (Weller, 1968).
Не менее интересны и своеобразны различные факультативные формы проявления гнездового паразитизма птиц, которые также известны очень давно. Однако, несмотря на длительную историю изучения гнездового паразитизма, многие вопросы до сих пор остаются открытыми. Недостаточно ясны пути становления и эволюции такой своеобразной формы репродуктивного поведения в классе птиц, недостаточно оценено общебиологическое и общеэволюционное значение явления.
Несмотря на это, в настоящее время в России и ближнем зарубежье практически отсутствуют целенаправленные исследования гнездового паразитизма. Существующие публикации касаются описания отдельных фактов паразитизма или каких-либо сторон биологии паразитических видов. Единственной обобщающей монографией по биологии обыкновенной кукушки является работа А.С. Мальчевского (1987). Даже сам термин «гнездовой паразитизм» в специальной литературе не имеет четкого определения. А ведь по мнению одного из классиков российской орнитологии А.Н. Промптова, "гнездовой паразитизм - одно из самых интересных явлений в биологии птиц" (Промптов, 1941, стр. 30).
7 Цели и задачи исследования
Цель настоящей работы - исследовать проблему гнездового паразитизма как комплекс общих и специфических экологических и морфологических адаптации гнездовых паразитов птиц и их эволюцию.
Для этого были поставлены и решались следующие задачи:
1. Обобщить фактические данные по распространению и видам-
воспитателям облигатных гнездовых паразитов в мировой фауне птиц.
Проанализировать биологические характеристики всех видов птиц гнездовых паразитов для определения общих и специфических экологических и морфологических адаптации облигатных и факультативных гнездовых паразитов.
Попытаться выяснить биологические основы становления и особенности взаимосвязей облигатных гнездовых паразитов с различными категориями видов-воспитателей.
Оценить адаптивные свойства и рассмотреть пути эволюции яиц облигатных гнездовых паразитов.
Оценить распространенность и выявить общие черты внутривидового и межвидового гнездового паразитизма в различных систематических группах птиц.
Высказать предположения о причинах появления и эволюции гнездового паразитизма в различных группах птиц.
Основные положения, выносимые на защиту:
Гнездовой паразитизм - важный биологический и эволюционный фактор, затрагивающий значительное число современных видов птиц, способствующий увеличению разнообразия репродуктивных стратегий и формированию многочисленных благоприятных для вида морфофизиологических, поведенческих и экологических адаптации.
Облигатный гнездовой паразитизм возник независимо у различных систематических групп птиц и проявляется в разнообразных формах: от полного отсутствия до четко выраженной специализации гнездового паразита на конкретный вид-воспитатель.
Облигатный гнездовой паразитизм птиц характеризуется синхронизацией периодов и стадий размножения вида-паразита и хозяина, особыми формами поведения при поиске гнезд хозяев и подкладке в них яиц, преобразованием окраски, формы, размеров и толщины скорлупы яиц, укороченным инкубационным периодом, пищевой пластичностью птенцов, дискриминационным поведением птенцов вида-паразита по отношению к птенцам хозяев; импринтингом на местообитания, внешний вид, песню и гнезда вида-воспитателя.
Факультативный внутривидовой паразитизм является первичной и наиболее древней формой гнездового паразитизма у птиц.
Изучение факультативного гнездового паразитизма позволяет понять при-
чинно-следственные связи таких сложных явлений у птиц, как межвидовая гибридизация, помощничество и использование чужих гнезд.
Внутривидовой гнездовой паразитизм является одной из адаптивных репродуктивных стратегий птиц. Он способствует повышению общей продуктивности размножения и генетического разнообразия популяции за счет увеличения количества особей, осуществляющих вклад в потомство.
Эволюция облигатного гнездового паразитизма в целом и приспособительной окраски яиц обыкновенной кукушки шли по пути сочетания узкой специализации и универсализма.
Научная новизна. Впервые осуществлено монографическое описание всех форм гнездового паразитизма у птиц в сравнительно-экологическом и эволюционном аспектах. Установлены специфические эколого-морфологические адаптации облигатных гнездовых паразитов и показаны направления их эволюции в различных систематических группах. Показаны наиболее вероятные пути формирования облигатного гнездового паразитизма у птиц и впервые дана исчерпывающая характеристика этого явления. Впервые установлено важное биологическое значение внутривидового гнездового паразитизма у птиц. Выявлены механизмы и предложены гипотезы, объясняющие становление и поддержание связей облигатных гнездовых паразитов с видами-воспитателями. Установлены основные факторы, обуславливающие поливидовой гнездовой паразитизм обыкновенной кукушки и динамику его развития. Впервые приведен полный список видов-хозяев обыкновенной кукушки для территорий России, бывшего СССР и ареала вида в целом.
Разработан новый метод определения последовательности откладки яиц у птиц, основанный на эффекте люминесценции скорлупы в ультрафиолетовом спектре, имеющий большое практическое значение. Усовершенствованы метод выявления внутривидовых подкладок яиц на основе оценки уровня их внутрикладковой вариабельности и метод определения степени сходства окраски яиц обыкновенной кукушки и ее хозяев с использованием ультрафиолетового освещения.
Теоретическое и практическое значение работы. Обобщение фактических данных в целом по облигатному и факультативному гнездовому паразитизму позволило представить их в виде целостной системы понятий, объединяемых термином «гнездовой паразитизм у птиц». Подробно рассмотрено и показано, что взаимосвязи облигатных гнездовых паразитов и их хозяев на популяционно-видовом уровне находятся в состоянии баланса. Обосновано выделение экологических рас у гнездовых паразитов по виду-хозяину.
Показаны широкое распространение и регулярность факультативного внутривидового паразитизма у представителей 67 семейств 20 отрядов современных птиц. Развито представление о первичности явления внутривидового паразитизма, что имеет важное значение для понимания истории класса птиц в целом. Ус-
9 тановлены основные экологические факторы, определяющие характер и частоту проявления факультативных форм гнездового паразитизма. Показаны их экологическая обусловленность, сходство и принципиальные отличия от облигатного паразитизма. Уточнены причинно-следственные связи явлений межвидовой гибридизации, помощничества, использования чужих гнезд и факультативных форм гнездового паразитизма.
Удалось показать, что специфические формы межвидовых взаимоотношений облигатных гнездовых паразитов и их хозяев не могут быть отнесены ни к одному типу в традиционной экологической классификации, поэтому их следует рассматривать как отдельное явление. Биологическая значимость этого явления вытекает из взаимодействия гнездовых паразит более двух тысяч видов птиц.
Предложенный метод определения последовательности откладки яиц, с использованием ультрафиолетового спектра света, может применяться при проведении популяционно-демографических исследований и имеет большое практическое значение в птицеводстве.
Результаты работы, содержащиеся в опубликованной монографии, могут послужить хорошей основой при разработке новых учебников и методических пособий для школьников и студентов ВУЗов.
Основные результаты и методы исследований используются в курсах по биологии развития и эволюции жизненных циклов животных в магистерских программах, а также при чтении нескольких специальных и общих курсов Воронежского государственного университета.
Предлагаемая работа стимулирует и открывает новые направления дальнейших исследований явления гнездового паразитизма у птиц.
Апробация результатов и публикации. Основные положения диссертации представлялись и обсуждались на следующих конференциях и совещаниях: VI (Москва, 1974), VII (Черкассы, 1977), VIII (Кишинев, 1981) и X (Витебск, 1991) Всесоюзных орнитологических конференциях; VII Всесоюзной зоогеографиче-ской конференции (Москва, 1979); Прибалтийской и Всесоюзной конференции молодых ученых (Рига, 1978; Самарканд, 1979); Ш (Мичуринск, 1980) и V (Свердловск, 1987) конференциях орнитологов Волжско-Уральского региона; II, III и IV Всесоюзных совещаниях «Вид и его продуктивность в ареале» (Вильнюс, 1976, 1980; Свердловск, 1984), второй Всесоюзной конференции по миграциям птиц (Алма-Ата, 1978); конференции «Миграции и экология птиц Сибири» (Якутск, 1979); XVHI Международном орнитологическом конгрессе (Москва, 1982); I международном совещании по современным проблемам оологии (Липецк, 1993); научных конференциях преподавателей Воронежского государственного университета (1989-1995); научно-практической конференции, посвященной 75-летию Воронежского биосферного заповедника (Воронеж, 2002).