Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Физико-географический очерк исследуемого района 8
1.1. Географическое положение 8
1.2. Геолого-геоморфологические условия 9
1.3. Ландшафты 11
1.4. Гидрологические условия 13
1.5. Болота 14
1.6. Леса 17
1.7. Климатические условия 19
1.8. Состояние окружающей среды исследуемого района 22
Глава 2 Материалы и методы 28
2.1. Мелкие млекопитающие 29
2.2. Снеговой покров 35
2.3. Лишайники 36
Глава 3. Антропогенное воздействие на природные комплексы в регионе исследования 39
Глава 4. Фаунистический анализ населения мелких млекопитающих в районе исследования 52
Sorex araneus L. - Обыкновенная бурозубка 57
Sorex caecutiens Laxm. - Средняя бурозубка 62
Sorex isodon Turov. – Равнозубая бурозубка 64
Sorex minutus L. - Малая бурозубка. 66
Sorex minutissimus Zimm. - Крошечная бурозубка 67
Neomys fodiens Pennant. – Водяная кутора 68
Clethrionomys glareolus Schr. - Рыжая полевка 68
Clethrionomys rufocanus Sund. - красно-серая полевка 76
Clethrionomys rutilus Pall. — красная полевка. 78
Microtus agrestis L. – Темная полевка 78
Microtus oeconomus Pall. — полевка-экономка . 80
Myopus schisticolor Lill. - Лесной лемминг 81
Глава 5. Биоценотические группировки мелких млекопитающих 84
5.1. Сосняк лишайниковый 88
5.2. Сосняк-зеленомошный 90
Сосняк брусничный 91
Сосняк черничный 95
5.3. Сосняк багульниковый 100
5.4. Ельник зеленомошный 102
5.5. Ельник приручейный (лог) 108
5.5. Луг 113
5.6. Болота 118
5.7. Смешанный лес и лиственное мелколесье 122
Глава 6. Влияние антропогенных факторов на население мелких млекопитающих
Выводы 136
Список сокращений и условных обозначений 138
Список литературы 139
Приложения 155
- Гидрологические условия
- Sorex araneus L. - Обыкновенная бурозубка
- Microtus oeconomus Pall. — полевка-экономка
- Ельник приручейный (лог)
Введение к работе
Актуальность темы. В последние десятилетия с развитием промышленности усилилось воздействие предприятий на окружающую среду. Основным источником поступления поллютантов служит атмосферный перенос. Оседая на поверхность природных компонентов среды, химические элементы включаются в цепи питания и вызывают существенные нарушения природных комплексов. Мелкие млекопитающие служат удобным модельным объектом экологических исследований (Ивантер, Коросов, 1998; Курхинен и др., 2006; Виноградов, 2010; Ивантер, Якимова, 2010; Маркин, 2010). Они соответствуют требованиям, предъявляемым к видам биоиндикаторам: высокая численность, выраженные популяционные циклы, чувствительностью к изменениям среды обитания.
Первые фаунистические исследования мелких млекопитающих на территории Костомукши были проведены в 1973 г. (Ивантер Т.В. и др.,1974). С 1987 г. на базе заповедника «Костомукшский» организованы стационарные многолетние наблюдения за динамикой численности и структурой популяций мелких млекопитающих на фоновой территории (Поздняков, 1997). По результатам, которых был составлен первый фаунистический список мелких млекопитающих. Влияние техногенных эмиссий на популяции мелких млекопитающих в районе исследования изучали Ивантер Э. В., Медведев Н. В. и Поздняков С. А. (Ивантер, Медведев, 2007). С 2000 г. организованы многолетние наблюдения за популяцией мелких млекопитающих и в районе Костомукшского горно-обогатительного комбината.
Длительное влияние комбината обусловило как геохимические, так и технические изменения в зоне его воздействия, что не могло не отразиться на состоянии природных компонентов среды. Это определяет актуальность ведения многолетнего мониторинга для понимания процессов происходящих в окружающей среде под влиянием выбросов железорудного предприятия, а также способствует принятию мер по предотвращению негативного воздействия на окружающую среду.
Цель и задачи исследования. Цель работы состояла в изучении специфики и последствий влияния антропогенных факторов на население мелких млекопитающих в коренных и антропогенных ландшафтах. В связи с этим решались следующие задачи:
1. уточнение видового состава мелких млекопитающих в районе Костомукшского заповедника и Костомукшского горно-обогатительного комбината;
2. изучение динамики численности мелких млекопитающих в районе исследования;
3. выявление сходства и различия в структуре населения мелких млекопитающих в коренном и антропогенном ландшафтах;
4. изучение природы загрязнения на исследуемой территории.
Научная новизна работы. Впервые выполнены многолетние мониторинговые исследования населения мелких млекопитающих, одновременно, в импактной зоне горно-обогатительного комбината и на территории заповедника «Костомукшский». Получены новые данные по численности, биотопическому распределению, репродукции и динамике численности видов.
Теоретическая и практическая значимость работы. Работа выполнена на территории Северной Карелии, которая отличается повышенной чувствительностью и низкой устойчивостью к различному роду воздействий, и как следствие низкой способностью к восстановлению экосистем. Проведенное исследование позволяет расширить представление о процессах функционирования северных экосистем в условиях антропогенного влияния, а также дает оценку состояния населения мелких млекопитающих после 30 лет работы комбината.
Результаты исследования использованы при составлении программ мониторинга состояния фауны на территории Костомукшского заповедника, а также для оценки воздействия горно-обогатительного комбината ОАО «Карельский окатыш» на население мелких млекопитающих, как одного из компонента лесных экосистем. Материалы приведенные в диссертационной работе, были использованы при написании соответствующих разделов «Летопись природы» (1999-2010 гг.).
Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на трех конференциях: Международной молодежной конференции «Экология 2007» (г. Архангельск, 2007), XVII Международной научной конференции (Школы) по морской геологии ИО РАН им. П.П. Ширшова (г. Москва, 2007) и конференции «Костомукша – вчера, сегодня, завтра: современные экологические проблемы и пути их решения» (г. Костомукша, 2011).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 13 работ, в том числе 3 в рецензируемых изданиях из списка ВАК РФ, из них 1 в электронной библиотеке.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, списка сокращений, условных обозначений, списка литературы и приложения.
Гидрологические условия
Характерной особенностью района исследования служит обилие некрупных пресных водоемов (рек, озер) преимущественно ледникового происхождения.
На территории Костомукшского заповедника, наибольший интерес представляет озеро Каменное, тектонического происхождения, занимающее около 22,2 % территории заповедника (площадь водного зеркала 105,5 км2) (Физико-географические…, 1992). Объем озера 767106м3. Среднемноголетняя амплитуда колебания уровня воды озера – 0,43 м. Озеро Каменное является верхним звеном в системе реки Каменной, которая является правым притоком реки Кемь впадающей в Белое море. Это единственный в республике крупный водоем, почти не испытавший прямого отрицательного воздействия человека (Первозванский, 1986) и сохранивший хорошее природное качество воды (Отчет …, 2013). Основными чертами озера является вытянутость в меридиональном направлении с четырьмя далеко впадающими в сушу заливами, вытянутыми в широтном направлении. В озеро впадает около трех десятков притоков, из восточной части Лужмагубы вытекает река Каменная, которая впадает в оз. Лувозеро и далее через озера Кимасозеро и Нюк - в реку Чирка-Кемь. Река Каменная, самая крупная река заповедника, протяженностью 25,2 км. На реке несколько порогов. В нижнем отрезке река имеет ровное, спокойное течение, образует меандры и старицы. Из остальных рек, наиболее крупный ручей Мунанки впадающий в Нильмагубу оз.Каменного.
В заповеднике много озер, очень различных по площади зеркала, характеру котловины и берегов. Наиболее крупные озера Минозеро, Люття, Каливо, Хуккоярви, Сяркиярви и Кивилампи.
В районе комбината одно крупное озеро Костомукшское. В настоящее время оно используется горно-обогатительным комбинатом ОАО «Карельский окатыш» для приема и хранения отходов поступающих с комбината после обогащения руды. Сточные воды из хвостохранилища сбрасываются в оз. Окуневое.
Значительное количество осадков, слабая испаряемость, геологическое строение, особенности рельефа и гидрографической сети обусловили широкое распределение болот. Северная часть заповедника входит в верхнее-каменский район (Елина, Кузнецов, 1977) и характеризуется наиболее высокой степенью заболоченности. Площади некоторых болот достигают 80-100 га. Преобладают кольцевые аапа болота с сильно обводненными грядово-мочажинными комплексами в центре. Болота большей частью, занимают сточные и проточные лога и котловины. В заповеднике болота занимают 5 497 га, что составляет 12% от общей площади заповедника. В связи со значительной расчлененностью рельефа, отдельные болота небольшие по размерам (50-100 га), образуют сложные системы в виде сети различных болотных участков, болотных ламб, соединенных друг с другом узкими перемычками, занятыми обычно сосняками кустарничково-сфагновыми. Такие системы наиболее характерны для мелкогрядово-холмистой сильнозаболоченной местности депрессий кристаллического фундамента с ярко выраженным преобладанием сосновых местообитаний. Местность приурочена к ярусу рельефа в интервале абсолютных отметок 195-220 м с амплитудой относительных высот смежных элементов рельефа от 5 до 10 м. Формирование болот в районе исследования происходило различными путями: заболачивание послеледниковых водоемов в отдельных депрессиях рельефа, зарастание и заторфовывание мелководных заливов существующих озер при изменении их уровня в течение голоцена, заболачивание лесов. В связи с кислым составом коренных пород и четвертичных отложений растительный покров болот района довольно беден, здесь нет низинных болот с богатой флорой. При этом флора болот, является типичной для северотаежной части восточной Фенноскандии, сложенной архейскими породами. Некоторые виды болотных сосудистых растений и мхов, требовательные к минеральному питанию, встречаются в местах выходов грунтовых вод на склонах и у подножий склонов холмов и гряд, вокруг которых, развиваются маленькие ключевые и «висячие» болотца, а также на узких прибрежных травяных и травяно-моховых болотах и заболачивающихся берегах. Господствующими являются болотные массивы кольцевого аапа-типа, т.е. болота, где широкий центр занят евтрофно-мезотрофными грядо-мочажинными комплексами, а окрайки мезотрофными (переходные) или олиготрофными (верховые) открытыми или чаще облесенными сообществами. Не менее характерны для района, мезотрофные травяно-сфагновые типы болот. Другие типы болот являются сопутствующими. Кольцевые аапа болота занимают чаще проточные лога, реже приозерные и приречные котловины. Центр сильно обводнен. Растительность имеет комплексный характер. В топких мочажинах - травяные, травяно-сфагновые ценозы. В травяном ярусе доминируют различные виды осок, хвощ топяной, росянки. Моховой покров выражен по краям мочажин различными видами сфагнума. Гряды заняты осоко-сфагновыми или кустарничково-молиниево-сфагновыми ценозами. В травяном ярусе господствуют осока волосистоплодная, молиния голубая, пухонос дернистый. Моховой покров сомкнутый и мозаичный. Эдификаторами являются сфагнум узколистный, магелланский, буры, иногда гряды облесены редкой угнетенной сосной. Периферия аапа болот занята довольно разнообразной растительностью. Чаще это мезотрофные сообщества: осоково и травяно-сфагновые. Они облесены сосной с примесью березы и ели. Узкие окрайки заняты сосново-кустарничково-сфагновыми ценозами с сосняками сфагновыми.
Мезотрофные травяно-сфагновые и осоко-кустарничково-травяно сфагновые болота имеют широкое распространение в районе. Этот тип характерен для речных плесов, приозерных котловин и проточных лугов. Сплошной моховой покров образован несколькими видами сфагнума. В травяном ярусе доминируют осоки: волосистоплодная, носатая, топяная, струйннокорневая, молиния голубая, а также пухонос дернистый, шейхцерия болотная, вахта трехлистная, хвощ. Из кустарничков обычны: подбел многолистный, береза карликовая, клюква четырехлепестная.
Мезотрофные сосново-березово-травяно-сфагновые болота. Наиболее часто встречаются в проточных логах сравнительно небольшими по площади участками. Ассоциации данного типа более разнообразны и различаются по доминантам травяного и кустарничкого яруса. Для древостоя образованного сосной с примесью березы и ели, характерна сомкнутость 0,1-0,4, высота 7-12 м. В кустарничковом ярусе часты можжевельник обыкновенный, карликовая береза (Проект организации …, 1987).
Sorex araneus L. - Обыкновенная бурозубка
В Карелии обыкновенная бурозубка относится к номинальному подвиду Sorex araneus araneus L. 1758. Обладает некрупными размерами тела, черепа и относительно светлой окраской (Ивантер, 1976 б).
Обыкновенная бурозубка – многочисленный вид на территории Карелии. Наряду с рыжей полевкой доминирует в уловах в большинстве биотопах. Ее средняя многолетняя численность на юге Карелии составляет 1,3 экз. на 100 ловушко-суток (Ивантер Т. В., 1976 а), в Лапландском заповеднике – 1,7 экз. на 100 ловушко-суток (Катаев, 2005), в заповеднике «Пасвик» - 5,0 экз. на 100 ловушко-суток (Макарова и др., 2003).
Обыкновенная бурозубка в общих уловах насекомоядных занимает около 80%. В общих уловах насекомоядных и грызунов, обыкновенная бурозубка на фоновой территории составила - 19,4%, на антропогенной – 26,0%. В учетах канавками доля обыкновенной бурозубки в общих уловах на фоновой территории составила 28,5%. По нашим данным среднемноголетняя численность обыкновенной бурозубки в коренном ландшафте - 2,0 экз. на 100 ловушко-суток с амплитудой колебания по годам от 0,2 до 6 экз. на 100 ловушко-суток. По данным Позднякова (1996), средняя многолетняя численность обыкновенной бурозубки до 1996 года составляла 1,3 экз. на 100 ловушко-суток. На трансформированной территории среднемноголетняя численность составила 1,8 экз. на 100 ловушко-суток, что не отличается от значения среднемноголетней численности на фоновой территории. Тем не менее, амплитуда колебания численности вида на антропогенной территории уже 0,47-3,6 экз. на 100 ловушко-суток.
Максимальная численность вида регистрировалась в годы «депрессии» доминирующего вида (рыжей полевки) – в 2002 и 2008 гг., минимальная численность отмечена в годы «пика» численности рыжей полевки – 2000, 2003 и 2009 гг. В годы депрессий среднегодовая численность снижалась в 2009 г до 0,2 экз. на 100 ловушко-суток, а в 2000 до 0,75 экз. на 100 ловушко-суток. В 2002 году численность составила 3,8 экз. на 100 ловушко-суток, а в 2008 году – 6,0 экз. на 100 ловушко-суток.
В годы минимальной численности рыжей полевки, обыкновенная бурозубка достигала своей максимальной отметки, причем на всех площадках (2002, 2007, 2008). Вероятно, этому способствовало снижение численности доминирующего вида, рыжей полевки, а также благоприятные климатические факторы этих лет. Положительное влияние на обыкновенную бурозубку оказывает высокая сумма осадков за год, что связано с увеличением численности беспозвоночных и высоким снежным покровом, способствующим успешной зимовке этого вида. Отрицательное влияние оказывают высокие температуры апреля, что приводит к интенсивному снеготаянию и подтоплению нор и убежищ этого вида. (Виноградов, Кельбешеков, 2010).
В коренном ландшафте численность обыкновенной бурозубки испытывает более резкие колебания по годам, чем на территории подверженной антропогенному загрязнению (рис. 14).
Среди доминирующих насекомоядных, обыкновенной и средней бурозубок, не наблюдается сходства в динамике численности. У обыкновенной бурозубки, прослеживаются годы максимальной и минимальной численности, в то время как у средней бурозубки они не выражены (рис. 15). Наряду с рыжей полевкой обыкновенная бурозубка является политопным видом. Она найдена во всех биотопах, однако заселяет их с разной плотностью. Наибольшая плотность зверьков обыкновенной бурозубки отмечена на лугу злаково-разнотравном (2,99 экз. на 100 ловушко-суток). В сосняке черничном и багульниковом, ельнике брусничном, смешанном лесу обилие бурозубки немного меньше, чем на лугу (соответственно, 2,76; 2,10; 2,56; 2,47 экз. на 100 ловушко-суток). В сосняке брусничном и на болоте обилие бурозубки на уровне 0,78 и 0,50 экз. на 100 ловушко-суток. Обыкновенная бурозубка избегает биотопы, как с высокой (болото), так и с низкой влажностью (сосняк брусничный).
Смешанные леса, ельники черничные и луг являются предпочитаемыми биотопами для обыкновенной бурозубки, показатель верности биотопу, которых соответствует +0,98; +0,61 и +0,59. К более влажным биотопам, таким как сосняк черничный (+0,31 и +0,24) и ельник приручейный (лог) (+0,28) вид тяготеет меньше. Индифферентен к сосняку багульниковому (-0,07) и избегает сосняк брусничный (-0,62) и болота (-0,87). Отрицательные показатели индекса верности биотопу обозначает, что эти биотопы не являются типичными для обыкновенной бурозубки, данные биотопы заселяет не охотно и вероятно лишь в период миграции и максимальной численности (рис. 16). Широкое распространение вида, обусловлено широким диапазоном кормов, который шире чем у других бурозубок (Ивантер, 2001; Rychlik, 2000).
Сроки размножения обыкновенной бурозубки получены в ходе прямых наблюдений. Эти данные показывают, что размножение вида в условиях Северной Карелии начинается в первой неделе мая. Беременные первым пометом самки попадались до середины июня. 21 мая 1999 г. была отловлена одна особь рожавшей кормящей самки. Последняя находка беребенной самки 10.09.2001 г.
Данные о возрастном составе представленные в табл. 3. Согласно этим материалам, в наших сборах, приходящимся в основном на май-октябрь, молодые зверьки на фоновой территории составляют 89,7%, а на антропогенной 51,1% (табл. 3). На фоновой территории отмечается постепенное снижение доли в учетах зимовавших особей с мая по октябрь. С конца мая по начало июня на фоновой территории появляются раннепребылые зверьки. В июле рождается вторая генерация зверьков. В августе на антропогенной территории увеличивается доля раннепребылых. Основная масса взрослых землероек погибает к сентябрю – октябрю, так что бурозубки на Северо-Западе Карелии живут 14-17 месяцев, что подтверждается исследованиями проведенными Э. В. Ивантером (1975).
Microtus oeconomus Pall. — полевка-экономка
Полевка-экономка – стенотопный вид, предпочитающий увлажненные участки. Полевка-экономка имеет широкое распространение по всей территории Карелии, однако, она также малочисленна как и красная полевка (Ивантер, 1975 а). В заповеднике «Пасвик» численность вида – 0,4 экз. на 100 ловушко-суток (Макарова, 2003). По нашим наблюдениям, численность вида составила - 0,013 экз. на 100 ловушко-суток. Ограничение численности этого грызуна связано с тем, что в таежной зоне она населяет травянистые болота и берега водоемов, поросшие сочной водно-болотной растительностью, незначительная площадь которых сдерживает рост численности вида в Карелии (Ивантер, 1975а). Отрицательное влияние на эту полевку оказывает высокая температура летнего периода. Это ведет к повышению испаряемости и, как следствие, к возникновению неблагоприятных микроклиматических условий обитания полевки-экономки и слабому развитию ее кормовой базы (Виноградов, Кельбешеков, 2010).
В сборах ранних лет присутствовало две молодые особи, пойманные в августе 1987 г. на лугу злаково-разнотравном и в октябре того же года на болоте (Позняков, 1997). В наших сборах вид известен по 5 экземплярам в заповеднике и 2 экземплярам отловленных в районе комбината. Вид отловлен в ельнике приручейном, на осоко-сфагновом болоте и на лугу злаково-разнотравном. Полевка – экономка отлавливалась в годы «пика» численности мелких млекопитающих (1999-2000), что также отмечена Кутенковым (2006). В отловах 16 июля 2000 г., присутствовала одна зимовавшая одновременно кормящая и беременная самка с 7 эмбрионами. На исследованной территории занимает последнее место по численности.
Myopus schisticolor Lill. - Лесной лемминг Лесной лемминг – широко распространенный палеарктический вид (Стариков, 2008). В Карелии вид не многочисленный, но встречается повсеместно при средней численности 0,22 экз. на 100 ловушко-суток (Ивантер, 1975).
В районе исследования вид малочисленный, в учетах присутствует не ежегодно. В импактной зоне комбината вид не отлавливался. Средняя многолетняя численность – 0,19 экз. на 100 ловушко-суток. В отдельные годы численность лемминга возрастала до 0,62 экз. на 100 ловушко-суток. В период с 2006 по 2010 гг. в уловах лесной лемминг отсутствовал. В 2011 г. на фоновой территории был отловлен один зверек, несмотря на то, что в деревне Вокнаволок, Калевальского района, расположенной в 75 км на северо-запад от заповедника отмечалось массовое появление этого вида.
Лесного лемминга отдает явное предпочтение сосняку багульниковому (+0,66), ельнику приручейному (+0,46) и смешанному лесу (+0,45), избегает болот (-0,49) (рис. 26). Рисунок 26. Индекс верности биотопу красно-серой полевки в коренном (К) и антропогенном (А) ландшафтах. По оси абсцисс – биотоп, по оси ординат – индекс верности биотопу. Фауна мелких млекопитающих исследованного района северной Карелии относится к северокарельскому зоогеографическому району. Обыкновенная бурозубка, рыжая и темная полевки, относятся к доминирующим видам с суммой в общих уловах 92,2%. Лесной лемминг, средняя и малая бурозубки к второстепенным с суммой в общих уловах 5,75%. Красно-серая и красная полевки, полевка-экономка, водяная кутора, равнозубая и крошечная бурозубки к редким, встречающимся не регулярно. На фоновой территории заповедника за период исследования отмечено 11 видов, на трансформированной – 10 видов. На территории коренного леса в учеты не вошла красная полевка, а на антропогенной территории отсутствуют - лесной лемминг и крошечная бурозубка. Половина от числа встречающихся в заповеднике видов приходится на долю таежного или сибирского фаунистического комплекса (равнозубая, средняя и крошечная бурозубки, красно-серая и красная полевки, лесной лемминг). В то же время численно доминируют представители, принадлежащие к фауне европейских широколиственных лесов – рыжая полевка, обыкновенная бурозубка и темная полевка. Численность мелких млекопитающих по учету ловушками в районе исследования - 8,6 экз. на 100 ловушко-суток, на территории заповедника10,3 экз. на 100 ловушко-суток, на трансформированной территории - 6,8 экз. на 100 ловушко-суток. Численность виды в коренном ландшафте испытывает более резкие колебания по годам, чем на трансформированной территории. У редких и нерегулярно встречающихся видов (красно-серая и красная полевки, полевка-экономка) в отдельные годы отмечается резкое увеличение численности. Так, красно-серая полевка в уловах в основном регистрируется по отдельны м особям, тогда как в 2005 г. на одной площадке было отловлено 10 экземпляров. На площадках с разным уровнем антропогенного воздействия и степенью фрагментации, один и того же вид, отдает предпочтение разным биотопам (табл. 6).
ПРИМЕЧАНИЕ: К – фоновая территория (заповедник «Костомукшский»); А – антропогенная территория; Cl.g.- рыжая полевка; S.a.- обыкновенная бурозубка; S.c.- cредняя бурозубка; M.a.- темная полевка; S.m.- малая бурозубка; S.ms. – крошечная бурозубка; S.i.-равнозубая бурозубка; Cl.rf.- красно-серая полевка; Mys.- лесной лемминг; Moe. – полевка-экономка; N.f.- водяная кутора;M.m. – домовая мышь; C.r. – красная полевка Глава 5. Биоценотические группировки мелких млекопитающих
В геоботанических обзорах (Цинзерлинг, 1932; Волков, Громцев и др., 1995) район исследования отнесен к северо-таежной подзоне, а здешние леса с точки зрения ландшафтной репрезентативности являются типичными (фоновыми). Лесообразующими породами являются сосна (Pinus sylvestris L.), ель обыкновенная (Picea abies), береза (Betula pubescens Ehrh.), ольха (Alnus incana (L.) Moench.) и осина (Populus tremula L.) (Разнообразие …, 2006).
Северо-таежные леса по сравнению с средне- и южно-таежными характеризуются низкоплотностью и относительно разреженным древостоем, при полноте всего 0,5-0,6 (Щербаков и др., 1977). Ю. Д. Цинзерлинг (1932) для северной тайги приводит характерным признаком присутствие в суходольных типах леса багульника, вороники и карликовой березы, которые южнее встречаются только на болотах. Как и повсюду, где преобладает денудационно-тектонический ландшафт, характерен следующий ряд смены фитоценозов: на песчаных вершинах холмов и озов - сосняки лишайниковые; по склону - сосняки брусничные; в нижние части склонов - сосняками черничными; заболоченные участки - сосняки кустарничкого-сфагновые; сосняки осоково-сфагновые по периферии открытых болот (Громцев и др., 1998). В природном комплексе района исследования доминируют сосняки и ельники черничные (Громцев, 2009).
Биотопические особенности территории, климатические условия года, геолого-геоморфологического строения региона, история его геологического развития, кормовые условия, влияние деятельности человека, все это определяет присутствие или отсутствие вида на территории, а также их численность. В оптимальных условиях сочетание факторов и их дозировка благоприятны для существования вида. Комплекс оптимальных условий обеспечивают высокую и стабильную динамику вида. Наряду с положительными факторами среды в естественных условиях вид сталкивается с комплексом отрицательных условий. Лимитирующие факторы проявляются в любых условиях обитания, но длительность и интенсивность их негативного действия различны для каждой среды.
Несмотря на то, что разные виды мелкие млекопитающие относятся к близким формам и занимают близкие по условиям существования экологические ниши, все же каждый вид имеет свой комплекс приспособлений и требований к условиям существования (Ивантер, 1975). Довольно подробно изучено влияние факторов среды на биотопическое распределение и динамику населения мелких млекопитающих в Карелии и Фенноскандии (Ивантер, 1796; Курхинен и др., 2006; Коросов и др., 2007; Ивантер, Якимова, 2010; Henttonen, 1989; Margaletic, 2005; Lindn, 2000). Ведущими факторами распределения мелких млекопитающих являются кормовой (урожай семян березы, хвойных и ягоды), фенологический и орографический (Ивантер, 1796; Коросов и др., 2007), защитные условия. На увеличение коэффициента смертности мелких млекопитающих оказывают инфекционные заболевания, устойчивость к которым у разных видов отличается (Laakkonen, 1999). Помимо перечисленных факторов окружающей среды, существенную роль выполняют антропогенные факторы. Техногенная нагрузка влияет на морфофункциональные характеристики внутренних органов грызунов (Аталикова, 2008), вызывает интоксикацию, нарушение функций органов и влияет на эмбриональное развитие (Виноградова, Иванова, 2013; Ивантер, Медведев, 2007; Коросов, 1990; Москвитина, 2000). Не маловажную роль, в биотопическом распределении мелких млекопитающих, играет преобразующая деятельность человека (Курхинен и др., 2006; Хански, 2010). Смены природных и антропогенных сообществ сопровождаются значительными изменениями. Меняется видовой состав, численность и структура населения мелких млекопитающих.
Ельник приручейный (лог)
Ассоциация ельника приручейного располагается вдоль речек и ручьев, часто соседствует с болотами на равнинах или ельниками и сосняками зеленомошными у подножья возвышенностей. В общей лесопокрытой площади заповедника их доля не высока и составляет не более 2,6%. Древостой состоит из ели с примесью березы пушистой. Сомкнутость крон 0,5-0,6, бонитет III-IV. Подлесок из рябины обыкновенной, березы пушистой и ольхи серой (Проект организации …, 1987). Подрост ели довольно хорошо развит. На хорошо увлажненных и дренированных почвах создают условия для произрастания разнообразной растительности. Помимо типичных для северных лесов видов, здесь присутствуют хвощи, папоротники, фиалка лысая, сабельник болотный, а на открытых местах образуются небольшие по площади прогалины с луговой растительностью, которые в других местах коренной тайги отсутствуют. Здесь произрастают герань лесная, вахта трехлистная, дерен шведский. В этих лесах хорошо выражены черника, брусника, линнея северная, плаун годичный, из мхов
Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens и Dicranum scoparium. В микропонижениях группами произрастают сфагнум и Poltrichum commune (Морозова, 1999 ) Немногочисленны кусты черники и брусники. Из травянистых растений рассеянно встречаются ортилия однобокая, линнея северная, гудайера. Единичны экземпляры - ожика волосистая и луговик извилистый. По сравнению с другими территориями, для этого типа участка характерна большая затененность, наличие старых пней и поваленных деревьев.
Разнообразие растительных и животных кормов, наличие укрытий позволяют характеризовать этот биотоп как наиболее стабильное естественное местообитание северо-таежного комплекса. Вместе с тем, высокая сомкнутость крон (0,7 - 1,0) задерживает процесс весеннего снеготаяния. Тем не менее, в сравнении с сосняками здесь более широком размах колебаний численности по годам (2,0 - 22,0 экз. на 100 ловушко-суток). Даже в годы снижения общей численности мелких млекопитающих в ельнике приручейном отлавливается до 5 видов. Это дает основание предполагать, что этот биотоп служит местом переживания большинства видов мелких млекопитающих в годы низкой численности.
Учеты проводились на двух площадка расположенных в заповеднике и на одной в районе горно-обогатительного комбината.
№1. Площадка заложена в 1988 году в 200-х метрах от выдела 13 кв. 219. Начало линии N6423.478 E3028.125, конец линии N6423.481 E 3027.983. Линия располагается по левому берегу ручья, с востока на запад, микрорельеф кочковатый, завалуненность более 50%. Почвы – торфяно-перегнойные, глинисто-торфяные, сырые. Древостой I ярус 8Е+2С+Бб, II ярус 10Е, ива ольха. Напочвенный покров: зеленые мхи, брусника и хвощ.
№2. Площадка заложена в 1987 году в квартале 15 выдел 7 в северной части заповедника на фенологическом маршруте (п.п.35) в непосредственной близости от автодороги. Начало линии N6434.218 E3015.903, конец линии N6434.212 E3015.777. Располагается на склоне холма. Направление уклона на юго-восток. Микрорельеф среднекочковатый. Увлажнение повышенное, грунтовое и проточное. Древостой одноярусный. Состав 9Е1С+Б. Общая сомкнутость 0,8; полнота 0,9.
№3. Заложена в выделе 15 кв. 160 в районе кордона «Николампи». Микрорельеф средне кочковатый. Почвы торфянисто-подзолистые, глинясто-торфяные, сырые. Площадка располагается в низине между озовыми грядами. Древостой 8Е(185) 1С(185) 1Б(120). Полнота 0,5. Берега ручья заболочены. В обилии поваленные деревьев. Напочвенный покров – хвощи, осоки, зеленые мхи.
№5. Площадь заложена в 2000 г. в непосредственной близости от хвостохранилища горно-обогатительного комбината. Начало линии N6442.559 E3048.819, конец линии N6442.508 E3048.862. Сообщество олиготрофной гидросерии располагающееся на склоне оза. С южной стороны граничит с болотом, с северной на расстоянии 150-200 м с грунтовой дорогой. Микрорельеф сильно кочковатый. Сомкнутость крон 0,7. Древостой 8Е2Б. В обилие подрост ели высотой до 5 м. В подлеске единичны березы до 4 м, довольно обильна рябина. В травяно-кустарничковом ярусе доминирует Vaccinium myrtilis L. В меньшей степени брусника (проективное покрытие, соответственно 70 и 15 %). В мохово-лишайниковый покрове различные виды Sphagnum и зеленых мхов.
Уровень средней многолетней численности зверьков в ельнике приручейном коренного ландшафта – 13,0 экз. на 100 ловушко-суток, в антропогенном несколько ниже 10,5 экз. на 100 ловушко-суток. Средняя численность зверьков близка к показателям численности на лугу и в смешанном лесу. Видовой состав фауны мелких млекопитающих представлен 12 видами (Приложение Г), из них 11 в коренном ландшафте и 7 в районе антропогенного влияния. Как и во всех других биотопах доминирует рыжая полевка, доля которой в уловах ловушками Геро составляет в коренном ландшафте - 68,2%, в антропогенном ландшафте ниже - 59,3%. Численность обыкновенной бурозубки в заповеднике в 2 раза ниже, чем в антропогенном ландшафте (табл. 15, рис. 31). В коренном ландшафте третье место принадлежит темной полевке, за ней следуют малая и равнозубая бурозубки. В антропогенном ландшафте виды расположились несколько иначе, здесь отсутствует темная полевка, и третье место по численности занимает равнозубая бурозубка, за нею следует средняя бурозубка и красно-серая полевка. Тем самым, в антропогенном ландшафте средняя многолетняя численность зверьков и видовое разнообразие ниже, чем в коренном ландшафте (табл. 15).
Главную роль в образовании совокупной численности населения мелких млекопитающих ельника приручейного играют рыжая полевка и обыкновенная бурозубка. Несмотря на их численное превосходство, явное предпочтение этому биотопу в коренном ландшафте проявляют равнозубая бурозубка и водяная кутора (табл. 15), а в антропогенном ландшафте средняя бурозубка. При сравнении рассматриваемых ландшафтов обращает внимание различие в величинах индекса верности биотопу у одних и тех же видов в разных ландшафтах.