Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Конкуренция как фактор, регулирующий видовую структуру сообществ ветвистоусых ракообразных 21
1.1. Анализ литературы 21
1.1.1. Объекты исследования 21
1.1.2. Конкуренция как фактор, регулирующий обилие видов 24
1.2. Методы исследования конкуренции между видами разного размера .27
1.2.1. Методы оценки зависимости демографических параметров разных видов ветвистоусых ракообразных от концентрации пищевых ресурсов 27
1.2.2. Опыты по конкуренции в лабораторных условиях 28
1.2.3. Описание компьютерной модели .30
1.3. Динамика численности видов разных размеров в условиях конкуренции в градиенте уровня воспроизводства пищи 37
1.3.1. Лабораторные эксперименты 37
1.3.2. Компьютерное моделирование динамики численности видов разного размера в градиенте трофических условий 42
1.3.3. Обсуждение результатов Главы 1 50
ГЛАВА 2. Влияние температуры на межвидовые конкурентные отношения у ветвистоусых ракообразных 53
2.1. Анализ литературы 53
2.2. Влияние комбинированного воздействия количества пищевых ресурсов и температуры 57
2.2.1. Оценка демографических параметров мелких и крупных видов при разных температурах и уровнях обеспеченности пищей 57
2.2.1.1. Методы лабораторных экспериментов 57
2.2.1.2. Результаты лабораторных экспериментов
2.2.2. Компьютерное моделирование конкуренции между мелким и крупным видами при низкой и высокой температуре .63
2.2.3. Влияние температуры на исход конкуренции между мелкими и крупными видами ветвистоусых ракообразных в лабораторных условиях
2.2.3.1. Методика лабораторных экспериментов по конкуренции между мелкими и крупными видами при разных температурах 67
2.2.3.2. Результаты лабораторных экспериментов по конкуренции между мелкими и крупными видами при разных температурах 69
2.2.4. Совместное влияние температуры и пищевых ресурсов на исход
конкуренции между мелкими и крупными видами ветвистоусых
ракообразных 75
2.2.4.1. Методика лабораторных экспериментов по конкуренции между мелкими и крупными видами при разных температурах и уровнях воспроизводства ресурса 75
2.2.4.2. Результаты лабораторных экспериментов по конкуренции между мелкими и крупными видами при разных температурах и уровнях воспроизводства ресурса .77 2.2.4.2.1. Динамика биомассы ракообразных в моно- и смешанных
культурах 77
2.2.4.2.2. Влияние температуры на скорость фильтрации видов разного
размера 82
2.3. Влияние температуры на индивидуальную изменчивость 84
2.3.1. Важность индивидуальной изменчивости в динамике популяций ветвистоусых ракообразных 84
2.3.2. Методы исследования влияния индивидуальной изменчивости на конкурентные отношения между видами ветвистоусых ракообразных 2.3.2.1. Лабораторные опыты по оценке основных демографических параметров и коэффициента их вариации 86
2.3.2.2. Методика проведения компьютерных экспериментов .88
2.3.3. Результаты экспериментов по влиянию индивидуальной изменчивости на конкурентные отношения между видами ветвистоусых ракообразных 89
2.3.3.1. Демографические параметры ветвистоусых ракообразных в лабораторных экспериментах .89
2.3.3.2. Компьютерное моделирование конкурентных отношений у ветвистоусых ракообразных с учетом и без учета индивидуальной изменчивости 91
2.4. Полевые исследования влияния температуры на структуру сообществ ветвистоусых ракообразных 97
2.4.1. Методы полевых исследований 97
2.4.2. Результаты полевых исследований 101
2.5. Обсуждение результатов Главы 2 115
ГЛАВА 3. Хищничество как фактор, регулирующий видовую структуру сообществ ветвистоусых ракообразных 118
3.1. Модели пищевого поведения рыб 118
3.2. Механизмы влияния хищничества на конкурентные отношения ветвистоусых ракообразных 121
3.2.1. Компьютерное моделирование динамики конкурирующих видов в условиях с хищничеством и без хищничества .121
3.2.1.1. Методика проведения компьютерных экспериментов 121
3.2.1.2. Результаты моделирование с гипотетическими видами 123
3.2.1.3. Результаты моделирования с аналогами реальных видов 128
3.2.2. Динамика видов ветвистоусых ракообразных в условиях с хищничеством и без хищничества в лабораторных условиях 132
3.2.2.1. Методика проведения лабораторных экспериментов 132
3.2.2.2. Результаты лабораторных экспериментов .133
3.2.3. Полевые исследования динамики разных видов ветвистоусых ракообразных в условиях лимитирования пищи и воздействия хищников 137
3.3. Обсуждение результатов Главы 3 139
ГЛАВА 4. Механизмы формирования структуры сообществ ветвистоусых ракообразных в условиях вселения новых видов .143
4.1. Факторы, ответственные за вселение чужеродных видов в зоопланктонные
сообщества 143
4.2. Основные гипотезы по формированию структуры водных сообществ .144
4.3. Компьютерное моделирование динамики сообществ ветвистоусых
ракообразных под воздействием пресса вселенцев 149
4.3.1. Оценка роли равновесной концентрации пищи для выживания ветвистоусых ракообразных в градиенте продуктивности пищевых ресурсов 149
4.3.2. Динамика численности мелких и крупных видов ветвистоусых ракообразных при разных сценариях вселения чужеродных видов в сообщества .151
4.4. Лабораторные эксперименты по динамике численности ветвистоусых ракообразных при разных сценариях вселения чужеродных видов 163
4.4.1. Методика проведения лабораторных экспериментов 163
4.4.2. Результаты лабораторных экспериментов 164
4.5. Обсуждение результатов Главы 4 168
ГЛАВА 5. Механизмы изменения структуры сообществ ветвистоусых ракообразных в градиенте трофических условий при воздействии рыб и моллюсков фильтраторов с учетом качества пищевых ресурсов 173
5.1. Анализ литературы 173
5.2. Методы проведения экспериментов по изучению влияния рыб и моллюсков-фильтраторов на структуру сообществ ветвистоусых ракообразных в мезокосмах 179
5.3. Механизмы влияния рыб и моллюсков-фильтраторов на структуру сообществ ветвистоусых ракообразных в мезокосмах в мезотрофных условиях
5.3.1. Влияние рыб на структуру планктонных ракообразных в мезокосмах .185
5.3.2. Влияние моллюсков на структуру планктонных ракообразных в мезокосмах 198
5.3.3. Обсуждение механизмов влияния рыб и моллюсков-фильтраторов на структуру сообществ ветвистоусых ракообразных в мезокосмах в мезотрофных условиях .200
5.4. Механизмы влияния рыб и моллюсков-фильтраторов на структуру сообществ ветвистоусых ракообразных в мезокосмах в эвтрофных условиях 206
5.4.1. Влияние рыб на структуру планктонных ракообразных в мезокосмах 206
5.4.2. Влияние моллюсков на структуру планктонных ракообразных в мезокосмах 214
5.4.3. Опыты с когортами, жизненные таблицы и оценка демографических параметров в присутствии/отсутствии рыб и присутствии/отсутствии моллюсков-фильтраторов в эвтрофных условиях 2 5.
4.3.1. Методика проведения экспериментов с когортами 223
5.4.3.2. Результаты по оценке демографических параметров .224
5.5. Обсуждение стратегий мелких и крупных видов в воде с пищевыми ресурсами разного качества 234
Заключение .240
Выводы 243
Список литературы .
- Методы оценки зависимости демографических параметров разных видов ветвистоусых ракообразных от концентрации пищевых ресурсов
- Компьютерное моделирование конкуренции между мелким и крупным видами при низкой и высокой температуре
- Результаты моделирование с гипотетическими видами
- Динамика численности мелких и крупных видов ветвистоусых ракообразных при разных сценариях вселения чужеродных видов в сообщества
Методы оценки зависимости демографических параметров разных видов ветвистоусых ракообразных от концентрации пищевых ресурсов
Пелагическая среда отличается от наземной своей горизонтальной гомогенностью, меньшим разнообразием объектов питания, и поэтому ожидается, что динамика численности ветвистоусых ракообразных будет регулироваться конкуренцией за пищу. В литературе предложен ряд гипотез, предлагающих свои критерии для предсказания исхода межвидовой конкуренции ветвистоусых ракообразных. Многие гипотезы связаны с размером тела видов. Так, согласно «гипотезе размерной эффективности» крупные виды ветвистоусых ракообразных более сильные конкуренты, чем мелкие, и поэтому будут доминировать в условиях дефицита пищи (Brooks, Dodson, 1965). Поскольку данная гипотеза не во всех случаях подтверждается, то возник целый ряд альтернативных гипотез. Среди них гипотеза конкурентного преимущества мелких видов (DeMott, 1982; Hanski, Ranta, 1983; Romanovsky, 1984); гипотеза максимально возможной скорости популяционного роста (r-max hypothesis), согласно которой вид с более высокой максимально возможной популяционной скоростью роста обладает преимуществом в конкуренции (Goulden et al., 1978); гипотеза о более высокой конкурентоспособности видов с наименьшей равновесной концентрацией пищи (Lampert, Schober 1980; Tilman, 2004; Semenchenko et al., 2007); гипотеза об отсутствии связи между конкурентной способностью и размером тела ракообразных (Tessier, Woodruff, 2002), согласно которой разные по размеру виды могут иметь сходные шансы в условиях конкуренции, а виды одного размера будут различаться по своей конкурентной способности.
Бенгтсон (Bengtsson, 1987) на основе анализа множества эмпирических данных, полученных в экспериментах с ветвистоусыми ракообразными, показал, что ни одна из гипотез не имеет достаточной эмпирической поддержки. Согласно
Бенгстону (Bengtsson, 1987) гипотеза «размерной эффективности» поддерживается в 60% случаев, гипотеза конкурентного преимущества мелких видов – в 17%, гипотеза максимального возможного мгновенного популяционного роста (r-max гипотеза) – в 68%, а гипотеза низкой равновесной концентрации – в 36%. Следует отметить, что анализируемые исследования проводились при разных условиях среды. Из 21 исследуемой комбинации видов, проводимых в разных условиях, 16 показали прямо противоположные исходы конкуренции. Результаты проведенного анализа свидетельствуют о зависимости исхода конкуренции от условий среды. Таким образом, успех или вытеснение видов в условиях дефицита пищи во многом будет зависеть от тех условий, при которых проводились исследования.
В условиях дефицита пищи конкурентная способность представляет собой интегральный показатель, характеризующий все адаптивные возможности вида к выживанию в данных условиях. Для предсказания исхода конкуренции необходимо располагать количественной оценкой конкурентной способности. В качестве меры конкурентной способности в условиях пищевой конкуренции у растений Тильман (Tilman, 1981, 2004) предложил считать пороговую концентрацию пищи (R ), т.е. такую концентрацию, при которой смертность равна рождаемости и популяция находится в состоянии равновесия. Чем ниже R , тем вид сильнее, т.к. способен наращивать свою численность при более низких концентрациях пищевого ресурса, чем вид с более высокой R .
Следует различать пороговую концентрацию пищи для индивидуальной скорости роста, т.е. такой концентрации пищи, при которой скорость соматического роста (g) равна нулю, и пороговую концентрацию пищи для популяционного мгновенного роста (R ), когда скорость роста популяции равна нулю. Часто допускается, что индивидуальная пороговая концентрация прямо пропорциональна популяционной пороговой концентрации пищи (Lampert, Trubetskova, 1996). Несмотря на то, что оба вида пороговых концентраций пищи (их еще называют равновесными концентрациями пищи) используются в качестве оценки конкурентной способности, они могут давать разные результаты.
Индивидуальная пороговая концентрация пищи (g) зависит от стадии развития, причем для молоди она выше, чем для взрослых особей (Kreutzer, Lampert, 1999; Gliwicz, 2003). По нашему мнению пороговая концентрация пищи, оцененная по скорости индивидуального роста молоди, не отражает конкурентную способность всей популяции, в качестве которой может выступать только интегральная характеристика. Мера конкурентной способности должна включать в себя такие важные демографические параметры как смертность, плодовитость, продолжительность развития до половой зрелости, рацион и другие характеристики жизненного цикла. Возможно поэтому данные по оценке конкурентной способности Форана, определенные по скорости популяционного роста R (Foran, 1986), отличались от результатов Аченбаха и Ламперта (Achenbach, Lampert, 1997), оценивающих конкурентную способность по скорости соматического роста g. Пороговая концентрации пищи, оцениваемая по скорости популяционного роста, представляет собой интегральную характеристику, включающую в себя все возможные демографические параметры популяции: рацион, возрастную структуру, смертность, плодовитость, продолжительность развития до половой зрелости и, кроме того, размерную структуру популяции. Поэтому настоящая работа основывалась на величинах популяционной пороговой концентрации пищи R . Однако, мы допускали, что пороговая концентрация пищевого ресурса не всегда определяет успех конкуренции, который может определяться и другими свойствами организмов.
Однако ситуация, когда виды конкурируют, находясь с самого начала в равных соотношениях друг с другом, отличается от того случая, когда происходит вселение чужеродного вида в количестве, намного уступающим обилию аборигенных видов. Тильман (Tilman, 2004) считает, что виды-вселенцы не только с более высокими, но и со сходными значениями R не будут иметь шансов на успех. По этой причине в одном сообществе маловероятно сосуществование сходных видов. Такой эффект автор называет ингибирование себе подобных, в результате чего со временем в сообществе наступает насыщение по количеству видов. Тильман (Tilman, 2004) провел модельный эксперимент на примере высших наземных растений, подселяя в сообщество неограниченное количество чужеродных видов. Через 10 лет сообщество включало 20 видов, через 100 лет – 26, через 1000 – только 32 вида и через 100000 лет – только 44. Таким образом, устанавливается предел биоразнообразия в сообществе. Мы полагаем, что и для ветвистоусых ракообразных возможно сосуществование ограниченного числа видов, которое нам предстояло установить в наших исследованиях.
Тильман (Tilman, 2004) считает, что обилие вида зависит от его конкурентной способности. Самый многочисленный вид – это самый сильный конкурент в сообществе, а самый малочисленный вид соответственно самый слабый конкурент, обладающий наибольшим значением R (Tilman, 2004). Однако R не является константой. Эта величина может меняться в градиенте других факторов среды. Поэтому понятия сильный или слабый конкурент весьма условны. В Главе 1 нами была поставлена задача установить, как меняется доминирование мелких и крупных видов ветвистоусых ракообразных в градиенте трофических условий.
Компьютерное моделирование конкуренции между мелким и крупным видами при низкой и высокой температуре
На 10-й день биомасса D. magna в монокультурах достигала более высокого пика при высокой температуре, чем при низких температурах (Рис. 18А). Рост биомассы D. magna наблюдался в период высокого уровня поступающей в опыт пищи. После снижения этого уровня биомасса D. magna продолжала еще расти за счет соматического роста, а затем наблюдался ее спад. Популяция D. magna убывала быстрее при 27C, чем при низких температурах. Вымирание D. magna произошло на 29-й день при 27C, на 37-й день — при 21C и на 41-й — при 15C.
Другой крупный вид D. pulex демонстрировал сходную с D. magna динамику биомассы в монокультурах (Рис. 18Б). Самый высокий пик биомассы D. pulex был достигнут при низкой температуре, а самый низкий при высокой. Вымирание популяции D. pulex происходило, как и у D. magna, быстрее при 27C, чем при низких исследуемых температурах.
Средняя биомасса (мг/л, сплошная линия) и плодовитость (количество яиц на взрослую особь, пунктирная линия) у D. magna (A), D.pulex (Б) и С. quadrangula (В) в монокультурах при 15, 21 и 27oC. Количество поступающей пищи уменьшилось в два раза на 10-й день опыта.
В отличие от крупных видов биомасса C. quadrangula в монокультуре была низкой в первой половине опытов (Рис. 18В). После того, как количество пищи было снижено через короткое время биомасса C. quadrangula начала расти и особенно активно при 27C. При 15C биомасса C. quadrangula держалась на низком уровне до конца эксперимента.
В смешанной культуре при 15C крупные виды дафний также как и в монокультурах росли в начале эксперимента, когда количество поступающей в опыты пищи было повышенным (Рис. 19А). С некоторой задержкой после сокращения количества поступающей пищи началось снижение обилия крупных видов дафний. Максимальные значения биомассы крупных видов были ниже, чем в монокультурах. Рост C. quadrangula был слабым и ее биомасса не превышала 1 мг/л.
В смешанной культуре при 21C биомасса крупных видов также сначала росла, а потом после снижения количества поступающей пищи начался спад (Рис. 19Б). Максимальная биомасса крупных видов была ниже, чем при 15C. Однако, рост C. quadrangula после падения биомассы крупных видов был более интенсивным, чем в опытах при 15C. В смешанной культуре при 27C крупные виды раньше достигали пика биомассы, чем при более низких температурах (Рис. 19В). C. quadrangula также росла более активно после спада биомассы крупных видов, чем при низких температурах. Более раннее достижение пиков биомассы связано с ускорением развития до половозрелости, что было показано в разделе 2.2.1.2 (Табл. 8) (Фенева, Зилитинкевич, 2012).
Средняя биомасса (мг/л, сплошная линия) и плодовитость (количество яиц на взрослую особь, пунктирная линия) у трех видов ветвистоусых ракообразных в смешанных культурах при 15 (A), 21 (Б) и 27oC (В). Количество поступающей пищи уменьшилось в два раза на 10-й день опыта.
Суммарная биомасса в смешанных культурах представлена на рисунке 20. Несмотря на то, что режим питания в опытах при разной температуре был одинаковым, динамика биомассы различалась. Разница в динамике объясняется разной ответной реакцией мелких и крупных видов на изменения температуры и обилия пищи. При 21 и 27оС рост биомассы мелкого вида полностью компенсировал потери биомассы крупных видов, когда понизилось количество пищевых ресурсов, тогда как при 15 оС взаимозамещения не произошло. При 27оС наблюдались более резкие спады и подъемы общей биомассы, чем при 21оС.
Таким образом, динамика биомассы крупных и мелкого вида продемонстрировала разные ответные реакции на изменения температуры и пищевых условий. Биомасса крупных дафний возрастала при всех температурах, если пищи было достаточно для их развития. Мелкий вид, наоборот, слабо развивался при тех концентрациях пищи, при которых наблюдался рост биомассы крупных видов. Однако рост биомассы мелкого вида начинался после снижения концентрации пищевых ресурсов до уровня, недостаточного для развития крупных видов. Уровни максимально достигаемой биомассы у крупных видов возрастали с понижением температуры, а у мелкого вида, наоборот, снижались, а с повышением температуры возрастали.
Средняя биомасса (мг/л) в смешанной культуре из трех видов ветвистоусых ракообразных (D. magna, D. pulex и C. quadrangula) при 15, 21 и 27oC. Количество поступающей пищи в сутки было вдвое снижено с 10-ого дня опыта.
Наблюдаемые разные ответные реакции мелких и крупных видов на повышение температуры связаны с разной скоростью фильтрации у исследуемых видов, выраженной в концентрации хлорофилла в час на единицу биомассы ракообразных (Feniova et al., 2013). Опыты показали, что скорость фильтрации C. quadrangula резко возрастает при повышении температуры, а у крупных дафний наоборот снижается (Рис. 21). Скорость фильтрации, выраженная в количестве хлорофилла, отфильтрованного на единицу биомассы в час, была выше у мелкой C. quadrangula, чем у двух крупных видов дафний (ANOVA, F(2,18)=51.28, P 0.001). При 27C скорость фильтрации у C. quadrangula была выше, а у крупных видов, наоборот, ниже, чем при 18 и 22оС. Это означает, что для мелкой цериодафнии при повышении температуры концентрация пищи может быть значительно меньше, чтобы обеспечить свои потребности, чем это требуется для крупных видов. Максимальные значения скорости фильтрации для D. magna и D. pulex наблюдались при 21C, а для C. quadrangula при 27C. Минимальные значения скорости фильтрации были зарегистрированы для D. pulex при 27C, для D. magna при 18C, а для C. quadrangula при 21C.
В поддержку полученных в наших экспериментах данных в литературе есть свидетельства о том, что скорость фильтрации Ceriodaphnia reticulata возрастает с увеличением температуры от 15 до 27oC, в то время как скорость фильтрации крупных видов в данном диапазоне наоборот снижается (Gophen, 1976). Кроме того, известно, что при повышении температуры коэффициент отношения ассимилированной энергии к метаболическим затратам у крупных видов снижается сильнее, чем у мелких (von Bertalanffy, 1960; Perrin, 1995). Следовательно, механизмы замещения одних видов другими в градиенте изменения обилия пищи и температуры связаны с физиологическими процессами.
Результаты моделирование с гипотетическими видами
Два мелких вида (С. reticulata и D. brachyurum) отличались более высокой скоростью развития до половой зрелости, чем крупные виды (D. longispina, S. vetulus и D. magna). Однако крупные виды обладали более высокой плодовитостью. Поскольку мелкие виды проигрывали в одном, а крупные в другом, то невозможно по анализу отдельных демографических параметров установить, кто будет успешен, а кто не успешен как вселенец. Поэтому виды были ранжированы по конкурентной способности, мерой которой выступала равновесная концентрация пищи R . Значения равновесной концентрации R были определены с помощью модели таким образом, что величины задержек в ответных реакциях демографических параметров от концентрации пищи сводились к нулю, в результате чего динамика численности монокультур исследуемых видов быстро достигала стабильности. Величина концентрации пищи в период стабильной численности вида была принята за R (см. раздел 1.1.2). У D. brachyurum R было равно 16 100 клеток Chlorella sp./мл; у D. magna – 14 500 кл/мл; у D. longispina – 13 200 кл/мл; у S. vetulus – 9 200 кл/мл и у C. reticulata – 4 227 кл/мл. Виды представлены в порядке увеличения их конкурентной способности. Следовательно, самым сильным конкурентом была C. reticulatа, а самым слабым – D. brachyurum.
В первой серии экспериментов определяли исход конкуренции между пятью видами ветвистоусых ракообразных, не различающихся равновесной концентрацией пищи. В этих циклах моделирования были приняты допущения из нейтральной теории о том, что все виды, относящиеся к одному трофическому уровню, экологически сходны. Поэтому в модели равновесные концентрации пищевых ресурсов у всех исследуемых видов были приняты одинаковыми. Причем в каждом цикле моделирования величины равновесных концентраций соответствовали одному из исследуемых видов ветвистоусых ракообразных – D. brachyurum, С. reticulata, D. longispina, S. vetulus и D. magna. Таким образом, в этих опытах виды идентифицировались поочередно с каждым из исследуемых видов. В модельных экспериментах сначала присутствовал только один вид и далее, с интервалом 20 дней, в сообщество внедряли по 20 особей остальных четырех видов. Динамику сообщества рассчитывали на период 500 дней. Исходная концентрация пищевого ресурса составляла 300 тыс. кл. Chlorella sp. /мл. В этих экспериментах, где разница в конкурентной способности была устранена, оценивали, какую роль играет эффект первенства в исходе конкуренции. Если в силу вступают стохастические процессы, то вид, заселившийся первым, имеет более высокие шансы доминировать или победить в конкурентной борьбе за лимитирующий ресурс в силу того, что к моменту заселения чужеродных видов он имеет численное преимущество, которое может сохраняться длительное время.
В данной серии компьютерного моделирования, в которой равновесные концентрации конкурирующих видов не различались и соответствовали в разных циклах моделирования поочередно значениям R для D. brachyurum, C. reticulata, D. longispina и S. vetulus в результате конкуренции, как и ожидалось, побеждал вид, вселившийся первым (Рис. 43А). В цикле моделирования, в котором равновесная концентрация соответствовала R для D. magna, исходный вид к концу эксперимента сосуществовал с одним из вселяющихся видов при сохранении доминирования первого вселенца (Рис. 43А, 44). Подъемы и спады численности у обоих видов были синхронными. Такой результат возможен, если вселенец попадает в сообщество в благоприятный период подъема концентрации пищи и успевает набрать численность для устойчивой динамики.
Конечная структура сообществ (% численности конкретного вида от общей численности ракообразных в культуре) в инвазионных экспериментах для случая равенства равновесных концентраций у всех видов (А) и для случая различия равновесных концентраций между видами (Б). Внизу указаны локальные виды, т.е. виды, заселившиеся первыми. Sv =S. vetulus; Dbr =D. brachyurum; Dl =D. longispina; Dm = D. magna; Сr = C. reticulata.
Динамика численности ветвистоусых ракообразных в компьютерных экспериментах с инвазиями. Числами обозначены номера видов. Все пять видов идентичны по R c D. magna. Однако они различаются по своей численности, что связано с очередностью заселения.
В проведенных компьютерных экспериментах первый заселившийся вид выступал аналогом хорошо расселяющегося вида, поскольку раньше других попадал в новое местообитание. Виды, вселяющиеся к уже набравшему численность первому вселенцу, несмотря на то, что R у них были идентичны и равны значению R первого вселенца, вытеснялись им или сосуществовали с ним при сохранении доминирования первого вселенца. Данный вывод важен, так как приверженцы теории ниш часто связывают доминирование видов только с их конкурентным преимуществом (Tilman, 2004). Однако, как показали компьютерные эксперименты, численное преимущество вида перед своими конкурентами может быть связано не только с конкурентной способностью, но и с эффектом первенства.
Во второй серии компьютерных экспериментов проверяли насколько величина конкурентной способности, оцененной по R , определяет исход конкуренции между видами. В этой серии экспериментов так же, как и в первой серии, с интервалом 20 дней поочередно вселяли виды. Вселение каждого вида осуществлялось в количестве 20 экз. Динамика численности каждого вида определялась за период 500 дней. Исходная концентрация пищевого ресурса составляла 300 тыс. кл. Chlorella sp. /мл. Всего было проведено пять циклов моделирования, в каждом из которых один из пяти видов заселялся первым. Остальные четыре заселялись позднее, когда первый вселенец уже нарастил свою численность. Предполагалось, что если вид с наименьшей R независимо от того, когда он заселяется, будет доминировать или вытеснит остальные виды, то можно сделать вывод, что исход конкуренции определяется, главным образом, конкурентной способностью. Если доминирование или успешное заселение видов будут определяться не конкурентной способностью, а очередностью заселения или будет проявляться эффект первенства, то тогда можно будет заключить, что процесс формирования видовой структуры сообщества управляется стохастическими процессами и не связан с конкурентной способностью.
На рисунке 43Б представлены результаты конкуренции для пяти видов, отличающимися своими равновесными концентрациями R . В том случае, когда сильные конкуренты S. vetulus, С reticulata и D. longispina были использованы в качестве первых вселенцев, они не допускали вселения других видов, при этом эффект первенства еще усиливал их преимущество в конкурентной способности. Когда же слабые конкуренты D. brachyurum или D. magna выступали в качестве первых вселенцев, то эффект первенства уже не смог компенсировать их слабую конкурентную способность и в результате D. brachyurum была вытеснена после вселения С. reticulata, а D. magna была вытеснена после вселения D. longispina. Таким образом, в случае слабого конкурента эффект первенства может быть недостаточным для противодействия вселяющимся видам.
Динамика численности мелких и крупных видов ветвистоусых ракообразных при разных сценариях вселения чужеродных видов в сообщества
Данные наших лабораторных экспериментов вполне укладываются в эту концепцию, объединяющую обе теории. Более сильные конкуренты S. vetulus и D. magna доминировали в опытах, если они выступали в качестве первых вселенцев, т.е. проявлялся эффект первенства, несмотря на то, что позже был вселен вид с более высокой конкурентной способностью – C. reticulatа. Однако, если опыты начинались со слабого конкурента D. brachyurum, то эффект первенства не проявлялся и в этом случае доминировал самый сильный из вселившихся видов – C. reticulata. Следовательно, когда сильный конкурент вселяется в сообщество вместе с более слабыми конкурентами и они не имеют численного преимущества перед ним, то численное преимущество получает более сильный конкурент.
Результаты экспериментального исследования с разной очередностью вселения видов, представленные в литературе (Louette, De Meester, 2007), были проведены с D. obtusa, D. magna и S. vetulus. Они вполне соответствуют выводу, сделанному на основе наших компьютерных и лабораторных экспериментов. Доминирование хорошо расселяющегося вида D. obtusa с более сильным конкурентом D. magna наблюдалось, когда D. obtusa выступала первым вселенцем. Это объяснялось эффектом первенства и быстрой монополизацией ресурса первым видом. Если первым вселенцем выступала D. magna, то D. obtusa уступала преимущество в численности первому вселенцу. Численное обилие видов, таким образом, определялось их различиями в способности расселяться и выдерживать конкуренцию.
Таким образом, динамика популяций ракообразных зависит не только от конкурентной способности. Для прогнозирования обилия видов в сообществе необходимо учитывать еще и случайные процессы, которые у ветвистоусых ракообразных связаны со способностью к распространению. Таким образом, оценка способности вида к распространению (основной показатель нейтральной теории) не менее важна в завоевании пространства, чем оценка конкурентной способности (основной показатель теории ниш). Следовательно, обе теории важны при разработке методики предсказания исхода инвазионных процессов.
Приведенные рассуждения хорошо согласуются с данными полевых исследований, выполненных на временных водоемах, расположенных на островах Финского залива (Hanski, Ranta, 1983). В этих водоемах, которые очень близки по своим экологическим показателям, сосуществовали три вида дафний – Daphnia magna, Daphnia pulex и Daphnia longispina. Все эти виды, по свидетельству авторов, конкурировали за пищу и практически не расходились по спектру питания. Авторы объясняли сосуществование этих видов их равными шансами выживания в условиях конкуренции в силу расхождения по двум показателям – конкурентной способности и способности к распространению. D. magna лучше распространялась, чем другие виды, но при этом выступала самым слабым конкурентом за пищу. D. longispina, наоборот, была самым сильным конкурентом, но плохим колонизатором, тогда как D. pulex характеризовалась промежуточными показателями по этим параметрам.
Относительная роль этих процессов в формировании сообщества будет определяться интенсивностью миграции. В экспериментальных исследованиях Шурин (Shurin, 2000) показал, что вселению чужеродных видов зоопланктона в сообщества препятствуют биотические отношения. Однако если водоемы находятся на расстоянии менее 60 км, то в силу более интенсивной миграции вероятность проникновения в них чужеродных видов возрастает (Spencer et al. 2002; Havel, Shurin, 2004; Cohen, Shurin, 2004).
Согласно предсказаниям теоретических моделей (Mouquet, Loreau, 2002) самое высокое видовое богатство наблюдается при средних интенсивностях проникновения чужеродных видов. При высоких интенсивностях колонизации сообщество будет представлено преимущественно хорошо распространяющимися видами (Chesson, 2000). Эти виды будут слабо адаптированы к среде. При ухудшении условий среды такое сообщество быстро дестабилизируется. При низкой скорости колонизации сообщество будет состоять из хорошо адаптированных к среде видов (Meester et al., 2002). При умеренной скорости колонизации сообщество будет состоять как из видов с высокой конкурентной способностью, так и из хорошо распространяющихся видов.
Понимание важности основных показателей нейтральной теории и теории ниш в какой-то мере объясняет парадокс сосуществования конкурирующих видов, на который впервые обратили внимание Хатчинсон (Hutchinson, 1961) на примере фитопланктона, А.М. Гиляров (1981) на примере зоопланктона, В.С. Ивлев (1977) на примере рыб. Хатчинсон (Hutchinson, 1961) отдавал приоритет гетерогенности среды, в результате чего может происходить переход конкурентного преимущества от одного вида к другому. В.С. Ивлев (1977) и А.М. Гиляров (1981) связывали сосуществование видов с их сходством. Из результатов настоящего исследования следует, что возможно еще одно объяснение – это соотношение способности к распространению и конкурентной способности вида. В этой связи следует ранжировать виды одного трофического уровня по двум этим показателям, что позволит получить возможность прогнозировать пути преобразования сообществ под влиянием вселения чужеродных видов. Это особенно важно в настоящее время, т.к. способность некоторых видов к распространению возросла в связи с открывшимися в результате хозяйственной деятельности человека новыми способами распространения (строительство каналов, интенсивный перенос с балластными водами судов), что в свою очередь может привести к значительным изменениям структуры сообществ.
В результате мы пришли к следующему заключению: При повышении обеспеченности пищей и ослаблении конкурентных отношений повышается роль регионального пула видов и снижается роль биотических отношений в формировании видовой структуры сообщества. В таких условиях возможно формирование множества разных структур сообществ. Напротив, в условиях дефицита пищи и сильной конкуренции повышается роль биотических отношений в динамике сообществ ракообразных в формировании их видовой структуры. В этом случае видовая структура будет складываться из сильных конкурентов и в меньшей степени зависеть от случайных факторов.