Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Иксодовые клещи Ixodes ricinus и Ixodes persulcatus и влияние климата на их распространение 9
1.1. Систематика и экология видов Ixodes ricinus и Ixodes persulcatus 9
1.1.1. Систематическое положение видов Ixodes ricinus и Ixodes persulcatus 9
1.1.2. Жизненный цикл I. ricinus и I. persulcatus 10
1.1.3. Годовой и суточный циклы жизнедеятельности иксодовых клещей I. ricinus и I. persulcatus 11
1.1.4. Естественные враги иксодовых клещей I. ricinus и I. persulcatus 14
1.2. Распространение иксодовых клещей I. ricinus и I. persulcatus 15
1.2.1. Мировой ареал иксодовых клещей I. ricinus и I. persulcatus 15
1.2.2. Распространение иксодовых клещей I. ricinus и I. persulcatus на территории Российской Федерации и стран ближнего зарубежья 17
1.3. Трансмиссивные заболевания человека и животных, переносимые иксодовыми клещами I. ricinus и I. persulcatus 18
1.3.1. Клещевой вирусный энцефалит 19
1.3.2. Иксодовые клещевые боррелиозы (болезнь Лайма) 1.4. Изменение климата в XX веке и в начале XXI века 26
1.5. Влияние климата и его изменений в XX веке и в начале XXI века на экологию и распространение иксодовых клещей I. ricinus и I. persulcatus 31
Глава 2. Материалы и методы 39
2.1. Расчётная схема построения климатически обусловленного аутэкологического ареала вида 39
2.2. База данных метеонаблюдений суточного разрешения ВНИИГМИ-МЦД 46
2.3 Будущие климаты XXI века, использованные для получения перспективных оценок изменений аутэкологических ареалов I. ricinus и I. persulcatus 47
2.3.1. Будущий климат «+1.5С» 48
2.3.2. Среднемодельный климат XXI века 52 Глава 3. Идентификация эколого-климатических факторов, лимитирующих
распространение клещей видов I. ricinus и I. persulcatus 59
Глава 4. Расчётные климатически обусловленные изменения аутэкологических ареалов I. ricinus и I. persulcatus на территории Российской Федерации и стран ближнего зарубежья с середины XX века и на перспективу до конца XXI века 72
4.1. Климатически обусловленные изменения экологических ареалов I. ricinus и I. persulcatus с середины XX века по начало XXI века 72
4.2. Ожидаемые климатически обусловленные изменения экологических ареалов иксодовых клещей I. ricinus и I. persulcatus в XXI веке 77
4.2.1. Оценки климатически обусловленных изменений экологических ареалов I. ricinus и I. persulcatus для климата «+1.5оС» по сравнению с климатом конца ХХ века 77
4.2.2. Перспективная оценка климатически обусловленных изменений аутэкологического ареала I. ricinus в XXI веке для мультимодельного климата 79
4.2.3. Перспективная оценка климатически обусловленных изменений аутэкологического ареала I. persulcatus в XXI веке для мультимодельного климата 87
Выводы 96
Литература
- Годовой и суточный циклы жизнедеятельности иксодовых клещей I. ricinus и I. persulcatus
- База данных метеонаблюдений суточного разрешения ВНИИГМИ-МЦД
- Ожидаемые климатически обусловленные изменения экологических ареалов иксодовых клещей I. ricinus и I. persulcatus в XXI веке
- Перспективная оценка климатически обусловленных изменений аутэкологического ареала I. ricinus в XXI веке для мультимодельного климата
Введение к работе
Актуальность исследования. Экологические последствия изменения глобального климата представляют собой важную современную проблему (Post, 2013; Gilman et al., 2010; Тембо и др., 2014). На неё, как на один из приоритетов, указывает Пятый оценочный доклад Межправительственной группы экспертов по изменению климата – МГЭИК (2013, 2014). В частности, происходит климатически обусловленное изменение распространения и численности переносчиков трансмиссивных болезней человека и животных. В России к таким переносчикам относятся, в числе других, иксодовые клещи Ixodes persulcatus Schulze, 1930 (таежный клещ) и Ixodes ricinus Linnaeus, 1758 (европейский лесной клещ), переносящие возбудителей таких опасных заболеваний, как клещевой энцефалит, иксодовый клещевой боррелиоз (болезнь Лайма), туляремия, бабезиозы и др., что отмечено во Втором оценочном докладе Росгидромета об изменениях климата и их последствиях на территории Российской Федерации (2014).
В Евразии вид I. persulcatus распространен в России, Белоруссии, странах Балтии, Финляндии, Китае, Северной Корее и Японии. Ареал занимает значительную область в Европейской части России, в Сибири и на Дальнем Востоке (Таежный клещ..., 1985). Клещ I. ricinus обитает практически во всех странах Западной Европы, в западной части России до Волги, на Кавказе, в Иране, Турции и в странах Северной Африки: Тунисе, Марокко, Алжире (Kolonin, 2009). Оба вида представляют собой облигатных паразитов с очень широким кругом прокормителей, включающим многие виды птиц, млекопитающих и пресмыкающихся.
Эколого-климатические факторы (температура, сумма осадков, и т. п.) в значительной мере определяют распространение и обилие этих климаточувствительных видов. Фактическая и прогностическая информация об изменении границ их ареалов весьма важна для адаптации санитарно-эпидемического надзора и общей готовности санитарных служб и учреждений здравоохранения противостоять проникновению опасных трансмиссивных заболеваний человека и животных в те районы, где они ранее не наблюдались.
Цель работы — экологическая оценка произошедших климатически обусловленных изменений аутэкологических ареалов клещей I. ricinus и I. persulcatus во второй половине XX – в начале XXI века и перспективная оценка их климатически обусловленных изменений до конца XXI века.
Задачи исследования:
-
идентифицировать эколого-климатические факторы, определяющие распространение клещей видов I. ricinus и I. persulcatus, и определить/уточнить их предельные значения, определяющие границы распространения этих видов;
-
оценить климатически обусловленные изменения аутэкологических ареалов этих видов на территории Российской Федерации и стран ближнего зарубежья за период 1981-2010 гг. по сравнению с периодом 1951-1980 гг. (начало периода интенсивного современного потепления глобального климата);
-
дать перспективную оценку изменения аутэкологических ареалов этих видов иксодовых клещей на территории Российской Федерации и стран ближнего зарубежья в XXI веке в связи с изменением климата на основе нескольких сценариев изменения климата в будущем.
Положения, выносимые на защиту
1. Совокупность эколого-климатических факторов, определяющих
распространение иксодовых клещей I. ricinus и I. persulcatus, и оценка их предельных значений, основанная на фактических данных о распространении этих видов.
-
Оценка произошедших климатически обусловленных изменений аутэкологических ареалов клещей видов I. ricinus и I. persulcatus во второй половине XX века – начале XXI века на основе данных системы мониторинга климата Росгидромета.
-
Перспективные оценки климатически обусловленных изменений аутэкологических ареалов исследуемых видов иксодовых клещей в XXI веке по сравнению с концом XX века, рассчитанных для условий сценариев изменения глобального климата в будущем (в том числе используемых МГЭИК в Пятом оценочном докладе).
Научная новизна
На основе сравнительно-экологического анализа данных о распространении клещей I. persulcatus и I. ricinus на территории России и стран ближнего зарубежья определена совокупность эколого-климатических факторов, определяющих потенциальную область распространения данных видов, и произведена оценка их предельных значений. Дана оценка произошедших на территории России и стран ближнего зарубежья во второй половине XX века – начале XXI века климатически обусловленных изменений аутэкологических ареалов клещей I. ricinus и I. persulcatus. Получены расчётные перспективные оценки изменения аутэкологических ареалов клещей I. ricinus и I. persulcatus в XXI веке в условиях современных сценариев изменения глобального климата (в том числе использованных в Пятом оценочном докладе МГЭИК).
Практическая значимость
Результаты работы могут быть использованы органами Роспотребнадзора для планирования адаптаций, направленных на предотвращение распространения заболеваний человека и животных, переносимых клещами I. ricinus и I. persulcatus, на территориях Российской Федерации, на которых в ближайшие десятилетия в результате изменения климата возможно распространение этих клещей.
Созданная в работе универсальная система автоматического картографирования ареалов позволяет строить на основе больших массивов данных карты распространения не только клещей I. ricinus и I. persulcatus, изучаемых в рамках данной работы, но и других видов.
Результаты работы использованы при подготовке «Второго оценочного доклада Росгидромета об изменениях климата и их последствиях на территории Российской Федерации» (2014).
Результаты работы можно использовать в мероприятиях по совершенствованию взаимодействия Росгидромета с Роспотребнадзором и Минздравом России в области адаптации к изменению климата в рамках создания национального сегмента Глобальной рамочной основы климатического обслуживания (ГРОКО).
Апробация работы
Результаты диссертационной работы были доложены на II международной научно-практической Интернет-конференции (Ставрополь, 1 марта 2009 г.), Международной научной конференции «Систематика и экология паразитов» (Москва, 2014), на Научном совете по теории климата Земли РАН (Москва, 2011), на научных семинарах ФГБУ «ИГКЭ Росгидромета и РАН», на заседании Комиссии метеорологии
и климатологии Московского Отделения Русского Географического Общества (2015 г.) и на международной научной конференции «Аграрное образование и наука в 21 веке: вызовы и проблемы развития» (Москва, РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева, 2015 г.)
Личный вклад соискателя
Автором диссертации были лично проведены следующие работы: приведение исходных данных климатических наблюдений и результатов модельных расчётов в форматы, используемые применяемыми компьютерными программами; дополнение совокупности эколого-климатических факторов, определяющих распространение исследуемых видов, и определение/уточнение их предельных значений; расчёт аутэкологических ареалов исследуемых видов, их наблюдаемых современных изменений и ожидаемых в XXI веке в условиях разных сценариев изменения глобального климата в будущем; создание универсальной системы электронного картографирования ареалов на основе пакета Basemap для языка программирования Python; построение карт-схем аутэкологических ареалов исследуемых видов иксодовых клещей и их изменений.
Публикации
По теме диссертации опубликованы 9 печатных работ, в том числе 3 - в ведущих научных изданиях, рекомендованных ВАК РФ.
Структура работы
Годовой и суточный циклы жизнедеятельности иксодовых клещей I. ricinus и I. persulcatus
Основной адаптацией иксодовых клещей к сезонным неблагоприятным условиям окружающей среды является годовой цикл, тесно связанный с диапаузой. Диапауза у иксодовых клещей выражается в прекращении ими активного поиска прокормителя и замедлении физиологических процессов, позволяя клещам пережидать холодное время года. Переход в диапаузу возможен на некоторых стадиях жизненного цикла и является ответом на изменение окружающей среды, таких как изменение длины светового дня и понижение температуры (Таежный клещ..., 1985).
К состоянию диапаузы способны переходить голодные и сытые личинки и нимфы. У взрослых самок таежного клеща переход в диапаузу происходит только в случае, если они голодные; сытые самки таежного клеща к диапаузе не переходят. Яйца таежного клеща также не способны к перезимовке. У лесного европейского клеща зимуют и сытые самки, и яйца. Таким образом, самки таежного клеща должны осуществить питание и отложить яйца в первую половину лета, чтобы из яиц успели выйти личинки.
Эта особенность обусловливает годовой ход активности таежного клеща. Имагинальные самки осуществляют поиск хозяина начиная с апреля-мая (после пробуждения, обычно приуроченного к сходу снежного покрова). К середине июля – августу их активность прекращается. У I. ricinus при этом наблюдаются два пика активности половозрелых самок: первый в начале лета, второй — осенью, когда к питанию приступают взрослые самки, только что прошедшие посленимфальную линьку и послелиночное развитие (Таежный клещ..., 1985).
Было показано, что переход в состояние диапаузы управляется изменением длины светового дня. В случае сытых самок также важным пусковым механизмом может служить понижение температуры воздуха.
Подобный годовой цикл активности (как правило, с двумя, а в тёплых и влажных регионах – даже с тремя) пиками активности присущ нимфам и личинкам обоих видов иксодовых клещей. Напитавшись, сытая личинка или нимфа отпадает от хозяина и, локализовавшись в лесной подстилке или почве, проходит линьку и послелиночное доразвитие, расходуя для этого часть питательных веществ, полученных во время паразитирования.
Имагинальные самцы иксодовых клещей, как правило, не питаются, по крайней мере, их питание длится не долго — до нескольких часов. Копуляция и осеменение может происходить как до питания взрослых самок, так и во время. При этом в эксперименте к спариванию были способны самки еще на стадии послелиночного доразвития (Таежный клещ..., 1985). Развитие и откладка яиц возможны только после паразитизма. К яйцекладке самки приступают при температуре воздуха не ниже 5С. При 7С в эксперименте она начиналась на 43-е
сутки после отпадения, при температурном оптимуме 18-25С – через 3-7 суток. Длится яйцекладка обычно от 3 до 14 суток.
Ожидание хозяина у активной особи имеет две стадии: пассивную и активную. Активная особь поднимается на траву на высоту, примерно соответствующую размерам потенциальной жертвы (у личинок и нимф ниже, чем у имаго), и принимает позу пассивного ожидания. Приближение потенциального прокормителя клещ определяет, улавливая его запах при помощи органа Галлера с расстояния до 15-20 м. При наступлении неблагоприятных условий или в ходе суточного изменения активности (см. далее) клещ может спускаться вниз и совершать небольшие горизонтальные передвижения (не далее нескольких метров). Определив приближение возможного хозяина, клещ принимает позу активного ожидания. При попадании потенциального прокормителя в зону доступности или при механическом контакте с ним клещ прыгает на него и начинает поиск подходящего для кровососания места. В миграциях по телу хозяина клещ управляется отрицательным геотаксисом, вследствие чего очень часто кровососание осуществляется на голове жертвы, по-видимому, в месте, создающем трудности для удаления паразита.
В течение суток активность клеща претерпевает некоторые циклические изменения. Нападение может произойти в любое время суток, но наибольшая активность имаго наблюдается в утренние часы (8-10 ч) и вечером (после 16 ч) до наступления ночи. Нимфы, напротив, наиболее активны в сумерки и первые ночные часы. Этот ритм, по-видимому, имеет важное адаптивное значение, совпадая с ритмом жизнедеятельности потенциальных прокормителей. Также замечено, что клещи могут реагировать на изменение состояния атмосферы, поскольку перед дождём их активность сильно повышается (Таежный клещ..., 1985).
Исследования показывают примерно одинаковую долю самцов и самок в популяциях I. persulcatus, с небольшим преобладанием самок (процент самок 48-56%) (Таежный клещ..., 1985). Пол у иксодовых клещей определяется генетически. Самцы имеют кариотип XY по половой хромосоме, самки – XX (Oliver, 1977).
Известно два вида перепончатокрылых насекомых, чьи личинки поражают разные стадии иксодовых клещей. Это наездники Ixodiphagus hookeri (Howard) и Ixodiphagus hirtus Nicolskaya. Эти паразитоиды относятся к подотряду стебельчатобрюхих (Apocrita), надсем. хальцид (Chalcidoidea), сем. энциртид (Encyrtidae), подсем. энцитирин (Encytirinae).
Наездник I. hookeri распространен достаточно широко. В Европе он поражает особей европейского лесного клеща. Впервые был описан в Северной Америке, в штате Техас. Обнаруживается на всех континентах, кроме Австралии и Антарктиды. На территории России и стран ближнего зарубежья обитает на Дальнем Востоке в Хабаровском и Приморском Краях (где поражает I. persulcatus), Молдавии, Крыму, на черноморском побережье Краснодарского края, на юго-востоке Казахстана и в Узбекистане. Поражает довольно большой спектр видов иксодовых клещей. Предпринимались попытки использовать его в качестве биологического средства контроля иксодовых клещей, но успехом они не увенчались (Таежный клещ..., 1985).
Другой наездник — I. hirtus – был обнаружен только на Дальнем Востоке. Способен вызывать массовые поражения взрослых сытых самок таежного клеща. Биология его изучена плохо. Имеются данные о возможном поражении взрослых сытых самок таежного и европейского лесного клещей личинками мухи Megaselia rufipes Meigen (сем. Phoridae) (Таежный клещ..., 1985).
Значительное влияние на численность популяций клещей могут оказывать муравьи, либо непосредственно поедающие клещей, либо сильно снижающие вблизи муравейников численность мелких грызунов, являющихся важными хозяевами нимф (Новиков и др., 2008). Было предложено использовать разные виды муравьев в качестве биологического средства контроля иксодовых клещей (Вшивкова идр., 2009; Vshivkova et al., 2009).
Иксодовые клещи также могут поражаться грибами разных видов. Из тел погибших клещей I. ricinus и I. persulcatus были выделены мицелии грибов, относящихся в основном к классу несовершенных грибов (Deuteromyces). Среди них обнаруживаются виды родов Aspergillus, Penicillium, Verticillium, Chaetomium, Trichoderma и др. (Таежный клещ..., 1985).
База данных метеонаблюдений суточного разрешения ВНИИГМИ-МЦД
Изменения климата оказывают разнообразное влияние на экосистемы суши и моря: на их структуру, видовой состав, на взаимоотношения их компонентов, а также на распространение видов (Schimel, 2013; Post, 2013; Gilman et al., 2010; McCarty, 2001; Arajo, Luoto, 2007). Изменение климата оказывает влияние не только на экосистемы суши, но и экосистемы морей и внутренних водоемов (Wrona et al., 2006) Влияние оказывается также на патогенов и их векторов (Mirski, Bartoszcze, Bielawska-Drzd, 2012; Gage et al., 2008).
Иксодовые клещи в отношении влияния климатических изменений на разные аспекты биологии организмов не являются исключением. Впервые гипотеза о влиянии изменения климата на распространение и динамику численности иксодид была предложена в работе (Бирюля, Залуцкая, 1965). В последнее время в контексте интенсивных климатических изменений и исследования связанных с этим разнообразных опасностей появилось много работ по изучению данного вопроса.
Исследования этой проблемы касаются разных ее аспектов: влияния изменения климата на изменение распространение, уже происшедшее и возможное в будущем, влияния на разные аспекты биологии и экологии клещей, в частности, на физиологические изменения в организмах клещей, на динамику численности, структуру популяций, паразито-хозяинные отношения и др. Остро стоит проблема оценки влияния климата на распространение патогенов, переносимых иксодовыми клещами, и на частоту вызываемых ими заболеваний.
В одной из ранних работ, посвященных этому вопросу, была выявлена корреляция между климатом и биохимическим составом кутикулы иксодового клеща Rhipicephalus sanguineus (Estrada-Pea,1993).
Имеется достаточно много исследований, показывающих расширение ареала иксодовых клещей и корреляционные связи этого процесса с происшедшими в последние десятилетия климатическими изменениями. Много таких работ касается изменения ареалов в странах, расположенных на границе распространения иксодовых клещей в Европе, в частности, в странах Скандинавского полуострова. Была показана корреляция изменений климата и расширения ареала I. ricinus в Швеции (Eisen, 2008; Lindgren, Tlleklint, Polfeldt, 2000). Создана большая база данных о распространении I. ricinus в Норвегии. В ходе ее анализа было показано, что за последние десятилетия ареала продвинулся на север и на большие высоты в горных регионах (Jore et al., 2011). Также была создана аналогичная база по распространению европейского лесного клеща в Швеции за последние 30 лет. Было показано распространение клеща на север, повышение численности в южной и центральной Швеции и оценены риски болезни Лайма (Jaenson et al., 2012b).
В Российской Федерации также проведены ряд наблюдений над изменением ареалов иксодовых клещей. В частности, показано расширение в последние годы ареала таежного клеща на север в Карелии и связь этого процесса с климатическими изменениями (Бугмырин и др., 2013). За последние десятилетия южная граница распространения I. persulcatus в Западной Сибири сдвинулась на юг (Malkova, Yakimenko, Tancev, 2012). Ожидается, что потепление климата, с особой интенсивностью происходящее в северных регионах Российской Федерации, приведет к большему распространению иксодовых клещей, в особенности – таежного клеща, что в сочетании с повышением численности хозяев может привести к вспышкам переносимых ими заболеваний (Revich, Tokarevich, Parkinson, 2012). С другой стороны, было выявлено, что в настоящее время основными видами иксодовых клещей в Беларуссии являются Ixodes ricinus и Dermacentor reticulatus. Таёжный клещ в этих областях в результате недавних исследований не обнаружен (Reye et al., 2013). Имеются сведения о появлении в последние годы очагов таежного клеща в Республике Саха (Якутия) (Данчинова и др., 2006).
Интересными и показательными в данном плане являются исследования изменения вертикального распространения иксодовых клещей в горных ландшафтах. В ходе нескольких долговременных исследований было показано продвижение вверх высотной границы распространения I. ricinus в Татрах за период начиная с 1950-х годов (Danielova et al., 2008; Materna et al., 2008). Схожие результаты были получены для популяций этого вида в горах Шотландии (Gilbert, 2010) и в швейцарских Альпах (Gern, Cadenas, Burri, 2008)
Вместе с тем, в некоторых работах высказываются критические мнение о реальности существенного влиянии климатических изменений на распространение клещей. Так, в работах (Randolph, 2010; Randolph, 2004a) указывается, что изменения климата хотя и являются одним из факторов распространения клещей и переносимых ими болезней, являются фактором далеко не единственным. В России скептическую позицию занял Э.И. Коренберг (Коренберг, 2008).
Отмечается повышение численности популяций разных видов иксодовых клещей, которые некоторые авторы связывают с произошедшими климатическими изменениями. В частности, наблюдается влияние сезонных колебаний метеорологических параметров на динамику популяций. Так, было показано, что наибольший уровень поражения ящериц Tiliqua rugosa в Австралии иксодовыми клещами Amblyomma limbatum приходится на самые жаркие дни (Kerr, Bull, 2006). Пики численности австралийских популяций иксодового клеща Ixodes hirti коррелируют с пиками численности птиц-хозяев и с пиками среднесуточных значений температуры воздуха (Oorebeek, Kleindorfer, 2008). Изменения в метеорологических условиях также коррелируют с численностью нимф и взрослых особей европейского лесного клеща (Li et al., 2012). Показана зависимость доли активных нимф и имаго I. ricinus от климатических условий. Например, в сухой период середины лета доля этих особей сильно падает (Perret, Rais, Gern, 2004).
Ожидаемые климатически обусловленные изменения экологических ареалов иксодовых клещей I. ricinus и I. persulcatus в XXI веке
Физико-динамические модели общей циркуляции атмосферы и океана строятся на основе знаний законов физики газов и жидкостей. Их физико математической основой являются уравнения Навье-Стокса и принципы термодинамики. Модели описывают обмен энергией между Землей и космосом и обмен веществом и энергии между атмосферой, океаном, поверхностью Земли и океаническими льдами. МОЦАО используют в качестве входных данных различные сценарии будущих изменений концентраций составляющих атмосферного воздуха, влияющих на обмен энергией между компонентами модели, в первую очередь концентрации парниковых газов, а также аэрозолей. Во многих моделях также учитывается возможное изменение альбедо поверхности суши, происходящее в результате деятельности человека (Толстых и др., 2013; Neelin, 2011; Stocker, 2011).
Первая простая физико-математическая модель климата Земли была построена в 1956 г. (Дымников, Лыкосов, Володин, 2012). В конце 1960-х годов были созданы первые модели общей циркуляции атмосферы и океана (МОЦАО), учитывающие взаимодействие между океаном и атмосферой. Современная тенденция развития моделей климата заключается во включении МОЦАО в более крупные Модели Системы Земли (Earth System Models — ESM), учитывающие также влияние биосферы земли и геохимические процессы. Подобные модели позволяют учитывать, в частности, роль цикла углерода в динамике парниковых газов и другие системы обратной связи, оказывающие влияние на климат планеты (Hibbard, Meehl, 2006).
Климатические модели CMIP5, использованные в Проекте сравнения совместных моделей – фаза 5 (Coupled Model Intercomparison Project 5 — Phase 5), имеют высокую степень достоверности перспективных оценок климата на глобальном уровне и уровне континентов и среднюю на уровне отдельных регионов (Climate Change 2013..., 2013). Они являются физически полными динамическими моделями климатической системы Земли (Taylor, Stouffer, Meehl, 2012; http://cmip-pcmdi.llnl.gov/cmip5/index.html?submenuheader=0). Задача проекта CMIP5 - создание высоконадежных стандартизированных моделей климата долгосрочной (столетие и более) и краткосрочной (порядка десятилетия) временной перспективы. Он пришел на смену проекту CMIP3, но отличается от него, в частности, более совершенными разработанными моделями, учитывающими последние достижения науки о Земле, и более высоким пространственным разрешением моделей: от 0.4 до 4 на суше и от 0.2 до 2 над океаном. Больше половины моделей CMIP5 имеет разрешение выше 1.3, в то время как в CMIP3 такое разрешение имела только одна модель. Кроме того, в CMIP5 наряду с традиционными МОЦАО используются EMS (Taylor, Stouffer, Meehl, 2012).
МОЦАО используют различные сценарии, описывающие возможные будущие изменения основных факторов, воздействующих на радиационный баланс Земли и тем самым оказывающих влияние на изменение климата. В настоящее время в качестве таких сценариев принято использовать сценарии семейства RCP, разработанные в последние годы при катализирующей роли МГЭИК (van Vuuren et al., 2011). Сценарии семейства RCP (representative concentration pathways), или по-русски РТК (репрезентативные траектории концентраций), пришедшие на смену сценариям семейства SRES (СДСВ), описывают изменения основных факторов антропогенного влияния на климат Земли: концентрацию парниковых газов и атмосферных аэрозолей и альбедо земной поверхности до 2100 г. Были также созданы расширенные сценарии, описывающие эти факторы до 2300 г.
В ходе создания RCP были использованы разные сценарии, описанные в литературе. В результате они были объединены в четыре группы, соответствующие четырем значениям радиационного воздействия, достигаемым к 2100 г.: 2.6 Втм-2, 4.5 Втм-2, 6 Втм-2 и 8.5 Втм-2. Соответственно, были разработаны четыре сценария RCP: RCP2.6, RCP4.5, RCP6, RCP8.5. На рис. 14 приведены графики изменения концентраций основных парниковых газов в течение XXI века согласно сценариям RCP. На рис. 15 приведены изменения радиационного баланса поверхности Земли в течение XXI века согласно разным сценариям RCP.
В ходе развития моделей климата было показано, что наиболее достоверные результаты дают не расчеты по отдельным моделям, а осредненные параметры по набору моделей (Дымников, Лыкосов, Володин, 2012). Среднемодельный климат, использованный в данной работе с целью дать перспективные оценки изменения климатических ареалов клещей I. ricinus и I. persulcatus в XXI веке, представляет собой осредненные значения результатов расчетов по 31 модели, участвовавшей в CMIP5 (Катцов, Говоркова, 2013). При этом для каждого осреднения брались будущие климаты, соответствующие двум сценариям антропогенного воздействия на климатическую систему Земли: экстремальный RCP8.5 и умеренный RCP4.5.
Перспективная оценка климатически обусловленных изменений аутэкологического ареала I. ricinus в XXI веке для мультимодельного климата
На рис. 6 и 7 приведены карты-схемы ожидаемых климатически обусловленных изменений аутэкологических ареалов I. ricinus и I. persulcatus для климата «+1.5оС» по сравнению с климатом конца ХХ века. В качестве базового периода (конец ХХ века) был использован период 1981-2000 гг. Климата «+1.5оС» был построен статистическими методами (см. раздел 2.3). Аутэкологические ареалы были рассчитаны с использованием предельных значений определяющих эколого-климатических факторов, приведённых в табл. 2.
Как видно на рис. 31а, изменение аутэкологического ареала I. ricinus сохраняет тенденции, наблюдавшиеся во второй половине XX века. В Европейской части России и в Западной Сибири он клинообразно расширяется в восточном направлении. Возможно возникновение узкой полосы климатически обусловленного распространения клеща на широте 58-60С с.ш. протяжённостью с 68 до 92 в.д. В ареал может включиться большая зона в Южной Сибири к северу от Алтая до 57 с.ш. Расширяется часть аутэкологического ареала на Дальнем Востоке – в Приморском крае и на юге Хабаровского края.
Аутэкологический ареал I. persulcatus (см. рис. 31б) резко сокращается в своей юго-западной части - до 60 с.ш. и 49 в.д. Ожидается исчезновение очагов таежного клеща с странах Балтии и Белоруссии. Таежный клещ исчезает также на территории Казахстана. Создаются климатические условия для сокращения ареала на Тянь-Шане. На территории России область, занимаемая аутэкологическим ареалом таежного клеща, сокращается в областях к югу от Урала (Оренбургская, Челябинская, Курганская области, Республика Башкортостан), в Алтайском Крае и на юге Новосибирской и Омской областей. w г..
Климатически обусловленные изменения аутэкологических ареалов I. ricinus (а) и I. persulcatus (б) на территории России и стран ближнего зарубежья при увеличении глобальной среднегодовой температуры на 1.5С по сравнению с уровнем 1981-2000 гг. Обозначения: 0 — вне ареала, 1 — сокращение ареала, 2 — расширение ареала, 3 — входит в ареал для обоих климатов. Ожидается значительное расширение аутэкологического ареала в Западной Сибири и юге Республики Саха (Якутия). Таежный имеет климатически обусловленные возможности распространиться по всей территории о. Сахалин.
Был проведён расчёт аутэкологического ареала I. ricinus для разных периодов XXI века (s2–s5) для мультимодельного климата (см. раздел 2.4.2 данной работы).
Совмещённые карты-схемы этих расчётных аутэкологических ареалов для периодов s2 (2011-2030 гг.), s3 (соответствует увеличению средней глобальной температуры воздуха в приповерхностного слое атмосферы на 2С по сравнению с доиндустриальным уровнем), s4 (2041-2060 гг) и s5 (соответствует последним двадцати годам XXI века — 2080-2099 гг.) представлены на рис. 32-35.
Как можно видеть из этих карт-схем, в XXI веке ожидается сохранение тенденций изменения области климатически обусловленного распространения I. ricinus на территории России и стран ближнего зарубежья, которые наблюдались во второй половине XX века – начале XXI века. В периоды s2–s4 согласно обоим рассматриваемым сценариям антропогенного воздействия на климатическую систему Земли RCP4.5 и RCP8.5 аутэкологический ареал I. ricinus будет иметь схожие размеры и конфигурацию (для сценария RCP4.5 период s3 соответствует 2034-2053 гг., для RCP8.5 — 2028-2047 гг.).
В период s1 при обоих сценариях антропогенного воздействия на климатическую систему Земли на Европейской части России климатически обусловленное расширение аутэкологического ареала в восточном направлении имеет клинообразный характер. Крайняя восточная точка основной территории ареала достигает 56 в.д. и 54-57 с.ш. Немного восточнее наблюдаются две небольшие области возможного распространения. На севере Европейской части России в Карелии и в Архангельской области аутэкологический ареал расширяется в более высокие широты, достигая в основном 55 с.ш. Отдельные очаги могут образовываться в Карелии и севернее, до Кольского полуострова. Ареал доходит до южной части Белого моря. На Алтае наблюдается значительное расширение аутэкологического ареала, особенно в южном и западном направлениях. Границы возможного распространения здесь достигают Казахстана. На Дальнем Востоке возможно образование новых очагов на юге Приморского края, южная часть которого целиком оказывается в области возможного ареала, и на севере о. Сахалин.
В период s3 при обоих сценариях антропогенного воздействия на климатическую систему Земли вершина клинообразной части аутэкологического ареала европейского лесного клеща на Европейской части России продвигается восточнее и достигает 63 в.д. и 56-57 с.ш., т.е. переходит Урал и оказывается в Западной Сибири. В северо-западной части России экологический ареал может распространиться вдоль западного побережья Белого моря. Возможен местами выход к побережью Баренцева моря. Ареал может занять всю Карелию до Кольского полуострова. Ожидается значительное его расширение на Алтае, особенно в восточном направлении. Возможно некоторое увеличение зоны распространения на о. Сахалин. Особенностью этого периода является возможное появление отдельных очагов в северо-восточной части полуострова Камчатка.
Особенностью периода s4 является заметное различие между климатами, рассчитанными для разных сценариев. Наибольшее отличие от периода s3 в обоих случаях наблюдается в западной части возможного ареала. Его «вершина» достигает 65 в.д. и 57 в.д. при сценарии RCP4.5 и 67 в.д. и 56-57 в.д. при сценарии RCP8.5. При экстремальном сценарии возможна большая площадь расширения ареала в северных регионах России: здесь восточная граница достигает 48 в.д. при сценарии RCP4.5 и 53 в.д. при сценарии RCP8.5.