Содержание к диссертации
Введение
1, Обзор литературы 6
1.1. Лекарственные растения как объект экологических исследований 6
1.2. Влияние антропогенных факторов на распространение лекарственных растений 7
1.3. Аллелопатическое взаимодействие растений 12
1 .4. Биологические и экологические особенности растения Tussilago farfara 32
1.4.1. Систематика вида 35
1.4.2. Лекарственные свойства 36
1.4.3. Характеристика веществ содержащихся в соке растения Tussilago farfara 39
1.5. Физико-географическая характеристика районов исследования 41
1.5.1. Географическое положение 41
1.5.2. Климат 42
1.5.3. Почвы и их загрязнение , 43
1.5.4 Состояние атмосферы 44
1.5.5. Растительность 47
2. Материалы и методы исследования 48
2.1. Полевые исследования 48
2,2. Лабораторные исследования 49
2.2.1. Определение качества семян Tussilago farfara разных биотопов.. . 49
2.2.2. Исследования аллелопатических свойств Tussilago farfara 50
2.2.3. Опыты по воздействию тканевых соков Tussilago farfara на семена культурных растений 51
2.2.4. Опыты по воздействию на семена дикорастущих растений 53
3. Результаты исследований 55
3.1 Результаты полевых исследований 55
3.1.1 Экологическая характеристика исследуемых биотопов 55
3.1.2. Фенологические наблюдения за развитием растения Tussilago farfara 63
3.1.3. Особенности формирования растительных сообществ в экологических условиях четырёх биотопов 64
3.1.4. Особенности развития морфологических признаков Tussilago farfara в условиях разных биотопов 75
3.1.5. Особенности морфологической структуры растений Tussilago farfara генеративного периода в условиях разных биотопов 88
3.2. Результаты экспериментальных исследований 91
3.2.1. Воздействие тканевыми соками Tussilago farfara на семена культурных растений 91
3.2.2. Воздействие тканевыми соками Т. farfara на семена дикорастущих растений 95
Обсуждение 99
Выводы 109
Список литературы 110
Приложение 125
- Влияние антропогенных факторов на распространение лекарственных растений
- Определение качества семян Tussilago farfara разных биотопов..
- Экологическая характеристика исследуемых биотопов
Введение к работе
Растение мать-и-мачеха обыкновенная (Tussilago farfara L.) является одним из самых распространённых лекарственных растений, применяемых в народной медицине. Оно входит в группу 250 растений, используемых в современной научной медицине, служит сырьём для фармацевтической промышленности, входит в состав многих традиционных лекарственных сборов. Ежегодно большое количество мать-и-мачехи заготавливается для этих целей. Это растение первым поселяется на нарушенных деятельностью человека землях и относится к эксплерентам, как и все сорные растения. Их повышенная конкурентоспособность объясняется отношениями, которые сложились между человеком и сорняками, когда человек стремился очистить от них поля. В итоге сорняки выработали защитные стратегии, позволяющие им конкурировать с культурными растениями. Они быстрее отрастают в весенний период и благодаря более развитым и глубоким корневым системам активнее усваивают воду и различные элементы почвы (Миркин, 1985).
Мать-и-мачеха нередко бывает очень распространена на стадии пионерных сорняков па многих зарастающих залежных землях. Встречается она и на дачных участках, соседствуя и конкурируя с культурными растениями. Мать-и-мачеха может подавлять рост и развитие возделываемых на пашнях сельскохозяйственных культур.
Во-первых, за счет своей высокой семенной продуктивности, генетической и морфофизиологической пластичности по отношению к условиям произрастания. Семена мать-и-мачехи не имеют периода покоя и прорастают за 12-18 часов, особенно на свету, при температуре 18-20 (Николаева и др., 1998).
Во-вторых, она более конкурентоспособна, особенно в условиях недостаточной густоты посевов культурных растений, благодаря мощно развитым корневищам.
В-третьих, снижает всхожесть семян сельскохозяйственных культур и их жизнеспособность путем выделения своими корнями в почву физиологически активных веществ, действующих как ингибиторы роста и развития (Баздырев, 2003),
Уже первые опыты показали, что растворы разной концентрации сока из различных органов мать-и-мачехи оказывают аллелопатическое воздействие на некоторые виды, часто сопутствующие ей на участках, нарушенных деятельностью человека биогонах и в посевах культурных растении. По зі ой причине ачлелопатическая активность растения представляет существенный интерес, хотя на сегодняшний день нет однозначного ответа на вопрос о том, каков вклад аллелопатии в организацию фитоценозов (Миркин и др,, 2001),
В ходе исследования мы имели дело с вторичными восстановительными сукцессиями. Они возникли в результате деятельности человека. Деятельность человека - мощный фактор, влияющий на видовой состав и продуктивность растительных сообществ, способный вызвать смену одних фитоценозов другими (Акимова, Хаскин, 1998). Живя совместно, растения по-разному приспосабливаются к антропогенному загрязнению окружающей среды, и эта адаптация оіражается у них в ряде морфологических признаков. Внешний вид растений, произрастающих в экологически чистых условиях, отличается от растений, которые испытывают на себе антропогенную нагрузку.
Антропогенная пластичность Tussilago farfara L. упоминается многими авторами (Стебаев и др., 1993, Абрамова, Юнусбаев, 2001 и др.)> но количественных показателей никем не приводится. Цеіюгическая роль растения Т. farfara в формировании растительных сообществ мало изучена, и практически отсутствует фактология по аллелоштическому воздействию его на другие растения в ценозе.
Цель исследования - изучение роли Tussilago farfara L. в формировании видового разнообразия растительных сообществ на
урбанизованных территориях и оценка аллелопатической активности тканевых соков растения на фоне различных экологических условий.
Для достижения поставленной цели мы решали следующие задачи:
Изучить количественные показатели экологической пластичности и стабильности растений Т, farfara при произрастании в условиях действия антропогенных факторов разной интенсивности.
Изучить размах и динамику изменчивости морфологических признаков у растений в разных экологических условиях.
Определить роль Т. farfara в совокупном давлении абиотических и биотических факторов на формирование растительных сообществ в варьирующих условиях окружающей среды,
Изучить аллелопатическую активность тканевых соков Т. farfara при воздействии на семена культурных растений.
Изучить аллелопатическую активность тканевых соков Т. farfara при воздействии на семена дикорастущих растений.
Влияние антропогенных факторов на распространение лекарственных растений
Человек своей деятельностью оказывает огромное влияние на растительность, как положительное, так и отрицательное. Растения появились на земле 1,5-2 млрд. лет назад. Они аккумулируют солнечную энергию, извлекают углекислоту из атмосферы, выделяют кислород и служат решающим условием существования человека и животных (Акопов, 1986).
С глубокой древности болезни преследовали человека. В поисках средств для их лечения человек обращался к окружающей его природе (Гордягин,1996). На протяжении тысячелетий было выявлено большое количество лекарственных растений, получивших широкое и разнообразное применение у народов земного шара (Гесь и др., 1976). В прошлом между человеком и природой в большинстве географических зон существовало некоторое равновесие, часто нарушаемое, но всё же в тех или иных рамках восстанавливаемое (Гаммерман, Гром, 1976). Со второй трети двадцатого столетия положение стало меняться не в пользу природы и, в конечном счете, не в пользу человека. Причин много - это и рост населения, и его распределение на планете резкий рост населения городов, химизация сельского хозяйства и индустриализация производства, применение пестицидов, инсектицидов и гербицидов (Мамедов, Суравегина, 1996). Опасным фактором антропогенного воздействия на растения, в том числе и лекарственные, являются промышленные и транспортные выбросы в атмосферу, почву и воды, среди которых особую роль играют соединения серы и фтора (Монин, Шишков, 1990).
Нарушает цивилизация и равновесие в атмосфере двух важных для жизни на Земле газов: кислорода и двуокиси углерода. Баланс кислорода осуществляется зелёными растениями, которые выделяют этот газ в процессе фотосинтеза, баланс двуокиси углерода создаётся комбинацией двух процессов; поглощением его зелёными растениями в том же фотосинтезе и выделением всеми живыми существами на планете в процессе дыхания (Гаммерман и др., 1983).
Большое влияние на росі и развитие растений оказывают промышленные выбросы. Попадая в атмосферный воздух, они в конечном итоге оседают на растения. Рост растения может замедлиться в два рача, а иногда и больше (Горышина, 1979). Растения резко реагируют на изменение внешних условий. Воздействие выхлопных газов автомобилей проявляется на некоторых растениях настолько отчётливо, что их с успехом можно использовать для обнаружения опасной для людей концентрации этих газов (Иванов, 1991), Засыхание концов листьев, изменение окраски, появление белых пятен на листьях растений указывает на присутствие в окружающей среде опаснейших загрязнителей (Степановских, 2001), Есть и другие, более частные причины, которые ставят под угрозу многие и многие виды нашей флоры. Одной из этих причин является интенсивная вырубка леса практически по всей территории нашей страны. На очень больших площадях Европейского Севера, на Дальнем Востоке проводились сплошные рубки, значительно нарушившие сложившиеся в этих лесах биоценозы -устойчивые сочетания почвенной флоры и фауны - бактерий, водорослей, грибов, червей, почвенных насекомых т.д., травяного и кустарникового покрова (Гаммерман и др., 1983). С полным исчезновением деревьев многие растения этой сложной экосистемы или целиком исчезли, или стали чрезвычайно немногочисленными, заменяясь другими растениями, более приспособленными к жизни на открытых пространствах (там же). Сельское хозяйство, усиленное сенокошение, чрезмерные выпасы скота также нарушаю! многие местообитания растений, среди которых имеются и важные лекарственные виды. Лесъеденные растения остаются нетронутыми или затаптываются копытами. Бессистемная пастьба скота ведёт к дегеперапии пастбищ, вызывает возникновение водной и ветровой эрозии почвы (Небел, 1993). Участились случаи самовольной вырубки деревьев и захват земли под строительство жилых домов и дач в санитарной зоне городов, заказников и даже заповедников. В связи с безработицей часть населения устремилась в леса, поля, на болото за грибами, ягодами и лекарственными растениями. И не только, чтобы обеспечить свою семью дарами природы, а еще и для того чтобы поддержать свой бизнес, В связи с низким уровнем доходов население городов предпочитает отдыхать неподалеку на природе. Общеизвестно, что большое скопление людей в любой естественной экосистеме всегда для этой системы оказывается вредным (Петров, 1997). Даже при соблюдении основных правил поведения в природе (остановка машин, разбивка палаток, разжигание костров и т.д. только в установленных местах, очень ограниченное пользование топором и ножом) «след человека» в большом количестве опасен для неё,
Определение качества семян Tussilago farfara разных биотопов
Генеральным показателем качества семян считается всхожесть, В тесной взаимосвязи со всхожестью находится энергия прорастания. Показано, что при высокой энергии прорастания семян сокращается период появления всходов. Это уменьшает возможность поражения их грибковыми болезнями и обеспечивает более высокую полевую всхожесть.
Определение всхожести семян мы проводили по методике Н.А. Бомс (1996). Перед началом работы с семенами готовили лабораторную посуду: дезинфицировали её в растворе марганцовокислого калия и стерилизовали в сушильном шкафу при температуре 130 С. Для проращивания отбирали три пробы по сто семян в каждой. Семена проращивали в чашках Петри на фильтровальной бумаге, которую нарезали по размерам посуды, укладывали на дно и увлажняли. Семена равномерно раскладывали на влажной фильтровальной бумаге. В каждую чашку помещали заполненную простым карандашом этикетку с указанием названия образца. Чашки сверху накрывали крышками и помещали в термостат. Периодически проверяли состояние увлажнения ложа (не допускали подсыхания или переувлажнения). После прорастания подсчитывали количество нормально проросших семян (семена, имеющие нормально развитый корешок, размером не менее длины семени, и росток, составляющий не менее половины длины семени), ненормально проросшие семена (с уродливыми корешками или ростками, у которых при наличии ростка отсутствует корешок) и невсхожие семена.
Всхожесть семян вычисляли в процентах как среднее результатов повторностей с учётом допустимых отклонений. При определении всхожести у нормально проросших семян снимали следующие параметры: высота проростка, длина корешка проростка, отношение длины корешка к высоте проростка (Полевой, Чиркова, 2001).
В ходе работы было поставлено 9 серий опытов, в которых было использовано 10800 семян Tussilago farfara.
Наиболее важным методическим вопросом при проведении аллелопатических исследований является определение водорастворимых и летучих физиологически активных веществ, присутствующих в растительных выделениях (Гродзинский, 1965). Колины почти всегда представляют очень сложную смесь различных физиологически взаимодействующих между собой веществ. В настоящее время известно, что в состав сока растения Tussiiago farfara L. входят такие соединения, как: инулин, сапонины, дубильные вещества, гликозиды, слизи, эфирные масла, аскорбиновая кислота, декстрины (Гссь и др., Сурина, 2002). Особенностью метода биопроб является то, что он отличается простотой, высокой производительностью, хорошей воспроизводимостью результатов, возможностью более полно контролировать условия опытов.
Для аллелопатии существенное значение имеют водорастворимые и летучие вещества, способные передвигаться в условиях ценоза. Поэтому, естественно, что в качестве растворителя мы применяли воду. Свежий сок из тканей листьев и корней растения Tussiiago farfara L, мы разводили отстоянной водопроводной водой до нужной концентрации (1%, 10%, 50%). Кроме этого, для извлечения физиологически активных веществ из тканей листьев растений Tussiiago farfara L,, собранных на исследуемых биотопах 1, 2, 3, 4, мы применяли настаивание в течение 24 часов при комнатной температуре в следующих соотношениях навески свежих листьев и спирта (96%), в соотношении 1: 5 (Третьяков, 1990).
Экологическая характеристика исследуемых биотопов
Если уровень многообразия видов растений в растительных сообществах использовать как критерий качества среды для растений, тогда сравниваемые биотопы по степени снижения качества среды расположатся в такой последовательности: биотоп 1, биотоп 4, биотоп 3, биотоп 2. Данная характеристика, в общем, согласуется с показателями антропогенного загрязнения биотопов в наших исследованиях, но при этом не учитывается специфическая видовая толерантность или чувствительность растений к разнообразным факторам среды. Например, биотоп 1 взят нами в качестве контрольного по показателям наименьшего антропогенного загрязнения, В этих условиях сформировалось растительное сообщество, включающее наибольшее число видов-3L Занимающий (по качеству среды) второе место биотоп 4, по числу зарегистрированных видов (-27) в растительном сообществе отличается от контрольного биотопа всего на 4 вида (12,9%). В то же время из этого сообщества выпали 3 5 видов растений, присутствовавших в сообществе контрольного биотопа, а их место заняли 11 видов растений, не произраставших нз. биотопе 1.
Из сообщества растений биотипа 3 выпали 19 видов, произраставших на контрольном биотопе, но и здесь имеет место замещение четырьмя новыми видами. Из сообщества растений на биотопе 2 выпали 13 видов контрольного биотопа, вместо них зарегистрированы 3 вида, отсутствовавшие на биотопе 1.
Сопоставление видовой структуры растительных сообществ, сформировавшееся в условиях четырех биотопов, различающихся уровнем антропогенного загрязнения, указывает, с одной стороны, на негативное влияние загрязнителей на формирование растительных сообществ и, с другой стороны, на неоднозначный адаптивный ответ представителей разных видов растений на совокупность экологических условий разных биотопов. Так, по данным табл. 4 к условным эврибионтам можно отнести: мать-и-мачеху, полынь обыкновенную, пырей ползучий, осот полевой, тысячелистник обыкновенный. Под определение стенобионты подходят: лебеда раскидистая, гулявник лекарственный, ярутка полевая, ромашка пахучая, чина луговая, пастушья сумка, клоповник сорный, горец шершавый, вейник наземный.
