Введение к работе
Лктуальвость проблемы. Изучение структурных и функциональных аспекгов организации сообществ близких видов животных - одно из наиболее бурно развивающихся направлений экологии. Большое число работ в этой области, включая теоретические построения, экспериментальные и описательно-статистические исследования, проводится' на высших позвоночных живстных - пресмыкающихся, птицах, млекопитающих. Под сообществом в этих исследованиях понимается совокупность взаимодействуюишх или потенциально способных к взаимодействию, населяющих общую территоріт популяций филогенетически роде таенных видов животных, относящихся к одному, либо к смежным трофическим уровням. В качестве основного действующего фактора, определяющего разнообразие видов в сообществах, начиная с конца 50х годе ., рассматривалась межвидовая конкуренция. Возникшая на основе т?ср гических работ Л. Лотки (Lotka, 1925) и В. Вольтера (Voltera, 1926), экспериментальных исследований Г.Ф. Гаузе (Gause, 1935), результатов эмпирических обобщений Д. Лзка (Lack, 1945,1947), Г. Хатчинсона (Hutchinson, 1959s- парадигма "конкурентного сообщества" в исследованиях высших позвоночных животных, в частности млекопитающих, вскоре заняла доминирующее положение (MacArthur, 1972; Cody, 1968; Schoener, 1974, 1986; Brown, 1975; Rosenzweig, 1981, Gller, 1984 и др.). Лишь сравнительно недавно начало возвращаться понимание того, что сообщества родственных видов среди высших позвоночных животных находятся под воздействием большого числа факторов как ЭНД01 енного, так и экзогенного свойства (Brown, 1991). Эффекты воздействия этих факторов могут быть обнаружены не только при локальных исследованиях, но и на региональном и глобальном уровнях рассмотрения (Rosenzweig, 1992; Brown, 1995). Однако на гей день существует крамне мало примеров сравнений структурной организации
-4-сообществ в работах описательно-статистического плана, выполненных но стандартным методикам сбора и обработки данных. Без таких исследований, имеющих целью объяснить организацию сообществ на структурном уровне, т.е. выявить правила структурной организации, попытки перешагнуть на уровень функциональных и причинных объяснений не сулят в конечном счете успеха.
Актуальность настоящей работы заключается в том, что в ней на примере мелких млекопитающих пустынь делается попытка заполнить пробел в знаниях о правилах структурной организации сообществ родственных видов животных путем сравнительного рассмотрения широкого спектра сообществ как генетически связанных, так и независимо формировавшихся в условиях среды со сходными физико-географическими и климатическими характеристиками.
Цель и задачи исследования. Целью исследования был анализ особенностей структурной организации сообществ мелких наземных млекопитающих пустынь (преимущественно грызунов) при разных масштабах рассмотрения на уровне широких географических, региональных и локальных сравнений. Мы ставили перед собой несколько задач.
-
Выявление правил распространения и сочетания видов, трофической и морфологической организации фаупистических комплексов в масштабе широких географических сравнений на основе данных о совместной встречаемости видов в точках в пределах пустынных областей различных континентов.
-
Исследование структурной организации различных вариантов региональных сообществ пустынных грызунов и выявление общих характеристических черт пространственной организации сообществ как генетически связанных (в пределах одной фауны), так и независимо
формировавніихся на разных континентах (в пустынях Азии и Северной Америки).
-
Рассмотрение вопроса о взаимозависимости видов в составе региональных сообществ на основе изучения особенностей географической и временной изменчивости пространственной организации сообществ грызунов Центральной Азии.
-
Критический обзор экспериментальных и описательно-статистических исследований (с привлечением оригинальных данных) на экологических шкалах локальной протяженности и обсуждение возможностей этого наиболее широко распространенного "микроэкологического" подхода для объяснения локального и регионального разнообразия видов мелких пустынных млекопитающих.
Научная новизна и теоретическая значимость. Рассмотрены особенности изменчивости локального разнообразия гидов, трофических групп, размеров тела мелких млекопитающих в пределах различных пустынных областей Земли. Сделана попытка связать разнообразие пустынных форм среди грызунов различных коіітинєіггов с размерами территории пустынь, длительностью и устойчивостью режима пустынности, историей формирования фауны. Разработаны методы количественного описания условий и ресурсов среды обитания и учетов численности пустынных грызунов для исследования пространственной организации региональных сообществ видов с помощью методов многомерной статистики. Обоснована возможность исследования экологических ниш и шниевой структуры сообщестз, непосредственно отталкиваясь от оценок реакции на среду обитания самих видов-членов сообщества. Впервые проведено исследование пространственной организации различных региональных сообществ грызунов пустынь на основе анализа структуры реализованного сообществом экологического пространства, размещения в нем пространственных ниш видов, перекрывания и ширины
ниш. Исследована географическая и временная изменчивость характеристик пространственных ниш обитающих совместно видов пустынных грызунов. Критически рассмотрены возможности тестирования гипотез о факторах структурирующих сообщества мелких пустынных млекопитающих.
Практическая ценность. Методы учетов численности грызунов, а также методы отбора статистически значимых факторов биотопической приуроченности видов, характеризующих их пространственные ниши, могут быть использованы в практике охраны редких и экологически уязвимых видов. Как предложенный подход в целом, так и конкретные полученные результаты могут быть использованы для паспортизации местообитаний при составлении кадастров видов фауны млекопитающих. Высокая степень уникальности структурной организации региональных сообществ пустынных грызунов служит аргументом в пользу необходимости охраны не только отдельных видов, но и многовидовых сообществ.
Апробация работы. Материалы исследований были представлены на VI Всесоюзной конференции по грызунам (Ленинград, 1983); на II Всесоюзной конференции по общим проблемам биогсоценолопш (Москва, 1986); на Международной конференции "Природные условия и биологические ресурсы Монгольской Народной Республики (Москва, 198G); на V Всесоюзной конференции но экологии грызунов (Свордловск, 1986); на Всесоюзной конференции по проблеме кадастра и учетов численности животных (Уфа, 1989); на V Съезде Всесоюзного Териологического общества (Москва, 1990), на Международном симпозиуме "Erforschung biologischer Recourcen der Mongolian" (Германия, 1992); на VI Международном териологическом конгрессе (Сидней, Австралия, 1993); на I съезде Российского териологического общества (Москва, 1994); па VII Европейском экологическом конгрессе
-7-(Будапешт, Венгрия, 1995), на семинаре Секции териологии МОИП и объединенном коллоквиуме Лаборатории морфологии и экологии высших позвоночных и Группы популяционной экологии ИПЭЭ РАН.
Публикации. Основные материалы и положения диссертации изложены в 22 статьях в научных журналах и сборниках.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, трех глав, заключения, выводов, библиографии и приложения. Работа изложена на 394 страницах машинописного текста, включает 77 таблиц и &) рисунков. Список литературы содержит 485 наменований на русском и иностранных языках.