Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. ДЕЙСТВИЕ ИОНИЗИРУЮЩЕГО ИЗЛУЧЕНИЯ НА ЖИВЫЕ ОРГАНИЗМЫ.7
1.1. Радиобиологические эффекты в природных популяциях растений и животных 7
1.2. Ионизирующее излучение и генетическая изменчивость 15
ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 23
2.1. Радиоэкологическая характеристика районов и дозовая нагрузка на организм животных на территориях с повышенным уровнем естественной радиоактивности (северный стационар) 23
2.2. Радиоэкологическая характеристика и дозовые нагрузки на организм животных в районе чернобыльской АЭС 28
2.2.1. Характеристика стационарных участков в 30-километровой зоне ЧАЭС 29
2.2.2. Радиационная обстановка на участках в зоне аварии на ЧАЭС 31
2.3. Объекты исследований 37
2.4. Методы исследований 38
2.4.1. Хромосомный анализ 38
2.4.2. Микроядерный тест 39
2.4.3. Анализ аномальных головок спермиев (агс) 40
2.4.4. Метод оценки эмбриональной смертности 40
2.4.5. Определение показателей размножения и развития 41
2.5. Методы статистической обработки данных 41
ГЛАВА 3. ВЛИЯНИЕ РАДИОАКТИВНОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ НА ОТНОСИТЕЛЬНУЮ
ЧИСЛЕННОСТЬ МЫШЕВИДНЫХ ГРЫЗУНОВ ИЗ 30-КИЛОМЕТРОВОЙ ЗОНЫ
АВАРИИ НА ЧАЭС И ИЗ СЕВЕРНОГО СТАЦИОНАРА 42
3.1. Численность мышевидных грызунов в 30-ти километровой зоне аварии на ЧАЭС 43
3.2. Численность мышевидных грызунов на северном стационаре ...49
ГЛАВА 4. ВЛИЯНИЕ РАДИОАКТИВНОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ НА ПРОЦЕССЫ РАЗМНОЖЕНИЯ МЫШЕВИДНЫХ ГРЫЗУНОВ 60
4.1. Интенсивность размножения 61
4.2. Продолжительность жизни и репродуктивного периода 64
4.3. Общая плодовитость 66
4.4. Смертность молодняка 66
4.5. Оценка рецессивных летальных мутаций при родственном скрещивании 68
4.6. Эмбриональная смертность 74
ГЛАВА 5. ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКИИ АНАЛИЗ ПОПУЛЯЦИИ ПОЛЕВКИ-ЭКОНОМКИ,
ОБИТАЮЩЕЙ В УСЛОВИЯХ ПОВЫШЕННОЙ ЕСТЕСТВЕННОЙ
РАДИОАКТИВНОСТИ 81
ГЛАВА 6. ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКИИ МОНИТОРИНГ МЫШЕВИДНЫХ ГРЫЗУНОВ
ОБИТАЮЩИХ НА ТЕРРИТОРИИ, ПОДВЕРГШЕЙСЯ РАДИОАКТИВНОМУ
ЗАГРЯЗНЕНИЮ В РЕЗУЛЬТАТЕ АВАРИИ НА ЧЕРНОБЫЛЬСКОЙ АЭС 99
6.1. Частота аномальных головок спермиев у мышевидных грызунов из района повышенной радиоактивности чернобыльской АЭС 100
6.2. Частота микроядер в клетках костного мозга мышевидных грызунов 103
6.3. Хромосомный анализ соматических клеток полевки-экономки 111
6.4. Цитогенетическая изменчивость полевки-экономки, экспонированной в зоне аварии на ЧАЭС 122
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 128
ВЫВОДЫ 131
ЛИТЕРАТУР А 133
- Радиобиологические эффекты в природных популяциях растений и животных
- Численность мышевидных грызунов в 30-ти километровой зоне аварии на ЧАЭС
- Интенсивность размножения
Введение к работе
Актуальность проблемы. Вопросы оценки возможного экологического ущерба, причиненного природным популяциям животных в результате техногенных аварий имеют кроме большого практического значения и весьма большой теоретический интерес, поскольку только в природе живой организм сталкивается со множеством как биотических, так и абиотических факторов, порой абсолютно нетипичных для условий его обитания. Популяции животных живут и развиваются в определенных условиях среды, выход за которые не проходит бесследно для организма. Под действием экстремальных факторов среды изменяется сопротивляемость организма, его поведение, что в конечном итоге может привести к изменению приспособленности всей популяции.
По Н.В.Тимофееву-Рессовскому (1971) резкие изменения среды должны усиливать действие всех элементарных эволюционных факторов (популяционные волны, мутационный процесс, миграции, изоляции и естественный отбор), и могут приводить к качественным преобразованиям генофонда популяций. Поэтому существует настоятельная необходимость изучения последствий пролонгированного (хронического) воздействия радиоактивного фактора на популяции животных для того, чтобы в полной мере оценить эффективность совместного действия факторов радиационной и нерадиационной природы, которое невозможно воспроизвести в лабораторных условиях (Маслов, 1974; Экологические... 1988; Маленченко, Кузьмина, Сушко, 1990).
Цель исследования заключалась в оценке эффективности и последствий хронического радиационного воздействия для природных популяций мышевидных грызунов. Для этого необходимо было решить следующие задачи:
Изучить динамику численности мышевидных грызунов, подвергавшихся воздействию ионизирующего излучения при различных условиях возникновения радиоактивного загрязнения и при различной длительности его воздействия на популяции (30-километровая зона ЧАЭС и район с повышенной естественной радиоактивностью).
Изучить в лабораторных условиях процессы размножения и развития полевок из облучавшихся природных популяций и их лабораторных потомков (Fj - F2).
Сравнить уровни эмбриональной смертности у потомства полевок из облучавшейся и контрольной природных популяций (F2-F4).
Оценить уровень хромосомных аберраций и геномных нарушений у полевок-экономок, обитающих длительное время в условиях повышенного фона естественной радиоактивности.
С помощью цитогенетических методов оценить действие ионизирующего излучения на популяции мелких млекопитающих в 30-километровой зоне ЧАЭС.
Научная новизна; Проведены эколого-генетические исследования природных популяций мышевидных грызунов с территорий, различающихся по характеру и величине радиационного воздействия.
Обнаруженное нарушение закономерной смены фаз популяционного цикла, отсутствие синхронности изменения численности мышевидных грызунов, обитающих на разных участках, наличие длительных периодов низкой численности свидетельствуют о том, что популяция мышевидных грызунов находится в пессимальных условиях, сходных с условиями обитания на периферии ареала (хотя для большинства видов этот район является центральной областью ареала). Установлено, что в зоне аварии на ЧАЭС наиболее радиочувствительным видом среди мышевидных грызунов является полевка-экономка, для которой Южное Полесье - граница ареала.
Изучение последствий аварии на Чернобыльской АЭС для природных популяций мышевидных грызунов свидетельствует о высокой эффективности низкоинтенсивного излучения в отношении индукции цитогенетических повреждений в половых и соматических клетках млекопитающих. При этом, динамика мутационного процесса в течение восьми послеаварийных лет имеет нелинейный характер.
Дительное воздействие малых доз радиации на популяции мышевидных грызунов приводит к возникновению генетической нестабильности, которая проявляется в высоком уровне хромосомных аберраций и возникновении мутантных кариотипов. Обнаружено, что облучение в течение многих поколений мышевидных грызунов усиливает интенсивность размножения и скорость роста, наряду с сокращением продолжительности жизни и репродуктивного периода, увеличением эмбриональной и постнатальной смертности. Наблюдается также снижение доли самцов в потомстве облучавшихся животных, нарушение барьера нескрещиваемости близкородственных животных.
Исследование действия ионизирующего излучения низкой интенсивности, проведенное на клеточном, организменном и популяционном уровнях, свидетельствуют, что данный фактор
оказывает существенное негативное влияние на популяции животных и приводит к усилению микроэволюционных процессов.
Положения, выносимые на защиту. 1. В результате радиоактивного загрязнения от аварии на ЧАЭС нарушена динамика численности мышевидных грызунов. 2. Изменения в процессах размножения и развития популяций полевок-экономок обусловлены воздействием хронического облучения в малых дозах. 3. В условиях радиоактивного загрязнения различного генезиса и длительности воздействия наблюдается генетическая нестабильность и повышенная мутационная изменчивость.
Теоретическая и практическая значимость. Малые дозы ионизирующего излучения на фоне действия других факторов окружающей среды приводят к усилению темпа мутационного процесса и нарушению ряда популяционных характеристик. Обнаруженное нарушение генетической стабильности и усиление микроэволюционных процессов могут быть причиной снижения биоразнообразия, увеличения генетического груза, адаптационных изменений в природных популяциях, что необходимо учитывать при оценке последствий радиационного воздействия на биоту.
Апробация работы. Основные результаты исследований были доложены на Коми республиканской IX молодежной научной конференции (Сыктывкар, 1985), рабочем совещании "Влияние экологических факторов на генетические процессы в облучаемых популяциях" (Сыктывкар, 1985), VI Международном симпозиуме "Урал атомный, Урал промышленный" (Екатеринбург, 1998), Всероссийской научной конференции "Развитие идей академика С.С.Шварца в современной экологии" (Екатеринбург, 1999), представлены на 1 и II радиобиологических съездах (Москва, 1989; Киев, 1993), Всесоюзных совещаниях и конференциях, посвященных радиобиологическим последствиям аварии на ЧАЭС (Пущино, 1988; Чехословакия, 1988; Сыктывкар, 1989; Зеленый мыс, 1990, 1996; Караганда, 1990; Самарканд, 1990; Ростов-на-Дону, 1990; Минск, 1991; Брянск, 1991; Москва, 1994;). Публикации. По материалам исследований опубликовано 26 работ.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов и списка использованной литературы. Изложена на 158 страницах машинописного текста и содержит 32 таблицы и 15 рисунков. В списке литературы 282 источника, в том числе 60 иностранных.
Радиобиологические эффекты в природных популяциях растений и животных
Всестороннее изучение влияния повышенного уровня ионизирующих излучений на популяции растений и животных является необходимым условием для решения вопроса об отдаленных генетических последствиях действия ионизирующих излучений на природные сообщества (Абрамов, Шевченко, 1987) и человечество в частности. Изменения, происходящие в природных популяциях под воздействием радиоактивного йизлучения, являются прогнозом 7 возможных изменений в человеческом сообществе - "Нельзя быть здоровым в больной среде!" (Яблоков, 1996). Это во-первых. Во-вторых, облучение окружающей среды должно быть не только безопасным для человека, но не должно приводить к экологическим сдвигам в окружающей среде (Шевченко, Печкуренков, Абрамов, 1992), потому что, выпадение из биогеоценоза отдельных, наиболее радиочувствительных видов, приведет к обеднению и, возможно, к деградации природных сообществ.
Работы, проведенные на природных популяциях животных и растений, обитающих в условиях повышенного радиационного фона, свидетельствуют о двух взаимоисключающих явлениях. С одной стороны, ряд авторов отмечают эффекты стимуляции и радиоадаптации, с I-другой - угнетение роста и развития, повышение смертности и сокращение продолжительности жизни, изменение генетической изменчивости.
В первую очередь, конечно, обращает на себя внимание угнетающее действие даже незначительно повышенного фона ионизирующих излучений. Исследования растений на территории крупнейшего месторождения урана на Колорадском плато указывают на специфическое состояние флоры из мест урановых отложений: карликовость, изменения в окраске растений, признаки преждевременной гибели отдельных видов. Автор связывает все эти отклонения с токсическим действием урана и сопутствующих ему химических элементов в районе месторождения (Cannon, 1952). Е.А.Востокова провела сравнительное изучение гербарных образцов растений, собранных на участках с нормальным и повышенным радиационным фоном (1-1,2 мР/ч). У некоторых растений, произраставших на "активных" участках, наблюдалось угнетение роста стебля, снижение его ветвистости, уменьшение числа генеративных побегов, повышенное число бесплодных цветков, увядание на первом году жизни (Востокова,1961). В работе СШ.Поповой указывается, что выращивание ряда культурных растений - бобов (Vicia faba L.) пшеницы (Triticun vulgarе L.), ячменя (Hordeum vulgare L.) - в условиях повышенного содержания естественных радиоэлементов урана и радия, которые обеспечивают повышенный фон радиации порядка 0,1 Р/сутки , отрицательно сказывается как на их вегетативном росте, так и на формировании у них семенного потомства (Попова, 1966).
При обследовании плотвы, обитающей около 10 поколений в условиях радиоактивного загрязнения водоема (мощность дозы хронического облучения составляла 0,5 рад/сутки), обнаружены множественные эффекты - снижение относительной и абсолютной плодовитости и смещение сроков нереста на более позднее время при более высокой температуре воды. Отмечается повышение аномалий у взрослых особей (Биологическая характеристика хронически... 1978).
После наземного взрыва, проведенного в 1962 г. на Новой Земле, Н.В.Батениной были проведены полевые работы для оценки состояния популяции обыкновенной полевки (Microtus arvalis Pall.) в районе Подмосковья и в Пермской области в 1962-63 гг. Выпадение радиоактивных осадков (в работе не указаны дозы радиоактивного излучения) в местностях, удаленных от районов взрывов, сказывается не только на первично загрязненных особях, но и на их потомстве. Последствия выражаются в нарушении роста всего тела - потомки облучавшихся родителей опережают обычных в росте и в 3-6 месяцев имеют большую массу тела и линейные размеры. Гигантизм и увеличение размеров преобладали над явлениями задержки роста. Часто встречались уродства дистальных частей конечностей (отсутствие или искривление пальцев, отсутствие или удлинение когтей, разрастание мозолей), хвоста (его полное отсутствие или его части), ушной раковины (укорочение или удлинение), искривление черепа, аномалии зубной системы (неправильный рост резцов и коренных зубов, хрупкость и склонность к кариесу, патологическое утолщение эмалевого слоя). Отмечена тенденция к усилению этих нарушений у потомства первого поколения. Повреждение органов зрения выражается в подслеповатости животных, появлении бельма на глазах. Обнаружено изменение органов кроветворения в виде увеличения или уменьшения селезенки, склонности к образованию опухолей, частичной стерилизации первичных особей и их потомства. Увеличение плодовитости отдельных самок, по мнению автора, вероятно является временным эффектом, поскольку не передается по наследству. В результате этих нарушений сокращается численность грызунов, а население наиболее пораженных участков полностью вымирает (Обыкновенная полевка: виды-двойники, 1994).
Аналогичное снижение численности выявлено в работах на беспозвоночных животных. Д.А.Криволуцкий отмечает, что радиоактивное загрязнение стронцием-90 (4-12107 Бк/м2) приводит к резкому сокращению численности многоножек (Криволуцкий, Смирнов, Снетков, 1972). В исследованиях Т.М.Семяшкиной, изучавшей состояние мезофауны на участках с повышенным содержанием тория (мощность экспозиционной дозы 30-400 мкР/ч), радия и урана (экспозиционная доза 50-4000 мкР/ч) показано, что на радиоактивных участках происходит снижение видового разнообразия и численности беспозвоночных животных, что проявляется в уменьшении общей заселенности почв мезофауной, снижении численности всех почвообитающих личинок насекомых, жуков-щелкунов, стафилинид, пауков и дождевых червей, сокращении видового разнообразия животных на загрязненных участках (25 видов стафилинид в контроле по сравнению с 21 видом на опытной делянке; 10 видов личинок двукрылых в контроле, 8 в опыте) (Семяшкина, 1983; 1984).
Изучение популяций полевки-экономки и выдры свидетельствуют о достоверно меньшей численности мышевидных грызунов на радиоактивных участках по сравнению с контролем (Маслов, 1974) (Т.М.Семяшкина проводила исследования заселенности почв на этих же участках). Кроме того, отмечается меньшая выживаемость перезимовавших полевок, возникновение четко выраженных морфологических и физиологических нарушений (особенно на участках с высоким уровнем загрязнения - 4-8 мР/ч). У большинства животных прослеживаются изменения в зародышевом эпителии семенников (появление очагов дегенерирующих семенных канальцев, торможение созревания половых клеток в фазе редукционного деления), сокращение запаса первичных яйцевых фолликулов и увеличение частоты встречаемости патологически измененных форм - дегенерирующих примордиальных фолликулов, фолликулярной кисты яичника, что вызывает нарушение в процессах спермо- и овогенеза, которые обусловливают временную и глубокую стерильность самцов, инфантилизм яичников, торможение полового созревания самцов, повышенную эмбриональную гибель плодов, сокращение репродуктивных возможностей у самок (Маслова, Маслов, Тестов, 1974; Маслова, 1978) Авторы сделали вывод, что в биогеоценозах с повышенной радиоактивностью ионизирующее излучение следует рассматривать как радиоэкологический фактор среды, который является стресс-раздражителем (Маслова, 1983).
class2 ВЛИЯНИЕ РАДИОАКТИВНОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ НА ОТНОСИТЕЛЬНУЮ
ЧИСЛЕННОСТЬ МЫШЕВИДНЫХ ГРЫЗУНОВ ИЗ 30-КИЛОМЕТРОВОЙ ЗОНЫ
АВАРИИ НА ЧАЭС И ИЗ СЕВЕРНОГО СТАЦИОНАРА class2
Численность мышевидных грызунов в 30-ти километровой зоне аварии на ЧАЭС
Между тем, взятые в отрыве от всего процесса формирования публично-правовых начал верховных ведомств и служб, формы комплектования корпуса королевских служителей являют собой парадокс. Возникновение централизованного государства, укрепление суверенитета королевской власти и расширение её компетенции сопровождаются неуклонным сокращением участия монарха в процессе комплектования. Внедрение практики выборов в правление Карла Мудрого было, хоть и самой яркой, но всего лишь частью более разнообразных форм соучастия самих ведомств в комплектовании кадров администрации. Появление института уступки должностей (resignatio in favorem), часто едва прикрывавшего продажу, было элементом корпоративных и семейных стратегий воспроизводства и формирования династий королевских служителей. Всё это представляло собой ступени на пути к фактической наследственности и будущей легальной продаже должностей, ставших основой формирования во Франции Старого порядка чиновного дворянства. По мере усиления власти монарха и параллельно со становлением властных институтов происходит постепенное и неуклонное укрепление прав королевских чиновников на занимаемые ими должности, в итоге превратившее их во владельцев этих должностей. Справедливо усматривая в переплетении частного и публичного начал сущностное своеобразие средневековой политической структуры, историографическая традиция сделала изучение этого процесса приоритетным сюжетом не только как проявления специфики формирования средневековых элит, но и как показателя становления государства, немыслимого устойчивой группы чиновничества . Укрепление владельческих прав чиновников на занимаемые должности расценивается в этом ракурсе в качестве важного ограничения власти монарха и источник нарастающего конфликта короля с суверенными куриями, закончившегося взаимной ликвидацией соперников Великой Французской революцией 1789 г.4
Как же могло получиться, что неуклонное и поступательное усиление власти короля Франции в одной отдельной сфере проделало противоположный путь - от всевластия монарха над своими служителями к утере прав распоряжаться должностями? Причем в области отнюдь не второстепенной, а можно сказать фундаментальной для верховной власти, ибо королевские служители, как и современная бюрократия, собственно, и есть власть, ее физическое повсеместное воплощение. Что означало это усиление владельческих прав чиновников на должности для самой королевской власти? И отменяло ли оно действие в отдельно взятой области фундаментального принципа суверенной власти "Quod principi placuit legis habet vigorem" (Что угодно государю имеет силу закона)?
Если поставить формы комплектования в общий контекст процесса формирования верховных ведомств и служб, то в них можно разглядеть ту же логику становления бюрократического поля власти. Автономизация от персоны монарха, фиксация штата и компетенции ведомств и служб, власть на основе делегированных полномочий и функция «представлять персону монарха» в главных сферах его власти - правосудии, финансах и управлении - привели к удлинению цепочки власти и усилили зависимость короля от его служителей, поскольку те хранили преемственность законов королевства. Тесная взаимосвязь короля с его должностными лицами определила их особое рвение в отстаивании и расширении прерогатив монарха.
Аналогичные процессы мы обнаруживаем и в сфере комплектования: его меняющиеся формы преследуют ту же цель - усиление власти монарха и легитимацию компетенции и статуса его администрации. Взятые французскими легиста-ми XIII-XIV вв., теоретиками государства, из римского права принципы «абсолютной» власти монарха служили фундаментальной политической доктрине - «король Франции - император в своем королевстве», составной частью которой были уже упоминавшийся принцип " Quod principi placuit" и "Omnia esse principi" (Все принадлежит государю)5. Подчеркнём, что эти принципы суверенной власти монарха в дальнейшем также развивали и проводили в жизнь сами королевские служители. 1. Патримониальный принцип и его трансформация а) Король Франции и его служители.
Интенсивность размножения
Для мышевидных грызунов характерно цикличное изменение численности животных, при котором высокая плотность (пик численности) сменяется спадом и депрессией. Колебание численности полевок происходит, как правило, с определенной периодичностью - пики численности наблюдаются с интервалом 3-4 года (Elton, 1942). Правильные флуктуации подобного типа называют популяционными циклами. Некоторые зоологи полагают, что циклы являются следствием случайного сочетания разнообразных факторов среды, однако большинство специалистов считают, что в основе циклов лежат различные механизмы, обусловленные взаимодействием абиотических и биотических факторов. Тем не менее, и те и другие едины в том, что циклы - явление закономерное (Межжерин, Емельянов, Михалевич, 1991).
Многими исследователями было показано, что в ходе динамики численности закономерно изменяются популяционно-демографические показатели вне связи с большинством внешних факторов. Это позволило Ф.Б.Чернявскому сделать вывод о наличии у представителей подсемейства полевок северных и умеренных широт, внутрипопуляционных механизмов регуляции численности (Чернявский, Ткачев, 1982).
В ходе популяционного цикла изменяется не только численность животных, но и соотношение разных физиологических функциональных групп (ФФГ) (Оленев, 1989). Так, на стадии подъема численности значительно увеличивается доля зверьков с ускоренным темпом созревания, которые и обеспечивают значительный рост численности животных. В то же время когорта половозрелых сеголеток относится к наименее устойчивой группе (Оленев, Григоркина, 1998). По мнению Ю.Т.Артемьева, существует обратная зависимость жизнеспособности потомства от плодовитости родителей: более плодовитая часть популяции оставляет непропорционально большее количество потомков. В ходе нарастания численности популяция поступательно утрачивает исходную жизнеспособность и становится предельно чувствительной к действию различных неблагоприятных факторов. При любом ухудшении условий существования происходит вымирание маложизнеспособных, хотя и более плодовитых, особей. Наиболее устойчивые (хотя и менее плодовитые) особи выживают. В результате на фазе депрессии популяция характеризуется повышенной жизнеспособностью при пониженной изменчивости и плодовитости (Артемьев, 1981). Из этого заключения следует, что в популяции, состоящей из животных разного возраста и разных физиологических функциональных групп, отличающихся устойчивостью к неблагоприятным антропогенным воздействиям, к которым относится и радиоактивное загрязнение, будет наблюдаться сокращение наиболее чувствительных групп, что может сказаться на численности животных и закономерном характере смены фаз численности.
Территория зоны аварии на ЧАЭС расположена на южной границе Украинского Полесья, где наряду с хвойными лесами присутствуют смешанные и широколиственные леса. Этим объясняется широкое разнообразие мелких грызунов, обитателей как открытых пространств, так и широколиственных, смешанных, хвойных лесов, суходолов и болотистых, влажных мест. В наших отловах присутствовали два семейства мелких грызунов - хомякообразные Cricetidae и мышеобразные Muridae. Семейство хомякообразных представлено двумя родами полевок -серые и рыжие. Серые полевки (род Microtias) представлены двумя видами - обыкновенная полевка (М. arvalis) и полевка-экономка (М. oeconomus); род Clethrionomys - одним видом -Европейской рыжей полевкой (CI. glareolus). Мышеобразные представлены тремя видами -домовая мышь (Mus museums), желтогорлая мышь (Apodemus flavicollis) и полевая мышь (Apodemus agrarius). Домовая мышь в отловах присутствовала только в течение первых лет исследования. В связи с отселением людей после аварии на ЧАЭС домовая мышь, как антропоморфный вид, исчезла из 30-километровой зоны. Другой вид - желтогорлая мышь в отловах встречалась периодически, поскольку она является обитателем высокоствольных дубрав и других лиственных лесов, где присутствуют широколиственные породы деревьев (Виноградов, Громов, 1952). В исследуемом нами районе Южного Полесья, леса, в основном, состоят из хвойных пород, и стаций обитания для этого вида недостаточно. В связи с низкой численностью этих двух видов семейства мышеобразных, мы не проводили детальный анализ их численности и динамики популяционного цикла.
В течение 8 полевых сезонов (1986-1993 гг.) проводили регулярный учет численности мышевидных грызунов на 7 стационарных участках в 30-км зоне отселения после аварии на ЧАЭС (характеристика участков представлена в главе 2). Животных отлавливали на участках с
