Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Экологические особенности растений тропического леса в сезонной динамике и в разных условиях освещенности (литературный обзор) 9
1.1. Общая характеристика муссонного тропического леса 9
1.2. Экологические особенности растений тропического леса в разные сезоны года 11
1.2.1. Сезонная динамика водного режима растений муссонного тропического леса 12
1.2.2. Изменение содержания фотосинтетических пигментов в разные сезоны года 18
1.3. Экологические особенности растений тропического леса в разных условиях освещенности 20
1.4. Фенотипическая пластичность как свойство растений, позволющее им адаптироваться к изменяющимся условиям среды 28
Глава 2. Место, объекты и методы исследований 33
2.1. Краткая характеристика района исследования 33
2.2. Объекты исследования 38
2.3. Методы исследования 40
2.3.1. Водный режим 40
2.3.2. Изучение морфо-физиологических показателей листа 43
Глава 3. Экологические особенности водного режима растений муссонного тропического леса в разные сезоны года 47
3.1. Характеристика метеорологических условий в период проведения исследований 47
3.2. Сезонная динамика водного режима растений муссонного тропического леса 49
3.2.1. Сезонная динамика показателей водного режима 49
3.2.2. Зависимость показателей водного режима растений от экологических факторов 53
3.2.3. Взаимосвязь между показателями водного режима растений 57
3.3. Суточная динамика водного режима растений муссонного тропического леса в разные сезоны года 59
3.3.1. Интенсивность транспирации 59
3.3.2. Водный дефицит 64
3.3.3.содержание воды в листе 68
Глава 4. Морфо-физиологические показатели листа растений муссонного тропического леса 71
4.1. Сезонные изменения пигментного аппарата растений 71
4.2. Изменения морфо-физиологических показателей листа растений в разных условиях освещенности 73
4.2.1. Световые условия произрастания исследуемых растений 73
4.2.2. Морфологические свойства листовой пластинки в разных условиях освещенности 75
4.2.3. Содержание фотосинтетических пигментов в разных условиях освещенности 77
4.2.4. Содержание элементов минерального питания в листьях растений, растущих в разных условиях освещенности 82
4.2.5. Изменчивость структурно-функциональных показателей листа в зависимости от вида растения и условий освещенности 84
4.3. Пластичность морфо-физиологических показателей листа 87
Глава 5. Обсуждение результатов 93
5.1. Суточная и сезонная динамика водного режима растений муссонного тропического леса 95
5.2. Изменения морфо-физиологических показателей листа растений муссонного тропического леса при изменении условий освещенности и количества выпадающих осадков 99
Заключение 106
Выводы 107
Список литературы 108
- Экологические особенности растений тропического леса в разных условиях освещенности
- Изучение морфо-физиологических показателей листа
- Суточная динамика водного режима растений муссонного тропического леса в разные сезоны года
- Морфологические свойства листовой пластинки в разных условиях освещенности
Введение к работе
Актуальность исследования. Тропические леса, в том числе муссонные тропические леса, являются важнейшим компонентом глобальной экосистемы Земли, так как они влияют на климат, гидрологический и биогеохимический циклы и являются резерватом биологического разнообразия планеты (Huete et al., 2008). Кроме того, этот биом имеет высокую значимость как источник ресурсов для местного населения, проживающего в регионе (Defries et al., 1995). Несмотря на это, с начала 20 века площади, занимаемые тропическими лесами, сократились наполовину (Ньюмен, 1989). В настоящее время продолжается сокращение площади тропических лесов. При этом наиболее активно этот процесс идет в развивающихся странах тропического региона (State of the World's Forests, 2011, 2012). В связи с этим в последнее время возрос интерес к изучению, сохранению и восстановлению тропических лесных сообществ.
Основными объектами исследования тропических лесов в прошлом были тропические леса Южной Америки, Африки, Индии, Южного Китая (Федоров, 1958; Ричардс, 1961; Вальтер, 1968 и др.: по Кузнецов, 1999). Леса полуострова Индокитай, на территории которого расположен Вьетнам, до настоящего времени остаются наименее изученными (Кузнецов, 1999).
Большое видовое разнообразие тропического леса, различия в фенологии и биологии видов и их реакции на градиент действия факторов среды в суточной и сезонной динамике создает сложную структуру функционального взаимодействия, которая изменяется при любых воздействиях, как естественных, так и антропогенных. Основными экологическими факторами, влияющими на развитие растений в муссонных тропических лесах, являются температура воздуха, освещенность и большое количество осадков, имеющее четкое сезонное распределение (наличие сухого и влажного сезонов). Свет считается основным лимитирующим фактором, ограничивающим рост и выживание деревьев в этих лесах (Whitmore, 1996). Растения подлеска и подроста в тропическом лесу эволюционно адаптированы к условиям низкой освещенности (Zhang et al. 2000, Szarzynsk, Anhuf 2001). Однако естественные процессы (вывалы деревьев) и антропогенное вмешательство (выборочные вырубки) приводят к образованию лесных «окон», в которых, в первую очередь, наблюдается резкое изменение режима освещенности.
К настоящему времени различные аспекты механизмов воздействия естественных и антропогенных факторов на функционирование тропических лесов остаются мало изученными (Huete et al., 2008). Большое видовое разнообразие приводит к широкому спектру ответных реакций видов на одни и те же факторы среды (Wright, Schaik, 1994; Prior et al., 2004; Reich et al., 2004; Kushwaha, Singh, 2005). Несмотря на наличие большого количества работ, посвященных адаптации растений к основным экологическим факторам, реакции растений на действие абиотических стрессовых факторов и, особенно, на совместное действие нескольких абиотических факторов в настоящее время изучены недостаточно (Niinemets, Valladares, 2006). Кроме того, до настоящего времени нет четкого понимания роли функциональной пластичности отдельных видов в сукцессионных процессах и при адаптации растений к факторам среды (Bongers, Popma, 1988; Popma et al.,1992; Kitajima, 1994; Valladares, Niinemets, 2008).
Цель работы: изучить эколого-физиологические особенности древесных растений муссонного тропического леса, их способность адаптироваться к изменениям факторов среды.
Задачи:
-
Исследовать показатели водного режима растений в суточной и сезонной динамике, их зависимость от основных экологических факторов (температуры воздуха, дефицита водяных паров в воздухе, освещенности).
-
Определить содержание фотосинтетических пигментов в листьях растений в сезонной динамике.
-
Исследовать морфо-физиологические параметры листа (пигментный аппарат, морфологические свойства и элементный состав) у растений в разных условиях освещенности.
-
Оценить степень пластичности морфо-физиологических параметров листа.
Научная новизна. Впервые в муссонных равнинных лесах южного Вьетнама проведено изучение эколого-физиологических особенностей водного режима древесных растений разных ярусов. Показано, что значимость экологических факторов в регуляции водного режима выше в сухой сезон. Во влажный сезон усиливаются процессы эндогенной регуляции. Выдвинуто предположение, что низкая степень пластичности, отмеченная у большинства изученных видов, лежит в основе структурной организации лесного сообщества, обеспечивает успешное существование растений при низкой доступности ресурсов, но при этом является причиной сильной уязвимости этих сообществ к антропогенным нарушениям.
Теоретическая значимость работы. Проведенное исследование расширило существующие на настоящий день представления об адаптации растений муссонного тропического леса к изменению освещенности и сезонным изменениям режима выпадения осадков, о разной способности отдельных видов растений реагировать на изменения факторов среды, а также о роли пластичности морфо-физиологических параметров листа у видов разных ярусов тропического леса.
Практическая значимость работы. Полученные данные могут быть использованы при интерпретации данных по СО2-балансу растительных сообществ тропического леса; при подборе видов для лесовосстановительных работ в зоне тропических лесов, а также при разработке планов рационального использования и сохранения лесных экосистем региона.
Апробация работы. Материалы диссертационной работы были представлены на II (X) Международной Ботанической Конференции молодых ученых (Санкт-Петербург, 2012); всероссийской научной конференции «Факторы устойчивости растений в экстремальных природных условиях и техногенной среде» (Иркутск, 2013); III Международной научно-практической конференции ««Изучение, сохранение и восстановление естественных ландшафтов» (Волгоград, 2013).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 работ, в том числе 3 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, заключения и списка литературы. Работа изложена на 125 страницах, содержит 33 таблицы, 8 рисунков. Список литературы включает в себя 211 источников, из них 167 – зарубежных.
Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю профессору, д.б.н. Е.Ф. Марковской за всестороннюю помощь и консультации при написании работы. Исследования были выполнены в рамках плановой темы НИР Совместного Российско-Вьетнамского научно-исследовательского и технологического тропического центра. Автор хотел бы поблагодарить руководство и сотрудников тропического центра, руководителя темы НИР Ю.А. Курбатову, без содействия которых было бы невозможно проведение исследований на территории Вьетнама, а также дирекцию национального парка Кат Тьен, на территории которого выполнены все экспериментальные исследования. Неоценимую помощь в сборе экспериментального материала оказал А.О. Новичонок. Автор хотел бы сказать отдельное спасибо первым наставникам в научной деятельности – И.Т. Кищенко и Е.Н. Теребовой, а также всем сотрудникам кафедры ботаники и физиологии растений Петрозаводского государственного университета, сотрудникам института леса КарНЦ – Т.А. Сазоновой и В.Б Придаче., оказавшим научную и моральную поддержку в процессе работы над диссертацией.
Исследования были поддержаны РФФИ, грант 12-04-31234 мол_а «Эколого-физиологические адаптации растений на нарушенных территориях» (2012-2013 г.г.), а также Программой стратегического развития (ПСР) ПетрГУ в рамках реализации комплекса мероприятий по развитию научно-исследовательской деятельности на 2012-2016 г.г. (2012 - 2013 г.г.).
Экологические особенности растений тропического леса в разных условиях освещенности
Свет является экологическим фактором, который в большей степени, чем другие факторы окружающей среды определяет экофизиологические особенности растительных организмов (Lttge, 2008), а также оказывает влияние на рост, выживание и конкурентные отношения растений в сообществе (Valladares, 2003). Несмотря на то, что для тропических лесов характерны градиенты нескольких различных экологических факторов, чаще всего интенсивность света является фактором, для которого характерно наибольшее варьирование (Lttge, 2008). Так, например, в зоне тропических лесов на уровне верхней части полога или в крупных лесных «окнах» интенсивность фотосинтетически активной радиации (ФАР) при длине волн от 400 до 700 нм может составить 1000 до 2500 ммоль м-2 с-1. В то время как на уровне лесной подстилки она может быть менее 5 ммоль м-2 с-1 (Lttge, 2008). По оценкам Кузнецова А.Н. интенсивность солнечной радиации под пологом тропического диптерокарпового леса на высоте 0,2-1 м составляет 0,1-0,4% от освещенности открытого места (Кузнецов, 2003). Таким образом, растения могут подвергаться стрессу как от слишком высокого количества ФАР (вызывающего фотоингибирование и даже фотодеструкцию), так и от ее недостатка (Lttge, 2008).
Гетерогенность световых условий может быть вызвана естественными и антропогенными причинами.
В естественных условиях контрастные световые градиенты встречаются как в кроне отдельных деревьев, так и в пологе в целом. Часто встречаются случаи, когда различные части растения находятся в разных условиях освещенности. В течение жизни затенению, в той или иной степени, подвергаются все растения. Растения, растущие в подлеске дождевых тропических лесов, могут много раз подвергаться изменению освещенности в течение жизненного цикла из-за изменения степени сомкнутости полога. В то же время растения более верхних ярусов также подвергаются изменению освещенности по мере роста в высоту в процессе онтогенеза (Lttge, 2008).
Изменение уровня освещенности происходит в результате формирования солнечных пятен, которые являются сильным стрессовым фактором для растений подлеска тропических лесов, которые адаптированы к низкой освещенности (Lttge, 2008), а также образование лесных «окон». Такие «окна» могут формироваться как естественным путем (в результате ветровала, обламывания крупных ветвей и стволов деревьев), так и в результате деятельности человека (добыча древесины путем выборочных приисковых рубок и растительного сырья) (Кузнецов, 2003).
Таким образом, световые градиенты широко распространены в природе. Так как морфологические и физиологические адаптации растений неодинаковы в разных частях светового градиента (Valladares, Niinemets, 2008), практически все растения должны в той или иной степени адаптироваться к изменению условий освещенности в течение их жизни.
Основные ответы растений, связанные с приспособлением к уровню освещенности, связаны с адаптацией фотосинтетического аппарата (Lttge, 2008; Bongers, Popma 1988). При адаптации к уровню доступного света происходят структурные или функциональные изменения фотосинтетического аппарата (Bailey et al., 2001).
Изменение состава и соотношений фотосинтетических пигментов при адаптации растений муссонного тропического леса к уровню освещения
Пигментная система растений является основой для преобразования световой энергии в энергию химических связей. Количественный и качественный состав пигментов определяет продуктивность растений (Медведев, 2013). Количественные изменения содержания фотосинтетических пигментов, а также изменения их соотношений является одним из основных механизмов, позволяющих растениям адаптироваться к световому фактору.
Одним из основных фотосинтетических пигментов является хлорофилл a, т.к. только он способен не только поглощать, но и преобразовывать энергию света; остальные пигменты (в т.ч. и хлорофилл b) участвуют только в процессах поглощения и миграции энергии (Медведев, 2013).
Растения подлеска и подроста сезонно-влажного тропического леса, растут в условиях низкой освещенности и их листья содержат такой набор фотосинтетических пигментов, который позволяет увеличивать фиксацию света. Для теневых листьев характерно высокое содержание хлорофилла, особенно хлорофилла b, более низкое отношение хлорофилла a к хлорофиллу b (Любименко, 1963; Цельникер, 1978; Valladares, Niinemets, 2008; Lttge, 2008). Большее количество антенных пигментов обеспечивает большую эффективность поглощения света (при низких значениях плотность потока фотонов) и передачу энергии в реакционные центры. Это объясняет высокий квантовый выход, характерный для теневых растений (Lttge, 2008). Более низкое отношение хлорофилла a к хлорофиллу b необходимо для стабилизации абсорбции света между фотосистемами I и II (ФС I и ФС II). Теневые растения имеют более высокое отношение ФС II/ФС I (Lttge, 2008). Это связано с изменением спектрального состава света проходящего через полог: коротковолновый красный свет поглощается сильнее, чем длинноволновый. Возбуждение хлорофилла ФС II происходит волнами более короткой длины ( = 680 нм), чем ФС I ( = 700 нм). Так как обе фотосистемы участвуют в фотосинтезе, теневые растения должны содержать больше ФС II (Lttge, 2008). Растения с низким отношением хлорофилла a к хлорофиллу b (которое характерно для растений подлеска), как правило, достигают насыщения при низком уровне доступности света. Поэтому в условиях повышенной освещенности эти растения не могут использовать доступный свет полностью, и в течение длительного времени в их листьях должно наблюдаться фотоингибирование (Boardman, 1977).
Отмеченные выше характеристики фотосинтетического аппарата важны в условиях низкой освещенности, но могут привести к чрезмерному поглощению световой энергии, когда листья попадают в условия повышенной освещенности.
У растений, растущих в условиях ограниченной доступности света, при «попадании» в условия высокой освещенности наблюдаются изменения состава фотосинтетических пигментов. Происходит уменьшение содержания общей суммы хлорофиллов, хлорофилла a, хлорофилла b, доли хлорофилла b в светособирающем комплексе, увеличивается отношение хлорофилла a к хлорофиллу b (Krause et al., 2001; Morais et al., 2007).
Так, например, опыты, проведенные на Alocasia macrorrhiza (вид подлеска, растущий в тропических лесах Австралии) показали, что при адаптации этого вида условиям повышенной освещенности увеличивается отношение хлорофилла a к хлорофиллу b. В то же время, наблюдалось незначительное увеличение количества хлорофилла в ФС II, на фоне постоянного количества антенных комплексов ФС I (Chow et al., 1988).
При изучении адаптации саженцев тропических растений, перенесенных с низкого на высокое освещение, было обнаружено, что сначала происходило кратковременное снижение содержания хлорофилла, а затем его восстановление до исходного уровня (Guo et al., 2006).
Неожиданным результатом стало обнаружение более высокого отношения хлорофилла a к хлорофиллу b в затененных листьях, по сравнению с листьями, подвергающимися действию прямого солнечного света, у вида Dipteryx odorata, растущего в Амазонии в течение сухого сезона. Авторы объясняют этот факт более быстрым разрушением хлорофилла a, по сравнению с хлорофиллом b в условиях высокой радиации (Morais et al., 2007).
В условиях низкой освещенности каротиноиды участвуют в поглощении света, необходимого для фотосинтеза (Frank et al., 1994), в то время как в условиях высокой освещенности может наблюдаться увеличение доли каротиноидов, которые выполняют фитопротекторную функцию (Demmig-Adams, 1996; Frank et al., 1994). Биохимические изменения при адаптации растений к уровню освещения
При адаптации растений к световому градиенту важную роль в оптимизации фотосинтеза играет корректировка биохимических свойств листьев (Bjrkman, 1981; Pearcy, Sims, 1994; Hollinger, 1996). Одними из наиболее важных биохимических свойств, изменяющихся при адаптации к свету, является концентрация азота и фосфора: эти элементы минерального питания наряду с другими свойствами фотосинтетического аппарата определяют интенсивность фотосинтеза (Evans, 1999).
Фосфор входит в состав нуклеиновых кислот, белков, фосфолипидов, фосфорных эфиров сахаров, нуклеотидов, фитина и других соединений. Фосфат постоянно циркулирует между органическим и минералным пулом, включаясь и высвобождаясь, например в АДФ и АТФ, обслуживая, таким образом, энергетический обмен клетки (Медведев, 2013).
Большая часть азота, содержащаяся в растении, инвестируется в соединения учавствующие в процессе фотосинтеза (белки, малекулы хлорофилла и цитохрома). Именно поэтому этот элемент играет важную роль при адаптации фотосинтетического аппарата к уровню освещенности (Lttge, 2008). Многие ученые обнаружили положительные связи между концентрацией азота в листе и уровнем освещенности (Bjrkman, 1981; Sims, Pearcy, 1989; Lemaire et al., 1991; Ellsworth, Reich, 1993; Niinemets, 1997).
Фотосинтетическая мощность листьев растений, растущих в открытых условиях и не испытывающих недостатка света, может быть увеличена за счет формирования более толстых листьев, содержащих большее количество азота на единицу площади листа (Bjrkman, 1981; Valladares, Niinemets, 2008).
Изучение морфо-физиологических показателей листа
Для определения адаптации растений к освещенности было изучено 16 видов растений (см. табл. 1). Для каждого вида было выбрано по 10 растений: 5 произрастающих в местах с низкой освещенностью (относительно ненарушенным лесным покровом, большой степенью сомкнутости полога) и 5 растений, произрастающих в местах с высокой степенью доступности света (участки леса с нарушенным лесным покровом, разреженным пологом). Степень сомкнутости полога была определена над каждым изученным растением. Её определяли как отношение площади проекции древесного полога к площади, занимаемой этим древостоем. Изученные свойства листовой пластинки и стебля представлены в табл. 2. Пробы растительного материала для определения реакции растений на изменение светового фактора были взяты в течение сухого сезона (март-апрель 2012 г. и апрель 2013 г.). Для определения содержания фотосинтетических пигментов было отобрано по 2 листа с каждого растения. Для определения LL, LW, LA, SLA, LDMC было собрано по 5 листьев с каждого растения.
Для определения реакции фотосинтетического аппарата растений на изменение режима выпадения осадков нами было определено содержание фотосинтетических пигментов в разные сезоны года. Для анализа были взяты следующие виды растений: Lagerstroemia calyculata, Pterospermum sp., Phyllantus sp., Ancistrocladus tectorius, Dalbergia sp., Calamus sp. Пробы листьев для определения содержания фотосинтетических пигментов брали один раз в месяц в течение влажного (август – сентябрь 2011 г.) и сухого (февраль – март 2012 г.) сезонов. Пробы листьев брали с 3 растений (по 5 листьев с каждого растения). Содержание фотосинтетических пигментов и их соотношение
Для анализа отбирали листья из средней части кроны. Брали полностью развернутые листья без эпифиллов и значительного повреждения. Отбор листьев проводили в 11-12 часов по местному времени (UTC+7). Листья помещали в темные полиэтиленовые пакеты со льдом и доставляли в лабораторию. Анализ проводили в день сбора. Пигменты экстрагировали 96% этанолом. На спектрофотометре (APEL, PD-303, Япония) измеряли оптическую плотность экстракта при длинах волн 665, 649 и 470 нм. На основе этих данных рассчитывали содержание фотосинтетических пигментов (хлорофилл a (хл a), хлорофилл b (хл b), каратиноиды (кар)). Количество пигментов (мг.г-1сух.массы) рассчитывали по формулам, представленным в работах (Lichtenthaler, Wellburn, 1983; Lichtenthaler, 1987; Maslova, Popova, 1993).
На основе данных по содержанию хл a, хл b и кар были рассчитаны следующие показатели: общее содержание хлорофиллов (хл общ.); отношение хлорофилла a к хлорофиллу b (хл a/b); отношение хлорофиллов к каротиноидам (хл/кар). Содержание фотосинтетических пигментов на площадь листа было рассчитано на основе данных по SLA (удельная листовая поверхность).
Размер светособирающего комплекса (ССК) был рассчитан с предположением, что весь хлорофилл b входит в ССК и соотношение хл a/b в ССК равно 1,2 (Lichlenthaler, 1987).
Морфологические показатели листовой пластинки
Для анализа отбирали листья из средней части кроны. Брали полностью развернутые листья без эпифиллов и повреждений.
Длину и ширину листовой пластинки определяли с помощью миллиметровой линейки с точностью до 1 мм. У Dalbergia mammosa и Phyllanthus sp. измеряли отдельные листочки с помощью штангенциркуля с ценой деления 0,1 мм. Степень вытянутости листовой пластинки была рассчитана как отношение длины листовой пластинки к её ширине. Площадь листьев была измерена путем взвешивания бумаги такой же формы и площади как и лист растения и бумаги известной площади.
Для определения SLA части листа (без центральной жилки) известной площади были высушены до абсолютно-сухой массы при 80оС в течение 48 часов и затем взвешены.
Для определения содержания сухого вещества в листе (LDMC) листья были регидрированы в течение 24 часов, чтобы определить насыщенную свежую массу, затем высушены при 80 оС в течение 48 часов до абсолютно-сухого состояния и взвешены. LDMC рассчитывали по формуле:
LDMC = сухая масса листа/полностью насыщенная водой свежая масса. Содержание элементов минерального питания Для определения содержания азота, фосфора и калия листья без черешков и центральных жилок были высушены при 80 оС в течение 48 часов. До проведения химического анализа листья хранили в сухом, темном месте.
Химический анализ проводили в аналитической лаборатории Института леса КарНЦ РАН. Определяли общее содержание азота, калия и фосфора. Содержание азота и фосфора определяли спектрофотометрическим методом (спектрофотометр СФ-2000), калия – атомно-эмиссионным методом (атомно-абсорбционный спектрометр AA-7000).
Степень пластичности морфо-физиологических показателей листа Нами была определена степень пластичности морфо-физиологических показателей листа по отношению к световому фактору. Индекс пластичности определяли для каждого исследованного параметра для каждого вида. Индекс (степень) пластичности был рассчитан по формуле: ИФП = (Mmax – Mmin)/ Mmax100 (%), где Mmax – максимальное значение свойства в одном варианте условий; Mmin – минимальное значение свойства в другом варианте условий (%)(Valladares et al., 2000). Статистическая обработка данных Статистическая обработка выполнена с использованием дисперсионного анализа (однофакторного и двухфакторного). Достоверность различий средних арифметических оценивали с помощью критерия t Стьюдента (две независимых группы) и критерия Ньюмена-Кейлса (более двух групп). Для анализа полученных данных были использованы пакеты компьютерные программы MS Excel и STATISTICA Base. Данные анализировались со степенью надежности 0.95. 3
Характеристика метеорологических условий в период проведения исследований Дневной ход температуры воздуха, дефицита водяных паров в воздухе и освещенности под пологом леса в сухой и во влажный сезоны во время проведения наблюдений представлены на рис. 2 и рис. 3. Дневная динамика температуры воздуха и дефицита водяных паров в воздухе имела сходный характер в сухой (январь-февраль) и влажный (июль-август) сезоны (Рис. 2). Также были близкими среднедневные температуры воздуха, которые составили 26.5 оС и 26.2 оС в сухой и влажный сезоны соответственно (табл. 3). Наряду с этим во влажный сезон по сравнению с сухим отмечалось более раннее наступление максимальных значений температур и меньшие амплитуды (рис. 2).
Суточная динамика водного режима растений муссонного тропического леса в разные сезоны года
В сухой сезон у всех изученных видов были обнаружены достоверные суточные ритмы транспирации. Во влажный сезон суточные ритмы были также найдены у всех видов, за исключением Ancistrocladus tectorius, у которого не было обнаружено статистически значимого суточного ритма. Расчетные синусоиды суточных ритмов транспирации представлены на рис. 4.Во влажный сезон среднедневные значения интенсивности транспирации были ниже, чем в сухой сезон. Исключением является лишь Hibiscus macrophyllus и Phyllanthus sp., у которых скорость транспиарции была выше во влажный сезон (табл. 4). Максимальные значения интенсивности транспирации также были выше в сухой сезон. Исключением был лишь Hibiscus macrophyllus, у которого максимальные значения транспирации были отмечены во влажный сезон (табл. 11).
Анализ суточного хода интенсивности транспирации показал, что существуют различия в суточной динамике этого процесса во влажный и сухой сезоны (рис. 4). У Phyllanthus sp. и Calamus sp. интенсивность транспирации в утренние и вечерние часы, была выше во влажный сезон. У Lagerstroemia calyculata суточный ход транспирации в сухой и во влажный сезоны был похожим. Отличие состоит лишь в том, что во влажный сезон наблюдались более низкие значения (рис. 4).
Время наступления акрофаз транспирации отличалось во влажный и сухой сезоны. В сухой сезон максимальные значения интенсивности транспирации наблюдались между 12.1 и 13.3 часами. Во влажный сезон время наступления акрофаз транспирации сильно варьировало. Так у Lagerstroemia calyculata и Phyllanthus sp. максимум функции наблюдался после полудня в 13.1 и 14.3 часов соответственно. У остальных изученных видов во влажный сезон максимум транспирации приходился на предполуденные часы (табл. 11). Таким образом, не было обнаружено какой-либо тенденции между сдвигом времени наступления акрофаз транспирации и сезоном года: у одних видов максимум функции наблюдается раньше во влажный сезон, у других в сухой. Однако в сухой сезон максимум транспирации у всех видов приходится на околополуденные часы, в то время как во влажный сезон время наступления акрофаз «разбросано» в широком временном интервале.
Для того чтобы понять, чем определяется суточный ход транспирации, нами был проведен анализ зависимости амплитуды и времени наступления акрофаз транспирации от состояния водного обмена растений. Анализ зависимости времени наступления акрофаз от среднедневных величин водного обмена растений показал, что в сухой сезон отсутствует связь между временем наступления максимума транспирации и состоянием водного обмена растения (рис. 5A). Напротив, во влажный сезон наблюдалась связь между временем наступления акрофаз транспирации и среднеднесуточными величинами водного обмена. Так тесная связь была обнаружена между временем наступления акрофаз, содержанием воды в листе (R2=0.83) и интенсивностью транспирации (R2=0.59). Между акрофазами и дефицитом водного насыщения была обнаружена не очень тесная связь (R2=0.34) (рис. 5B).
Во влажный сезон среднедневные значения интенсивности транспирации были ниже, чем в сухой сезон. Исключением является лишь Hibiscus macrophyllus и Phyllanthus sp., у которых скорость транспиарции была выше во влажный сезон (табл. 4). Максимальные значения интенсивности транспирации также были выше в сухой сезон. Исключением был лишь Hibiscus macrophyllus, у которого максимальные значения транспирации были отмечены во влажный сезон (табл. 11).
Анализ суточного хода интенсивности транспирации показал, что существуют различия в суточной динамике этого процесса во влажный и сухой сезоны (рис. 4). У Phyllanthus sp. и Calamus sp. интенсивность транспирации в утренние и вечерние часы, была выше во влажный сезон. У Lagerstroemia calyculata суточный ход транспирации в сухой и во влажный сезоны был похожим. Отличие состоит лишь в том, что во влажный сезон наблюдались более низкие значения (рис. 4).
Время наступления акрофаз транспирации отличалось во влажный и сухой сезоны. В сухой сезон максимальные значения интенсивности транспирации наблюдались между 12.1 и 13.3 часами. Во влажный сезон время наступления акрофаз транспирации сильно варьировало. Так у Lagerstroemia calyculata и Phyllanthus sp. максимум функции наблюдался после полудня в 13.1 и 14.3 часов соответственно. У остальных изученных видов во влажный сезон максимум транспирации приходился на предполуденные часы (табл. 11). Таким образом, не было обнаружено какой-либо тенденции между сдвигом времени наступления акрофаз транспирации и сезоном года: у одних видов максимум функции наблюдается раньше во влажный сезон, у других в сухой. Однако в сухой сезон максимум транспирации у всех видов приходится на околополуденные часы, в то время как во влажный сезон время наступления акрофаз «разбросано» в широком временном интервале.
Для того чтобы понять, чем определяется суточный ход транспирации, нами был проведен анализ зависимости амплитуды и времени наступления акрофаз транспирации от состояния водного обмена растений. Анализ зависимости времени наступления акрофаз от среднедневных величин водного обмена растений показал, что в сухой сезон отсутствует связь между временем наступления максимума транспирации и состоянием водного обмена растения (рис. 5A). Напротив, во влажный сезон наблюдалась связь между временем наступления акрофаз транспирации и среднеднесуточными величинами водного обмена. Так тесная связь была обнаружена между временем наступления акрофаз, содержанием воды в листе (R2=0.83) и интенсивностью транспирации (R2=0.59). Между акрофазами и дефицитом водного насыщения была обнаружена не очень тесная связь (R2=0.34) (рис. 5B).
Анализ наличия суточных ритмов водного дефицита в сухой и во влажный сезоны показал, что среди изученных видов присутствую виды, как с наличием, так и с отсутствием этих ритмов (табл. 12). Наличие суточных ритмов этого показателя, как в сухой, так и во влажный сезон было найдено для Hibiscus macrophyllus и Ancistrocladus tectorius. Наоборот, у Lagerstroemia calyculata и Phyllantus sp. достоверные суточные ритмы отсутствовали в оба сезона. Стоит отметить Calamus sp., у которого суточный ритм дефицита водного насыщения был обнаружен в сухой сезон, в то время как во влажный он отсутствовал.
У всех изученных видов водный дефицит листа был выше в сухой сезон, по сравнению с влажным (табл. 4). Максимальные значения водного дефицита листа были также отмечены в сухой сезон. Самые высокие значения водного дефицита в сухой сезон были найдены у Grewia paniculata (30.6 %) и Hibiscus macrophyllus (25.5 %). У Hibiscus macrophyllus также были отмечены самые высокие максимальные значения водного дефицита и во влажный сезон (23.8 %) (табл. 13).
Суточный ход водного дефицита был сходен у всех видов (рис. 6). Однако время наступления максимума функции различалось у разных видов. При этом разброс времени наступления акрофаз дефицита водного насыщения листа был очень большим. Например, в сухой сезон максимум функции отмечался как в очень ранние утренние часы (9.2 ч ), так и после полудня (16.5 ч.) Во влажный сезон время наступления акрофаз также варьировало в широких пределах – от 11.5 ч до 15.3 ч (табл. 13).
Морфологические свойства листовой пластинки в разных условиях освещенности
Изучение морфологических свойств листовой пластинки растений, произрастающих в разных условиях освещенности, показало, что при адаптации растений к условиям высокой освещенности наблюдается снижение удельной листовой поверхности (SLA). Более низкие значения SLA у растений, растущих в лесных «окнах», по сравнению с растениями, растущими в более затененных условиях, были найдены практически у всех изученных видов. Только у Ochrocarpus siamensis и Ancistrocladus tectorius в условиях повышенной освещенности значения SLA были выше (однако, различия у этих видов были недостоверны) (табл. 19).
У большинства изученных растений, растущих в условиях лесных «окнах» была отмечена тенденция более высокого содержания сухого вещества в листе (LDMC), по сравнению с растениями, растущими в затененных условиях. У четырех видов (Dalbergia mammosa, Ochrocarpus siamensis, Anaxogorea sp., Calamus sp.) были найдены более высокие значения LDMC у растений, растущих в более затененных условиях, однако различия не были статистически достоверны (табл. 19).
Изучение длины, ширины и площади листовой пластинки у растений, растущих в разных условиях освещенности, показало разную реакцию этих показателей на световой фактор. Так у одних видов растений значение этих показателей в условиях повышенной освещенности увеличивались, у других – уменьшались. Более низкие значения длины, ширины и площади листовой пластинки у растений, растущих в лесных «окнах» были найдены для следующих видов: Dipterocarpus alatus, Ochrocarpus siamensis, Anaxagorea sp., Phyllanthus sp., Bauhinia sp. и Korthalsia sp. (табл. 19).
Разнонаправленные изменения при адаптации растений к условиям освещенности были получены и при изучении такого показателя как степень вытянутости листовой пластинки. У одних видов при адаптации к условиям высокой освещенности этот показатель уменьшался, у других – увеличивался (табл. 19).
Проведенные исследования показали, что содержание суммы хлорофиллов (в пересчете на сухую массу листа) у изученных видов растений, произрастающих в лесных «окнах» варьирует от 4.7 мг.г-1 (Ochrocarpus siamensis) до 10.4 мг.г-1 (Korthalsia sp.); у растений, произрастающих в затененных условиях – от 5.2 мг.г-1 (Ochrocarpus siamensis) до 14.2 мг.г-1 (Bauhinia sp.). Содержание суммы хлорофиллов в пересчете на площадь листа варьировало у растений, растущих в условиях повышенной освещенности от 20.1 мкг.см-2 (Lagerstroemia calyculata) до 70.4 мкг.см-2 (Anaxogorea sp.); у растений, растущих в условиях подлеска от 26.1 мкг.см-2 (Dalbergia mammosa) до 61.0 мкг.см-2 (Smilax sp.) (табл.20).
При адаптации растений к повышенной освещенности происходит количественное изменение содержания фотосинтетических пигментов. Наблюдается снижение общего содержания хлорофиллов, хлорофилла a и хлорофилла b. Стоит отметить, что у некоторых изученных видов были найдены более низкие значения содержания хлорофилла в листьях растений, растущих в условиях низкой освещенности. Однако эти различия не были достоверными. Так, тенденция к более низкому содержанию хлорофилла a в пересчете на сухую массу в листьях «затененных» растений была обнаружена у Hibiscus macrophyllus, Dalbergia mammosa и Anaxogorea sp., хлорофила b и суммы хлорофиллов - у Anaxogorea sp. При анализе содержания фотосинтетических пигментов в пересчете на площадь листа для большинства видов не было выявлено значительной разницы в содержании хлорофилла в листьях растений, растущих в разных световых условиях: достоверные различия были найдены только для Dipterocarpus alatus и Phyllanthus sp. (по содержанию суммы хлорофиллов, хлорофилла a и b), для Ancistrocladus tectorius (по содержанию суммы хлорофиллов, хлорофилла b) и для Grewia paniculata (по содержанию хлорофилла b) (табл. 20).
Анализ содержания каротиноидов в пересчете на сухую массу листа не позволил выявить реакцию большинства изученных видов на изменение условий освещенности. Содержание каротиноидов в листьях изученных видов растений в пересчете на сухую массу листа изменялось от 0.9 мг.г-1 до 2.5 мг.г-1; в пересчете на площадь листа – от 4.5 мкг.см-2 до 10.9 мкг.см-2. Достоверные различия по содержанию каротиноидов (в пересчете на сухую массу листа) в разных условиях освещенности были отмечены только для трех изученных видов (Lagerstroemia calyculata, Dipterocarpus alatus, Bauhinia sp.). У этих видов в условиях низкого освещения содержание каротиноидов в пересчете на сухую массу листа было выше, чем в условиях лесных «окон». Анализ содержания кротиноидов в пересчете на площадь листа выявил тенденцию более высокого содержания каротиноидов в условиях повышенной освещенности: более высокое содержание каротиноидов в листьях растений, растущих в условиях лесных «окон» было выше у 11 из 16 изученных видов растений. Однако для большинства видов (за исключением, Dalbergia mammosa, Grewia paniculata) различия не были достоверными. Стоит отметить Dipterocarpus alatus, для которого было отмечено достоверно более высокое содержание каротиноидов (в пересчете как на сухую массу листа, так и на площадь) в затененных условиях (табл. 20).
Изменения в содержании фотосинтетических пигментов, происходящие при адаптации к высокому освещению, приводят к изменению их соотношений. Так в условиях с повышенной освещенностью у большинства видов было отмечено увеличение отношения хл a/b и уменьшение отношения хл/кар и доли хлорофилла b в светособирающем комплексе. Cтоит отметить, что у небольшого числа изученных видов была выявлена и противоположная тенденция. Однако для всех этих видов не было выявлено достоверных отличий. Так, у Anaxogorea sp., Ardisia sp., Smilax sp. и Korthalsia sp. отношение хл a/b в листьях растений, растущих в затененных условиях, было выше по сравнению с этим отношением в листьях растений, растущих в условиях более высокой освещенности. Также у некоторых изученных видов, растущих в лесных «окнах», было найдено более высокое отношение хл/кар (Anaxogorea sp., Bauhinia sp.) и доли хлорофилла b в светособирающем комплексе (Anaxogorea sp., Ardisia sp., Smilax sp.), по сравнению с затененными растениями (табл. 21).
