Содержание к диссертации
Введение
1. Особенности биологии и экологии видов рода тюльпан (обзор литературы) 9
1.1. Систематическое положение исследуемых видов в роде Tulipa 9
1.2. Биология и ареал объектов исследования 13
1.3. Популяционные исследования видов рода Tulipa 1 6
2. Природно-климатические условия района исследования 20
2.1. Географическое положение 20
2.2. Поверхностные отложения и геолого-геоморфологические условия 21
2.3. Гидрологические условия 26
2.4. Климатические условия 29
2.5. Растительность 35
3. Объем исследованного материала и методы исследований 39
3.1. Характеристика материала исследований 39
3.2. Методы проведения исследований 40
4. Структура ценопопуляций исследованных видов рода тюльпан в гпбз «черные земли 45
4.1. Пространственная структура и плотность ценопопуляций видов Tulipa 45
4.2. Онтогенетическая структура ценопопуляций видов Tulipa... 56
4.2.1. Онтогенетический спектр в ценопопуляциях Tulipa gesneriana 61
4.2.2. Онтогенетический спектр в ценопопуляциях Tulipa biflora. 67
4.2.3. Онтогенетический спектр в ценопопуляциях Tulipa biebersteiniana 74
4.3. Биоморфологическая характеристика популяций видов Tulipa 82
4.3.1. Изменчивость морфологических признаков растений в ценопопуляциях Tulipa gesneriana 83
4.3.2. Зависимость изменчивости морфологических признаков растений от окраски околоцветника в ценопопуляции Tulipa gesneriana 91
4.3.3. Изменчивость морфологических признаков растений в ценопопуляциях Tulipa biflora 10 0
4.3.4. Изменчивость морфологических признаков растений в ценопопуляциях Tulipa biebersteiniana 10 8
4.4. Виталитетная структура ценопопуляций видов Tulipa 11 9
5. Фитоценотическая и эдафическая приуроченность ценопопуляций исследованных видов рода tulipa в гпбз «черные земли» 128
5.1. Характеристика растительных сообществ с участием ценопопуляций Tulipa gesneriana 12 8
5.2. Характеристика растительных сообществ с участием ценопопуляций Tulipa biflora 14 9
5.3. Характеристика растительных сообществ с участием ценопопуляций Tulipa biebersteiniana 16 2
5.4. Физико-химическая характеристика почв фитоценозов с участием ценопопуляций видов рода Tulipa в ГПБЗ «Черные земли» 17..8..
Выводы 186
Практические предложения 187
Список литературы
- Биология и ареал объектов исследования
- Климатические условия
- Методы проведения исследований
- Изменчивость морфологических признаков растений в ценопопуляциях Tulipa gesneriana
Биология и ареал объектов исследования
Семейство Liliaceae, к которому относятся объекты нашего исследования, по мнению A. Englerа (Engler, Prantl, 1888) является одним из больших по числу входящих в него видов и родов. Предложенная данным автором система учитывала в первую очередь сходство по морфологическим признакам и позже была поддержана другими исследователями (Kirchner et al., 1934; Комаров, 1935; Hegi, 1939 и др....).
По мере углубления знаний по морфологии, цитологии и эмбриологии вносились изменения в состав родов подсемейства Lilioideae и предлагались изменения в построение системы семейства Liliaceae (Хохряков, 1975; Dahlgren et al., 1985; Тахтаджян и др., 1987).
По А.А. Тахтаджяну (1997) семейство Liliaceae в современном понимании насчитывает 470 видов объединенных в 3 трибы: Lloydieae, Tulipeae, Lilieae.
Систематическое положение объектов нашего исследования: класс Liliopsida (Monocotyledones), подкласс Liliidae, надпорядок Lilianae, порядок Liliales, семейство Лилейные (Liliaceae A.L. de Juss.), триба тюльпановые (Tulipeae), род тюльпан (Tulipa L.) (Тахтаджян, 1987; Takhtajan, 1997).
А.И Введенский (1935) считает, что классификация рода Tulipa L. затруднена в связи с давностью введения его представителей в культуру и их последующей селекции, сопровождавшейся натурализацией последних и значительной полиморфностью тюльпанов.
Территория распространения рода Tulipa по А.Л. Тахтаджяну (1978) характеризуется очень большой протяженностью в направлении от запада к востоку, простираясь от северных районов Африки и Португалии через всю Евразию до южных островов Японии. Ареал видов тюльпанов близок с границами средиземноморской и Ирано-Туранской флористических областей, кроме того в него входит юго-восточные районы Восточно-Азиатской и Южные районы Циркумбориальной флористических областей.
На востоке граница ареала рода Tulipa продолжается по северо -западным районам Китая и Монголии и в Восточной Сибири.
На юге ареал рассматриваемого рода простирается примерно вдоль 30 с.ш., заходя в Индию, Гималаи, Марокко, Турцию, Афганистан, Алжир, Ирак, Сирию и Иран (Баранова, 1990).
На севере ареал рода проходит по 45-50 с.ш. и в южной части Швеции, Великобритании и Норвегии доходя до 60 с.ш., в то же время в восточных районах ареала северная граница доходит 53 с.ш. Это является следствием введения тюльпанов в культуру, их гибридизации и селекции в ряде стран Европы, на ее Западе некоторые виды натурализовались.
Первая попытка классификации рода Tulipa принадлежат E. Regelю (цит. по Бочанцевой, 1962), который в 1873 году использовал для определения видовой принадлежности наличие или отсутствие опушения на внутренних листочках околоцветника и основании тычинок. Дифференциация 26 видов в роде E. Regelем произведена довольно правильно. Уточнение классификации осуществлено J. Bakerом (1874). В зависимости от характера развития столбика им выделены два подрода: Eutulipe и Orithyia.
В.И. Талиев (1930) из названных двух подродов в первом произвел перераспределение секций, выделив третий подрод. Кроме того, в группе Silvestris секции Eriostemones из исследуемых нами видов (Tulipa biflora и Tulipa bibesteiniana), он видел две ветви -Bifloraeformes и Silvestriformes, а также установил промежуточные типы видов. Обработка рода Tulipa для «Флоры СССР» произведена А.И. Введенским (1935) и предложенная им систематика в роде Tulipa используется и в настоящее время.
Зарубежом, несколько позже Д. Холлом (Hall, 1940) при классификации род Tulipa также был разделен на два основных подрода: Eriostemones, включающий три секции и Leiostemones - пять секции, а также дополнительный подраздел с отдельными видами, не входящими ни в одну из этих секций.
Род Tulipa насчитывается примерно 140 видов, в их числе 85, встречающихся на территории бывшего СССР (Бочанцева, 1962; Тахтаджян , 1978).
Наибольшее видовое разнообразие тюльпанов обнаружено в Средней Азии, где произрастают 66 видов, включая 48 эндемиков. Дикорастущие виды являются донорами хозяйственно-ценного генетического материала (Тахтаджян, 1978). В настоящее время в охране нуждаются 38 видов (Тахтаджян, 1981), при этом для 28 видов установлена категория 0-2.
Авторы едины во мнении, что Tulipa bibesteiniana и Tulipa biflora относятся к секции Eriostemones (Bois) Engl., Tulipa gesneriana (Tulipa schrenkii) - к секции Tulipa (Талиев, 1930; Введенский, 1935; Бочанцева, 1956, 1962; Мордак, 1979; Баранова, 1999 и др.). В то же время вопрос о таксономическом положении и ранге видов Tulipa bibersteiniana, внутри секции остается спорным. По В. Холлу (Hall, 1940) секция Eriostemones в масштабе мира насчитывает 21 вид, которые он разделяет на три подсекции. В России секция Eriostemones представлена 18 видами, включая объектов данного исследования Tulipa biflora и Tulipa biеbersteiniana. При сравнении перечня видов из рассматриваемой секции, приведенных Д. Холлом и А.И. Введенским, выявляется, что в России произрастают преимущественно виды, которые Д. Холл относит к III подсекции, именуемой Biflorae. Однако в данную подсекцию Д.Холл включает только три вида, в принадлежности которых к подсекции автор не сомневается, остальные девять видов, относимые другими ученными к данной подсекции, вызывают у него сомнение. Среди объектов нашего исследования к подсекции Biflorae относятся Tilipa biflora Pall. В России Tulipa biеbersteiniana, наряду с ещё двумя видами, относится к первой подсекции.
Климатические условия
Первые описания особенностей растительного покрова территории Прикаспийской низменности приведены в трудах П.С. Палласа (1809), А.Н. Краснова (1884а,б), Н.А. Димо, Б.А. Келлера (1907), П.П. Бегучева (1927). Прикаспийская экспедиция Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова в 1957 году опубликовала труды, в которых приведены большие объемы материала по растительному покрову Калмыкии и составлена достаточно подробная геоботаническая карта республики. В последующие годы эта проблема стала предметом изучения ученых Калмыцкого государственного университета, Калмыцкого научно исследовательского института сельского хозяйства, Калмыцкого филиала «Южгипрозем», Прикаспийского филиала Госцентра «Природа» и других научных организаций и экспедиций (Трофимов,1987; Бакинова и др., 1996; Ташнинова, Богун, 1997). В условиях полупустыни на бурых легкосуглинистых почвах Прикаспийской низменности сформировалась пустынная степь, имеющая белополынно-типчаково-житняково тырсичковый травостой. К бурым супесчаным почвам здесь приурочены белополынно-типчаково-житняково-тырсовые сообщества (Горбачев и др., 1977).
Флоре и растительности Калмыкии характерны значительная гетерогенность и своеобразие, поскольку она находится на границе Сахаро-Гобийский пустынной и Евроазиатской степной областей (Растительность..., 1957; Исаченко, Лавренко, 1979). Таксономический состав флоры Калмыкии насчитывает 910 видов сосудистых растений, представляющих 384 рода и 84 семейства, среди которых преобладают по числу видов Asteraceae, Poaceae, Brassicaceae, Chenopodiaceae, Fabaceae, Caryophyllaceae, Lamiaceae, Apiaceae, Boraginaceae, Scrophulariacea, Rosaceae (Бакташева, 2000). В рассматриваемой флоре среди жизненных форм отмечали преобладание длительновегетирующих травянистых многолетников, значительное участие малололетних растений, особенно однолетников, и незначительную долю древесных и полудревесных растений (Джармагамбетов, 1987). Пестрота природных комплексов и постоянная подвижность ряда скоррелированных между собой факторов местообитания обусловливают высокую экологическую пластичность пустынным и полупустынным растениям (Нечаева,1973).
Основная часть района исследования примерно наполовину находится в подзоне опустыненных степей степной зоны, а наполовину - в пустынной зоне. Разделение данных зон проходит по Прикаспийской низменности следующим образом: от 4740 в. д. на р. Волге у пос. Пришиб оно идет в юго-восточном направлении южнее пос. Сарпа к пос. Яшкуль (4530 в. д.), далее изменяет направление на юг параллельно восточному макросклону Ергенинской возвышенности и доходит до р. Кума, западнее пос. Ачинеры на 4610 с. ш. (Сафронова, 2002, 2003).
Если приводить ботанико-географическое районирование, то регион «Черных Земль» располагается в пределах Прикаспийской подпровинции Сахаро-Гобийской пустынной области (Лавренко, 1965; Сафронова, 2002).
Растительный покров Прикаспийской подпровинции характеризуется преобладанием лерхополынных (Artemisia lerchiana), песчанополынных (A.arenaria) и чернополынных (A.pauciflora) пустынных сообществ на зональных бурых почвах. Особенно большие территории приходятся на лерхополынники. Они отмечаются на суглинистых, супесчаных и песчаных почвах. При произрастании на легких почвах в флористическом составе лерхополынных пустынь встречаются злаки (Agropyron fragile, Poa bulbosa Stipa lessingiana, S. sareptana). Особенно широкое распространение имеют мятликоволуковично-лерхополынные (Artemisia lerchiana, Poa bulbosa) пустыни. Для песчаных массивов характерны лерхополынники, в которых значительно участие псаммофильного кустарника Calligonum aphyllum (джузгуна), реже кустарничка Ephedra distachya (хвойника), для засоленных песков участие полукустарника Krascheninnikovia ceratoides (терескена).
Чернополынные (Artemisia pauciflora) пустынные сообщества обычно встречаются на солонцах. Чернополынники формируют комплексы с лерхополынными сообществами. Песчанополынные (Artemisia arenaria) и кустарниковые (Calligonum aphyllum, Tamarix ramosissima) фитоценозы образуются на бугристых песках, которые слабо закрепленны (Сафронова, 2002). Растительность, приуроченная к зональным бурым почвам, образует сочетания с растительностью, произрастающей на интразональных почвах: луговых почвах, солонцах и солончаках. Обилие эфемеров и эфемероидов в рассматриваемых сообществах определяется уровнем увлажнения, а также степенью сбитости травостоя (Джапова и др., 1991а,б).
Для растительности характерны низкий рост, изреженность травостоя. Слабая степень сомкнутости надземных частей растений обусловлена особенностями условий произрастания. Доля поверхности почвы, покрытая травостоем составляет 35-40% (Труды..., 1957). В западной части пустынного Прикаспия растительный покров менее разнообразен, видовой состав ее флоры беднее, чем в других частях пустынной зоны. Н. М. Бакташева (2000) считает, что в пустынный флороценотип Калмыкии входит 157 видов. В. В. Неронов и Н. Н. Очирова (1998) приводят список сосудистых растений из 203 наименований для Черноземельского участка биосферного заповедника «Черные Земли» (согласно авторам, в это число включены не только пустынные, но и степные виды). Бедность растительного состава объясняется жесткими природно-климатическими условиями и молодым геологическим возрастом территории.
Таким образом, растительный покров Черных земель неоднороден и характеризуется комплексным составом, что можно объяснить молодостью территории, выровненным рельефом, дефицитом влаги, сильной засоленностью почвообразующих пород. Для растительных комплексов Черных земель характерно поочередное преобладание либо злаковых, либо полукустарничковых сообществ. На границе пустынной и степной зон наблюдаются комплексы лерхополынников и чернополынников.
Методы проведения исследований
Пространственная структура - это характер распределения в популяционном ареале отдельных особей и их группировок (Одум, 1986; Гиляров, 1990). Неравномерность распределения особей в пределах ареала вида или одной популяции определяется физико-географическими и иными условиями обитания, вызывающими неравномерность распределения питательных ресурсов, мест, более благоприятных в данный момент для тех или иных особей разных возрастных и эколого-физиологических групп. Из трех основных типов распределения особей в популяциях по Р. Рифлексу (1979) и Ю. Одуму (1986) в ценопопуляциях трех видов тюльпанов – Tulipa gesneriana, T. biflora, T. biebersteiniana отмечали случайный тип распределения (рис. 6). Как и для многих других видов цветковых растений, случайное распределение особей указывает на оптимальность условий данного растительного сообщества для произрастания исследуемых видов, у которых выработаны онтогенетические адаптации к условиям обитания. Случайный характер их распределения обусловлен также, на наш взгляд, способностью данных видов в условиях естественных растительных сообществ преимущественно к семенному размножению и, соответственно, способ распространения семян.
Общую численность ценопопуляций Tulipa gesneriana, Tulipa biflora, Tulipa biebersteiniana определить сложно, поскольку большинство исследованных ценопопуляций произрастали на обширных площадях. В связи с этим при изучении величины популяции (ее размерной структуры) на данном этапе исследований произведен анализ их плотности.
Плотность является важным статистическим показателем популяции, по Ю.А. Злобину (1989) она определяется количеством поступающих на популяционное поле диаспор, их сохраняемостью, наличием условий для произрастания, закрепляемостью всходов и выживаемостью особей. По отношению к каждой видовой популяции имеется максимальная для данных условий емкость местообитания, которая ограничивает верхний предел её плотности.
При определении плотности особей в популяции важным методическим вопросом является понятие о счетной единице. Tulipa gesneriana, Tulipa biflora, Tulipa biebersteiniana принадлежат к моноцентрической биоморфе, для которой характерно то, что побег, почки возобновления, корни, сосредоточены в единственном центре, который выступает как источник разрастания, отсюда взрослая особь является элементарным источником фитогенного поля. В связи с вышесказанным счетной единицей ценопопуляций трех видов служила особь семенного происхождения - отдельное растение.
В нашей работе плотность рассматривали как среднее для данной популяции число особей на единицу площади (Одум, 1986). Для определения плотности популяций использовали наиболее принятый для растений способ - подсчет числа особей всех возрастных состояний на пробных площадках (Ценопопуляции, 1976, 1977).
В трех ценопопуляциях Tulipa gesneriana в пределах орнитологического участка государственного природного биосферного заповедника «Черные земли» плотность учитывали на участках площадью 1,0х1,0 кв.м. Производили подсчет числа особей всех возрастных состояний на десяти учетных площадках, расположенных по транссекте.
В ценопопуляции № 2 в трехлетний период исследования частота особей на 1 кв.м. варьировала от 7 до 50 особей, составив в среднем в 2013 году 14,1 особи, в 2014 году - 31,3 особи, в 2015 году - 34,8 особи. Величина ценопопуляции № 1 по данному показателю в этот период изменялась от 4 до 51 особей, достигнув в среднем в 2013 году 8,2 особи, в 2014 году - 31,9 особи, в 2015 году - 36,2 особей. В ценопопуляции № 9 число растений на 1 кв.м достигала в последние два года исследования 32,5 и 37,1 особей соответственно (табл. 1, рис. 7). Таблица 1 Плотность (шт./на 1,0 м2) растений в ценопопуляциях Tulipa gesneriana Ценопопуляция год S Sх Cv Scv min max № 1 2013 8,2 0,99 3,16 38,48 3,00 4 2014 31,9 2,71 8,58 26,90 1,07 19 2015 36,2 3,49 11,03 30,48 1,13 21 51 № 2 2013 14,1 2,57 8,11 37,95 2,70 7 2014 31,3 4,46 14,12 45,11 1,80 10 2015 34,8 2,19 6,92 19,90 0,75 26 48 № 9 2014 32,5 1,09 3,44 10,58 0,42 28 2015 37,1 3,40 10,74 28,96 1,06 13 49 При сравнительном анализе частоты встречаемости растений в трех исследованных ценопопуляциях T. gesneriana в заповеднике «Черные земли» между собой выявлено, что в 2013 году в ценопопуляции № 2 плотность была больше на 5,9 особей (tdiff=2,64, при Р 0,05) , чем в ценопопуляции № 1. В последующие два года исследования различия между тремя ценопопуляциями при их сравнении попарно менее существенны, несмотря на то, что в ценопопуляции № 9 она была несколько больше.
В годы исследования во всех исследованных ценопопуляциях T. gesneriana меньшее значение плотности отмечали в 2013 году. В ценопопуляции № 1, на следующий год значение показателя увеличилось на 23,7 (tdiff=8,21, при Р 0,05), в последний год исследования - на 28,0 (tdiff=7,72, при Р 0,05) растений на 1 м2; в ценопопуляции № 2 - на 17,2 особей (tdiff=3,51, при Р 0,05) и 20,7 особей на 1 м2 (tdiff=4,48, при Р 0,05) соответственно. В ценопопуляции № 9 также в 2015 году отмечали на 4,6 особей на 1,0 м2 больше, чем в предыдущем году.
Изменчивость морфологических признаков растений в ценопопуляциях Tulipa gesneriana
Полученные данные согласуются с идеями А.А. Уранова о волнообразных изменениях плотности и онтогенетической структуры ценопопуляций, возникающих как следствие их неустановившихся отношений с экотопом. По его мнению, равновесие популяций со средойнаступает только при сбалансированном постоянстве их плотности и онтогенетического состава. В пределах одного участка население каждого вида образует популяционный поток из сменяющих друг друга ценопопуляций (Уранов, 1975).
Весна 2015 года была затяжной, характеризовалась более низкими температурами и существенным снижением объема осадков (см. главу 2). Это привело также к изменению эколого-фитоценотических условий в пределах сообществ, в частности к изменению резкому снижению общего проективного покрытия и из состава сообществ «выпали» некоторые виды преимущественно из числа эфемеров и эфемероидов (см. раздел 4.3.). Можно предположить, что в создавшихся условиях в короткий промежуток марта и апреля ценопопуляции объекта нашего исследования реагировали специфическим образом. Анализ биоморфологических признаков в 2015 году покажет, что значение большинства признаков у растений Tulipa biflora увеличились (см. раздел 4.4.). Причины этого, по-видимому, заключаются также в особенностях биологии луковичных эфемероидов, к которым относится Tulipa biflora, особенности его сезонного развития в некоторой степени ослабляют конкуренцию с другими членами сообщества.
Таким образом, для исследованных ценопопуляций Tulipa biflora характерны полночленные бимодальные онтогенетические спектры, в которых чаще, особенно в последний год исследования, отмечается возросшая доля генеративных особей, при отсутствии сенильных особей. В двух исследованных ценопопуляциях Tulipa biflorа выявлено колебание возрастного спектра, обусловленное флуктуацией климатических условий, в первую очередь - условий влагообеспечения. Инвазионный неполночленный возрастной спектр, отмечавшийся в 2013 и 2015 годах, в 2014 году, неблагоприятном для роста и развития вида, перешел в нормальный инвазионный тип.
Онтогенетическую структуру популяции Tulipa biebersteiniana изучали в 2013-2015 годах в двух фитоценозах в пределах основного участка заповедника «Черные земли», находящемуся в Прикаспийской низменности и в двух фитоценозах на территории его орнитологического участка в Долине Маныча. В каждой из четырех ценопопуляции по трансекте закладывали 10 площадок размером 0,5 х 0,5 кв. м.
В 2013 году во всех исследованных ценопопуляции было выявлено наличие трех возрастных состояний: имматурные, виргинильные и зрелые генеративные особи. Растения в ювенильном состоянии не были отмечены в ценопопуляции № 8, молодые генеративные особи отмечали в двух ценопопуляциях Прикаспийской низменности (рис. 28). Рис. 29. Онтогенетический спектр в ценопопуляциях Tulipa biebersteiniana в 2014 году
В 2014 году также с разной частотой встречались имматурные, виргинильные, зрелые генеративные растения. Ювенильные растения в этот же год были выявлены только в ценопопуляции № 8, а молодые генеративные растения во всех изученных ценопопуляциях, кроме ценопопуляции № 7 (рис.29).
В 2015 году также отмечали с разной частотой четыре основных возрастных состояния - ювенильные, имматурные,виргинильные, зрелые генеративные, кроме этого в ценопопуляции № 7 были проростки, а в ценопопуляции № 8 молодые генеративные растения (рис. 30).
Во все годы исследования в составе ценопопуляции не были отмечены растения, проходящие сенильный период онтогенеза.
Отсутствие сенильных и субсенильных растений и возрастных состояний проростков и молодых растений в отдельных ценопопуляциях и в разные годы позволяет считать возрастной спектр ценопопуляции Tulipa biebersteiniana в условиях заповедника «Черные земли» неполночленным.
У Tulipa biebersteiniana, как и Tulipa gesneriana и Tulipa biflora,при характеристике онтогенетического спектра вида рассматривались два из четырех возрастных периодов онтогенеза - прегенеративный и генеративный, каждый из которых представлен двумя - тремя возрастными состояниями (рис.31).