Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Современное состояние вопроса и обоснование направления исследований 8
1-1. Биоэкологические основы интродукции растений 8
1-2. Восточноазиатская флористическая область — источник интродукции растений 26
1-3. История и методы интродукции и акклиматизации растений 33
1-4. Восточноазиатские древесные растения на Северном Кавказе38
ГЛАВА II. Условия, объекты и методы исследований 45
II-1. Характеристика природных условий Северо-Осетинской наклонной равнины 45
II-2. Объекты и методики исследований, объемы экспериментальных работ 48
ГЛАВА III. Систематический и ботанико-географический анализ, состояние восточноазиатских древесных интродуцентов на территории Северо-Осетинской наклонной равнины 61
ГЛАВА IV. Эколого-биологические особенности восточноазиатских древесных растений в условиях интродукции 67
IV-1. Обзор метеоусловий за период наблюдений (2001-2004 гг.) 67
IV-2. Ритмика сезонного развития 72
IV-2.1. Анализ сроков начала и окончания вегетации 72
IV-2.2. Декоративные фенофазы 84
IV-3. Зимостойкость 92
IV-4. Засухоустойчивость 107
IV-5. Поврежденность вредителями и болезням 110
IV-6. Плодоношение и качество семян 114
IV-7. Влияние антропогенного загрязнения на стабильность развития восточноазиатских древесных растений 121
ГЛАВА V. Оценка жизнеспособности и перспективности интроaдуцентов 130
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 136
ЛИТЕРАТУРА 139
- Биоэкологические основы интродукции растений
- Характеристика природных условий Северо-Осетинской наклонной равнины
- Систематический и ботанико-географический анализ, состояние восточноазиатских древесных интродуцентов на территории Северо-Осетинской наклонной равнины
Введение к работе
Актуальность темы. В условиях усиливающегося антропогенного воздействия на природу, ландшафты Земли меняются, а популяции некоторых видов растений сокращаются и даже исчезают. Поэтому необходимость создания культурных фитоценозов, обогащение местной флоры устойчивыми к неблагоприятным условиям среды хозяйственно-ценными адвентивными видами становится все более актуальным. Кроме того, создание коллекций последних можно рассматривать, как одну из форм сохранения их биоразнообразия ex situ, что составляет часть общей стратегии по сохранению разнообразия мировой флоры (Международная Конвенция о биологическом разнообразии, Рио-де-Жанейро, 1992).
Северо-Осетинская наклонная равнина относится к районам, где естественная растительность почти полностью вытеснена агрофитоценозами, состав которых довольно однообразен. Среди деревьев и кустарников, произрастающих на территории изучаемого региона, есть как местные виды, так и интродуценты. Среди последних, на наш взгляд, наиболее интересными и малоизученными оказались представители флоры Восточной Азии. Флора Восточной Азии богата видами, обладающими высокими декоративными, лекарственными, техническими, пищевыми и лесохозяйст-венными свойствами. Многие представители этой флоры в Северной Осетии встречаются единичными экземплярами в старых парках, частных коллекциях, местах ограниченного пользования. Распространение их, а также возможность более широкого хозяйственного использования сдерживается недостатком сведений о биологических и экологических особенностях этой группы растений в условиях культуры в данном регионе, отсутствием практических рекомендаций по их эффективному размножению и применению.
Своеобразие климата предгорной зоны Северной Осетии не позволяет перенести на ее территорию опыт интродукторов и ассортимент восточ-ноазиатских древесных растений других регионов без их критической оценки.
Восточноазиатские (ВА) древесные интродуценты в условиях Севе-ро-Осетинской наклонной равнины до настоящего времени не были предметом специальных исследований. Сведения о них носят фрагментарный
5 характер, особенно это касается изучения их адаптационных возможностей.
Цель работы — изучить современное состояние и дать экологическую оценку адаптивности ВА древесных интродуцентов к условиям Се-веро-Осетинской наклонной равнины.
Для достижения данной цели необходимо решить следующие задачи:
проанализировать современное состояние В А интродуцентов на территории Северо-Осетинской наклонной равнины;
изучить эколого-биологические особенности группы ВА видов в условиях интродукции: сезонную ритмику, зимостойкость, засухоустойчивость, степень поврежденности вредителями и болезнями, особенности генеративного развития, стабильность развития интродуцентов по величине флуктуирующей асимметрии билатеральных морфологических признаков листа;
сравнить адаптационные возможности представителей умеренной и субтропической зон Восточноазиатской флористической области;
выделить наиболее перспективные группы ВА видов для Северо-Осетинской наклонной равнины.
Научная новизна. Впервые в условиях Северо-Осетинской наклонной равнины всесторонне изучена группа древесных растений, объединенная общностью ареала естественного происхождения, обобщен опыт их выращивания и практического использования. Проведена классификация ВА древесных интродуцентов по феноритмам и определена степень перспективности каждой феногруппы. Выявлены биологические особенности их роста и развития. Установлены особенности генеративного развития изучаемых растений. Получены их основные экологические характеристики: зимостойкость, засухоустойчивость, влияние антропогенного загрязнения среды на стабильность развития. Дана сравнительная характеристика адаптационных возможностей представителей умеренной и субтропической зон Восточноазиатской флористической области. Установлена степень акклиматизации ВА древесных растений в условиях Северо-Осетинской наклонной равнины.
Практическая значимость. На основе установленного таксономического состава ВА древесных интродуцентов, произрастающих в районе
6 исследований, получены данные, характеризующие особенности их роста и развития. Выявлены виды, перспективные для широкого хозяйственного использования. Составлен феноспектр наибольшего декоративного эффекта видов, рекомендуемых для озеленения. Основные результаты диссертационного исследования могут быть использованы при оценке адаптации различных групп интродуцентов и имеют перспективу применения в лесном, сельском хозяйстве и декоративном садоводстве.
Личный вклад автора. Автором обосновано направление исследования и разработана его программа, обоснована методика выполнения работ, проведены полевые исследования, осуществлен анализ полученных данных, обобщены результаты.
Достоверность результатов исследований подтверждается большим объемом полевых материалов. Данные обработаны на ПК с использованием стандартных методик.
Положения диссертации, выносимые на защиту:
Современное состояние 75 В А древесных интродуцентов на территории Северо-Осетинской наклонной равнины;
Оценка эколого-биологических особенностей ВА интродуцентов;
Перспективность разных феногрупп В А древесных интродуцентов;
Перспективность представителей разных ботанико-географических зон Восточноазиатской флористической области;
Степень акклиматизации В А интродуцентов по разработанной шкале.
Апробация и публикации. Основные положения диссертации докладывались и обсуждались на ежегодных конференциях по итогам научно-исследовательской работы Северо-Осетинского государственного университета (2003, 2004 гг.), на межвузовских, межрегиональных и международных конференциях (Владикавказ, 2002, 2005; Санкт-Петербург, 2003; Ставрополь, 2002; Казань, 2006). По теме диссертации и району исследования опубликовано 8 работ.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, списка использованной литературы и приложений. Общий объем насчитывает 138 страниц, включая 26 таблиц и 10 рисунков. Список литературы включает 261 источник, в том числе 17 на иностранных языках.
7 Автор считает своим долгом выразить благодарность за ценные научные консультации инициатору данного исследования доктору биологических наук, профессору кафедры ботаники Северо-Осетинского государственного университета им.К.Л.Хетагурова В.Н.Габееву.
Биоэкологические основы интродукции растений
В ботанической литературе термин «экология» впервые был использован известным датским ученым Евгением Вармингом (цит. по Пономареву, 1978) для обозначения особого направления исследований в географии растений, раскрывающего законы распространения растений по земному шару. Излагая основы экологии растений и формулируя ее задачи, он пишет, что экология знакомит нас с тем, каким образом растение и целые растительные сообщества согласуют свой внешний вид и свои жизненные отправления с действующими на них внешними факторами, например, с имеющимся в их распоряжении количеством теплоты, света, пищи воды и т.д.
В 1910 г. на III Ботаническом конгрессе в Брюсселе был поставлен вопрос о разделении экологии на два раздела: экологию особей и экологию сообществ. По предложению швейцарского ботаника К. Шрётера экология особей была названа аутэкологией, а экология сообществ — синэкологией.
Аутэкология, позже получившая название экологии организмов, в дальнейшем развивается в тесной связи с запросами народного хозяйства: выявление биологических особенностей ценных в хозяйственном отношении растений и их взаимосвязей с условиями окружающей среды; определение условий, обеспечивающих максимальное проявление свойств организмов; исследование способностей организмов переживать неблагоприятные условия (наступление заморозков, засухи, недостаточное освещение, действие вредителей).
Большой фронт исследований повлек за собой дальнейшую дифференциацию экологии растений. Многие проблемы — побегообразования и ритмики развития растений, жизненных форм, цветения и опыления (антэ-кология), акклиматизации, реакклиматизации, интродукции растений — определились в экологии организмов в широкие самостоятельные направления.
Интродукция растений — по определению СЕ. Коровина и З.Е. Кузьмина (1997) — это выращивание в целях введения в культуру растений природной и культурной флор в районах, лежащих за пределами их географического, экологического или культигенного ареалов, то есть в районах, где в настоящее время они не произрастают. Это одна из отраслей ботаники, которая непосредственно связана с практической деятельностью человека и имеет огромное народнохозяйственное значение в связи с тем, что современное растениеводство базируется на видах и сортах растений, выращиваемых за пределами районов их природного распространения или созданных человеком.
Успешная интродукция обеспечивается удачным соответствием экологии интродуцентов природно-климатическим условиям района. С этой целью изучаются лимитирующие для интродуцентов в определенном районе факторы: температура, влажность, периодичность засухи, почвенные условия. Особое значение в плане разработки стратегии интродукции растений приобретают место происхождения вида в прошлом и его настоящие ареалы. Происхождение и нынешний ареал вида дают широкое представление об экологических особенностях, широте экологического потенциала, лабильности, приуроченности к определенным условиям, отношении к продолжительности светового дня, увлажнению, температуре и т.п. (Белю-ченко, 1993). Широко распространенные виды, указывает К.А.Соболевская (1973), обладают, как правило, более широкой экологической амплитудой и на обширных пространствах своего ареала дают ряд мелких форм-экотипов, хеморас. Чем полнее сведения о прошлом и настоящем вида, тем выше степень удачности интродукции.
Объективная характеристика адаптационных возможностей интро-дуцированных древесных растений осуществима только на основе исследования их биологических и экологических особенностей с точки зрения соответствия условиям региона и анализа предшествующего опыта интродукции. За основные критерии оценки успешности интродукции Б.К. Тер-мена (1990), например, рекомендует принять следующие: распространение интродуцента в исследуемом регионе, его положение в акклиматизационном процессе, характер роста, генеративное развитие, зимостойкость и засухоустойчивость.
Распространение интродуцента в исследуемом регионе характеризует его испытанность в культуре, возможность получения посевного и посадочного материала и эффективность размножения. Места произрастания древесных экзотов устанавливают в результате изучения литературных источников, ознакомления с материалами земле- и лесоустройства, использования сведений, представленных природоохранными органами, и данных опроса местных жителей. К.К. Калуцкий, Н.А. Болотов, Д.М. Михай-ленко (1986) указывают на то, что большое разнообразие экзотических древесных растений встречается в старых лесных культурах и коллекциях лесоводов-любителей. В связи с чем вышеупомянутые авторы считают неотложными задачами дендрологов и лесоводов учитывать результаты культуры экзотов, составлять подробную их картотеку, а также охранять насаждения экзотов и использовать их в качестве маточников для интенсивного внедрения наиболее ценных форм. Также и Ф.Н. Русанов (1971) говорит о том, что старинные парковые насаждения, старые дендрарии и отдельные экземпляры вековых деревьев представляют большой интерес, хотя бы для уточнения наших представлений о предельном возрасте растений, а для экзотов — в условиях интродукции.
Характеристика природных условий Северо-Осетинской наклонной равнины
Северо-Осетинская наклонная равнина примыкает к горному сооружению Большого Кавказа в его центральной части и ограничена с юга Лесистым, а с севера — Кабардино-Сунженским хребтом. Она представляет собой впадину, которая слагается комплексом флювиогляциальных отложений, и имеет котловинный характер. В районе г.Владикавказа высота Северо-Осетинской наклонной равнины составляет 711 м н.у.м., в районе г. Беслан — 490 м. Наиболее низкое место наклонная равнина имеет в районе Эльхотовского прорыва р. Терек на Кабардино-Сунженскую возвышенность — 320 м н.у.м.
В позднем плиоцене мощные вулканические извержения в Казбек-ском районе привели к таянию ледников и образованию селевых потоков, материал которых выносился в пределы Осетинской впадины. Продукты разрушения вулканов также сносились во впадину. В результате сформировалась своеобразная свита Рухс-Дзуар акчагыл-апшеронского возраста, насыщенная обломками андезитов, андезито-дацитов, горизонтами туфов, пеплов пемзовых «орешков», мощностью до 2 км. К западу и востоку от Осетинской впадины свита Рухс-Дзуар отсутствует и сменяется обычными осадочными отложениями. Плоская поверхность равнины расчленена речной системой Терека. По выходе из горных ущелий речные долины имеют по бортам 3-4 террасы, высота уступов которых быстро снижается по течению рек. Террасы вновь наблюдаются в Эльхотовских воротах — долине прорыва р. Терек Сунженского хребта (Будун, 1994).
Одним из важнейших показателей климата является температура воздуха. Так, средняя годовая температура воздуха в исследуемом районе составляет +8,6С в центральной части, и +7,5С в окраинных. Средняя максимальная температура составляют 13,7 и 12,9 соответственно. Таким образом, центральная часть равнины несколько теплее и суше его окраинных территорий (Панов, 2002). Средняя минимальная температура самого холодного месяца (января) колеблется в пределах -4,5-5,4С, абсолютный минимум температуры может составить -31-35С. Зима в этой зоне наступает в начале декабря. Снежный покров появляется в третьей декаде ноября, причем почти в 40% зим он не устойчив. В связи с частыми оттепелями высота снежного покрова незначительная и колеблется в пределах 5-10 см, а максимальная высота за зиму может достигать 40 см. В 28-35% зим устойчивый снежный покров не образуется. В первой декаде марта происходит устойчивый переход средней суточной температуры воздуха через 0С, наступает весна. Происходит быстрое нарастание температуры, и в третьей декаде апреля суточная температура воздуха устойчиво переходит через 10С, в конце мая начинается лето, с умеренными температурами 17-18С. Максимальная температура воздуха может достигать 38-40С, жарких дней менее 40. Осень обычно продолжительная, теплая, сухая. Сумма температур выше 5С составляет в среднем 3272. Продолжительность периода со средней суточной температурой воздуха выше 5С составляет 214 дней. Продолжительность безморозного периода составляет 186 дней.
Район характеризуется достаточным увлажнением, а на юге — у подножия Лесистого хребта — избыточным увлажнением. За год здесь выпадает от 670 мм осадков (в центре района) до 740-810 мм (на его окраинах). За вегетационный период выпадает 540-670 мм осадков. Осадки чаще носят ливневый характер. Ежегодно отмечается град. Несмотря на то, что зона в целом является влажной, здесь бывают и умеренно засушливые годы.
Широко распространенным явлением в исследуемом регионе являются фены. Фён — это непериодический нисходящий ветер, сопровождающийся потеплением и понижением относительной влажности воздуха, с полным или частичным нарушением суточного хода температуры и влажности, скорость ветра до 20 м/с. Продолжительность фенов различна. Они могут длиться всего несколько часов, но могут не прекращаться и в течение многих дней. Количество дней с феном в году очень разнообразно, 75% их наблюдается в феврале и декабре. Сильные ветры и резкое, иногда продолжительное потепление зимой оказывают неблагоприятное воздействие на растительный покров (Афанасьева, 2002). В остальное время большая часть равнины отличается очень слабыми ветрами. Во Владикавказе средняя годовая скорость ветра составляет 1,9 м/сек. Зимой приходящие северо-восточные ветры часто сопровождаются туманами, моросящими осадками, гололедом. Количество дней с туманом может доходить до 100. Туманы обогащаются токсическими соединениями промышленных выбросов. Их взвешенные частички, аэрозоли, становятся ядрами конденсации, что может привести к образованию смога. Метеорологические условия над городом препятствуют рассеиванию токсических элементов и способствуют их концентрации на небольшой территории (Будун, 1994).
Почвы представлены черноземами предкавказскими выщелоченными и лугово-черноземными почвами, подстилаемыми галечником на глубине 25-80 см, местами галечник выходит на поверхность. По низким аккумулятивным террасам преобладают луговые и аллювиально-луговые дерновые почвы. По механическому составу почвы глинистые; отличаются высоким потенциальным плодородием (Бясов, 2000).
Изучаемый район по схеме геоботанического районирования относится к Кавказской провинции Циркумбореальной флористической области (Тахтаджян, 1978).
Систематический и ботанико-географический анализ, состояние восточноазиатских древесных интродуцентов на территории Северо-Осетинской наклонной равнины
Исследуемый нами район по зонированию А.Редера (Render, 1949) относится к IV зоне, согласно приводимым А.Редером видам-индикаторам. Распределение ВА экзотов по биоклиматическим зонам следующее: 10 видов относятся к II зоне, 6 — к III зоне, 28 — к IV зоне, 27 — к V зоне, 1 вид — к VI зоне, 3 — к VII зоне.
Представители II, III и IV зон чувствуют себя в исследуемом районе хорошо. Среди них все виды сохраняют жизненную форму и размеры, присущие им на родине, практически все виды плодоносят. Среди видов, относящихся к VII зоне, 1 — цветет (Rosa chinensis), 1 — только вегетиру-ет (Euonymus japonica), 1 — еще не достиг возраста цветения (Actinidia chinensis). Все они нуждаются в дополнительном укрытии в зимний период, так как ежегодно страдают от низких температур. Наибольший интерес для углубленного исследования представляют, на наш взгляд, виды, относящиеся к V и VI зонам. Они занимают промежуточное положение между заведомо устойчивыми и малоустойчивыми группами. В то же время среди них подавляющее большинство ценных в хозяйственном отношении видов, отличающихся особой декоративностью в течение всего вегетационного периода. Поэтому для выяснения адаптационных возможностей ВА древесных растений в условиях Северо-Осетинской наклонной равнины более подробно нами изучались эколого-биологические особенности следующей группы ВА видов: 1 вид относится к VI зоне по А.Редеру: Quercus acutissima Carruth.; 11 — к V зоне: Acerpalmatum Thunb., Amygdalus triloba (Lindl.) Ricker, Berberis thunbergii DC, Deutzia scabra Thunb., Diospyros lotus L., Forsytia viridissima Lindl, Hibiscus syriacus L., Magnolia kobus DC, M. x soulangeana Soul., Paulownia tomentosa (Thunb.) Stend., Wisteria sinensis (Sims) Sweet. Нами также привлечены для подробного изучения два представителя IV зоны: Ginkgo biloba L., Sophora japonica L. Оба этих вида являются очень ценными породами в зеленом строительстве благодаря своей декоративности и устойчивости к городским загрязнениям, они также широко известны своими лекарственными свойствами, однако в исследуемом регионе используются крайне мало, что можно сказать и обо всех вышеперечисленных видах. Мы поставили перед собой задачу выяснить их эколого-биологические особенности и адаптационные возможности на территории Северо-Осетинской наклонной равнины, чтобы иметь возможность научно обосновать рекомендацию к более широкому их использованию.
