Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 13
1.1. Экологическая ниша 13
1.2. Городские популяции птиц, общие принципы их формирования 20
1.3. Характеристика объектов исследования 28
Глава 2. Материал и методы исследований 32
2.1. Природно-географическая характеристика района исследований 32
2.2. Место и сроки проведения работ 33
2.3. Объекты исследования 38
2.4. Методы исследований 40
2.5. Используемая терминология 44
Глава 3. История и современное распространение городских популяций дроздов в России и странах Европы 46
3.1. Городские популяции дроздов в России и на сопредельных территориях 46
3.2. Городские популяции дроздов в Европе 48
3.3. Формирование городских популяций дроздов в Кёнигсберге/ Калининграде 51
3.4. Характеристика этапов процесса формирования городских популяций дроздов в Кёнигсберге/Калининграде 56
3.5. Некоторые итоги по формированию городских популяций дроздов 59
Глава 4. Характеристика городских популяций дроздов в Калининграде 68
4.1. Плотность гнездования, общая численность 70
4.2. Особенности фенологии дроздов в Калининграде 79
4.3. Дистанция вспугивания, суточная активность 81
4.4. Особенности гнездостроительной деятельности 83
4.4.1. Особенности гнездостроительной деятельности дроздов в Калининграде 83
4.4.2. Изменения гнездостроительной деятельности дроздов в Кёнигсберге/Калининграде 92
4.4.3. Сравнительный анализ гнездостроительной деятельности дроздов Калининграда и городов Европы 95
Глава 5. Кормовое поведение дроздов городских популяций 100
5.1. Кормовые стации 100
5.2 Кормовые субстраты 110
5.3. Кормовые объекты 117
5.4. Кормовые акты, используемые дроздами в Калининграде 123
5.4.1. Типы кормовых актов 123
5.4.2. Общее описание кормового поведения дроздов в части применения различных кормовых актов 125
5.4.3. Частота использования кормовых актов 128
5.4.4. Продолжительность осматривания 131
5.4.5. Траектория передвижения 132
5.4.6. Последовательность выполнения кормовых актов 133
5.5. Сравнительная характеристика кормового поведения чёрного дрозда и рябинника 138
Глава 6. Механизмы экологической сегрегации дроздов 144
Выводы 153
Список литературы 155
- Городские популяции птиц, общие принципы их формирования
- Формирование городских популяций дроздов в Кёнигсберге/ Калининграде
- Особенности гнездостроительной деятельности дроздов в Калининграде
- Сравнительная характеристика кормового поведения чёрного дрозда и рябинника
Введение к работе
Актуальность темы исследования. В настоящее время проблема сохранения биологического разнообразия становится все более актуальной. Экосистемы с малым числом видов нестабильны, в них происходят значительные колебания плотности популяций, а сокращение численности и исчезновение биологических видов могут привести к катастрофическим последствиям. Уменьшение разнообразия ведёт к снижению устойчивости экосистем, они разрушаются и лишают человека источников жизнеобеспечения [Акимова, Хаскин, 1998; Горелов, 2008]. Поэтому при выборе способа управления окружающей средой человек должен учитывать последствия уменьшения видового разнообразия [Горелов, 2008]. Особенно важно это для сильно изменённых человеком урбанизированных территорий.
Текущий период истории характеризуется возрастающей урбанизацией окружающей среды (ростом числа городов, их увеличением, возрастанием доли городского населения) [Сиденко, 2004; Дементьев, 2005; Резанов, 2005; Куранов, 2008]. По прогнозу специалистов Организации Объединенных Наций к 2050 г. доля городского населения нашей планеты возрастет до 66%, т. е. будет составлять две трети жителей Земли [Рамирес-Джумена, 2014; World Urbanization…, 2014]. В России уже сейчас 74,0% населения проживает в городах [Демографический ежегодник…, 2015; Численность и состав населения…, 2017].
Деятельность человека приводит к уничтожению естественных местообитаний животных и появлению на их месте новых – урбанизированных территорий, которые отличаются более тёплым климатом, близким соседством с человеком, фрагментарностью и динамичностью среды, разреженностью участков, близких к исходным местам обитания, наличием новой кормовой базы. Динамичность среды выражается в том, что структура городов постоянно меняется: осуществляется застройка, производится вырубка и посадка зелёных насаждений, изменяется уровень шумового и иных загрязнений [Зукопп и др., 1981; Скильский, 2001; Сиденко, 2004; Корбут, 2005; Резанов, 2005; Partecke et al., 2006; Schratter, 2006].
Процесс перехода животных к жизни рядом с людьми начался давно [Клауснитцер, 1990]. Новые виды птиц, млекопитающих и т. д. осваивают города и формируют в них специализированные городские популяции [Фридман и др., 2000].
Многими авторами отмечается, что фауна городов, в том числе орнитофауна, имеет важное значение для формирования устойчивых, безопасных в экологическом и санитарно-эпидемиологическом отношении условий в этих ландшафтах. Поэтому животных, обитающих в городах, следует рассматривать и как основу для создания комфортной жизни человека в городской среде, и как рекреационный фактор, а также как фактор, имеющий огромное значение для сохранения биоразнообразия городских экосистем [Морозова, 2010; Зайцев и др., 2011; Закиров и др., 2014; Трубникова, 2015]. Кроме того, представители городской фауны в свою очередь становятся активными потребителями ресурсов антропогенного происхождения, закономерности распределения которых в урбанизированных ландшафтах значительно отличаются от природных [Барановский, 2014].
Знание особенностей экологии животных, проживающих на урбанизированных территориях, детальной характеристики их экологических ниш важно для наиболее рационального подхода к управлению городами в плане градостроительства, благоустройства (в том числе озеленения и др.), поддержания и оптимального
использования различных факторов, ресурсов в условиях урбанизированной среды [Акимова, Хаскин, 1998; Зайцев и др., 2011; Закиров и др., 2014].
Птицы наряду с другими позвоночными животными издавна являются частью
городских экосистем. Способность к активному полёту дала им преимущества,
приведшие к широкому распространению и разнообразию на урбанизированных
территориях представителей этого класса, отличающихся целым рядом
специфических адаптаций к различным экологическим факторам [Ганя, Зубков, 1988; Сиденко, 2004; Куранов, 2008].
Условия городов оказывают влияние на обитающих в них птиц: изменяется их биология, поведение, сезонные ритмы [Ганя, Зубков, 1988; Скильский, 2001; Сиденко, 2004; Резанов, 2005; Shochat, 2010]. Урбанизированные территории являются как местами обитания животных, так и ареной инвазий некоторых видов в новые для них регионы [Хляп, Варшавский, 2010].
Виды одного рода могут заселять городскую среду с разным успехом: некоторые осваивают её быстро, другие, прежде многочисленные, исчезают [Фридман, 2000; Скильский, 2001; Сиденко, 2004; Резанов, 2005]. В связи с этим неудивительно, что одним из приоритетных направлений биологических исследований является изучение экологических особенностей близкородственных видов [Майр, 1974; Иваницкий, 1997; Хлебосолов; 2002]. Это позволяет выявлять механизмы экологической сегрегации видов с близкими требованиями к факторам среды, входящими в одни экологические группы, в случае совместного обитания. Такие механизмы могут реализовываться различными способами, в связи с этим необходимо накопление информации по всем аспектам экологии изучаемых животных в различных районах их ареала [Герасимчук, 2011].
Процессу синантропизации некоторых видов птиц способствует их широкая пластичность по отношению к факторам антропогенной среды [Ганя, Зубков, 1988; Табачишин и др., 1996; Сиденко, 2004; Bonier et al., 2007]. При этом экологически близкие виды, обитающие на одной территории, должны отличаться своими требованиями к условиям среды [Gause, 1934].
Исследование орнитофауны урбанизированных ландшафтов представляет интерес как в теоретическом, так и в практическом плане. Важность и актуальность изучения городских популяций птиц не вызывает сомнений [Владышевский, 1975; Табачишин и др., 1996; Андреев, 2003; Chace, Walsh, 2004; Лыков, 2006а, 2006б; Vasilacu et al., 2010]. С этим связан тот факт, что начавшееся с конца XIX – начала XX вв. активное исследование орнитофауны городских территорий во второй половине XX в. было выделено в отдельное, самостоятельное направление орнитологии [Владышевский, 1975; Сhace, Walsh, 2004; Лыков, 2006а, 2009].
Весьма многочисленной группой городских птиц являются дрозды (род
Turdus). Они широко распространены, встречаются во многих природных
местообитаниях, в городах России и европейских стран. Разные виды этой группы
демонстрируют разнообразные приспособления к изменённым человеком
территориям, неодинаковую степень формирования и состояния городских популяций [Snow, 1955, 1956; Luniak, 1990; Тельпова, 2005, 2006; Лыков и др., 2009 и др.].
При изучении особенностей экологии животных надо учитывать, что согласно
современным представлениям, наиболее устойчивый, системный признак,
определяющий развитие всех остальных признаков вида и целостно выражающий
специфику его ниши, – это кормовое поведение [Хлебосолов, 2002; Птицы Рязанской Мещёры, 2008]. Как и разнообразие местообитаний, кормовое поведение и состав пищевых объектов являются важными факторами, по которым идет разделение ресурсов и, соответственно, расхождение видов по экологическим нишам [Schoener, 1974; Пианка, 1981; Одум, 1986]. Не случайно, что таким аспектам поведения птиц, в том числе и дроздов, посвящён ряд исследований [Покровская, 1956; Иноземцев, 1960; Нейфельдт, 1961; Луговой, Луговой, 1986; 2006; Баккал, 1988; Хлебосолов, 1993; 2005; Прокофьева, 2004, 2006, 2007, 2008; Барановский и др., 2007 и мн. др.].
Концепция экологической ниши объединяет различные направления экологических исследований, является теоретической основой для изучения взаимоотношений организмов в природных сообществах. Понятие экологической ниши используется при характеристике образа жизни организмов и часто применяется при проведении анализа специализации близкородственных видов, для отражения взаимосвязи видов в сообществе и их требований к абиотическим факторам окружающей среды [Одум, 1975; Перевозкин, Гордеев, 2004].
Степень разработанности темы исследования. В настоящее время накоплено большое количество информации по птицам городов Европы и европейской части России [Стравинский, 1962; Идзелис, 1976, 1983, 1986; Благосклонов, 1977, 1981; Нанкинов, 1981; Sasvri, 1981; Мальчевский, Пукинский, 1983; Дончев, Янков, 1989; Храбрый, 1991; Czeszczewik, Wok, 1993; Idzelis, 1993; Biadu, 1994, 2005; Птицы Москвы…, 2000; Благосклонов, Авилова, 2002; Андреев, 2003; Воронецкий, Рахилин, 2003; Савицкий, 2003; Луняк, 2004; Сиденко, 2004; Witt et al., 2005; Харламова, Новиков, 2006; Рiзун, 2006; Тищенков, 2006а; Тимошкин, Тимошкина, 2008; Яновский, 2008; Brauze, Kurkowski, 2008; Бехтерева, 2009; Фисун, 2009; Kopij, Zendwelewicz, 2009; Kraft, 2009; Роотсмяэ, 2010 и мн. др.].
Много работ посвящено сравнительной экологии дроздов рода Turdus в
природных местообитаниях [Захарова, 1959, 1999; Черенков и др., 1995; Головань,
1996, 1997а, 1997б, 2003, 2004, 2006, 2008; Черенков, 1996; Прокофьева, 2003а, 2003б,
2007; Барановский и др., 2007; Мищенко, 2009]. В результате ряда исследований
установлено, что видовые различия в распространении, биотопической
приуроченности, гнездовой экологии существенным образом влияют на
формирование городских популяций дроздов в различных регионах. Поэтому виды рода Turdus являются удобной моделью для исследования особенностей приспособления животных к антропогенно трансформированной среде [Тельпова, 2005, 2006; Лыков, 2006а, 2006б].
Дроздам посвящено значительное количество публикаций, в которых рассматриваются самые различные аспекты их биологии – систематика, морфология, физиология, географическое распространение, генетика, размножение, динамика численности, хозяйственное значение и др., в том числе в условиях города [Snow, 1955, 1956; Batten, 1973; Нанкинов, 1981; Erlinger, 1982; Ebemann, Karlsson, 1984; Reise, 1990; Nowakowski, 1994; Ludvig et al., 1995; Талпош, 1996; Grgoire et al., 2002, 2003; Wysocki, 2002, 2004, 2005; Mason, 2003; Luniak, 2004; Partecke et al., 2006; Ибатуллин, 2007; Geue, Partecke, 2008; Москвичёв и др., 2009; Пискунов, Давиденко, 2009; Паевский, 2010; Герасимчук, 2011]. Однако целостное представление о структурах экологических ниш дроздов в условиях урбанизированных территорий не сформировано. Недостаточно исследованы некоторые отдельные аспекты их образа жизни, обусловливающие место этих видов в условиях города, в том числе кормовое
поведение и иные адаптации, которые ведут к формированию специализированных городских популяций.
Целью данной работы является выявление особенностей формирования и механизмов экологической сегрегации популяций дроздов рода Turdus в городе Калининграде.
Исходя из указанной цели, были поставлены следующие задачи:
-
исследовать особенности формирования и современного состояния городских популяций дроздов рода Turdus в Калининграде;
-
установить особенности биотопического и микробиотопического распределения чёрного дрозда T. merula и рябинника T. pilaris в Калининграде;
-
выявить особенности биологии чёрного дрозда T. merula и рябинника T. pilaris в Калининграде, включая детальный анализ гнездостроительной деятельности и кормового поведения;
-
изучить механизмы экологической сегрегации чёрного дрозда T. merula и рябинника T. pilaris в условиях совместного обитания в урбосреде.
Научная новизна. В ходе исследований был собран новый материал, расширяющий представление о механизмах экологической сегрегации двух видов дроздов рода Turdus, формирующих в Калининграде специализированные городские популяции: чёрного дрозда и рябинника. Впервые в Калининградской области изучены особенности кормового поведения чёрного дрозда и рябинника в условиях урбанизированной территории. Выявлены особенности биологии этих видов в Калининграде. Проанализированы основные факторы, влияющие на современное состояние городских популяций дроздов в урболандшафте.
Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты
исследования вносят определённый вклад в понимание механизмов экологической сегрегации близкородственных видов в специфических условиях урбанизированных территорий, в развитие теории экологической ниши, расширяют представление о процессах урбанизации и синантропизации птиц. Получены актуальные данные по особенностям фенологии, пространственного распределения, плотности населения, гнездостроительной деятельности, кормового поведения и процессов адаптации к урбанизированным территориям чёрного дрозда (T. merula) и рябинника (T. pilaris).
Практическая значимость работы заключается в возможности использования её при разработке и проведении мероприятий по сохранению биологического разнообразия Калининграда, по благоустройству его территории с целью восстановления и создания новых объектов природно-экологического каркаса, формирования зелёных насаждений с учётом необходимости поддержания уровня биологического разнообразия в городе. Также возможно использовать работу в учебном процессе при подготовке и проведении учебных занятий по зоологии, экологии и полевой практике, при выполнении квалификационных работ студентов и магистерских диссертаций.
Методология и методы исследований. В ходе работы использовались методы, применяемые многими исследователями при изучении птиц [Мальчевский, Кадочников, 1953; Зверев, 1954; Приедниекс и др., 1986, 1989; Авилова и др., 1994; Дубровский и др., 1995; Хлебосолов, 1999; Барановский, 2004; Марочкина и др., 2006; Барановский и др., 2007 и мн. др.]. Статистическая обработка материалов производилась с использованием компьютерных программ по апробированным методикам [Лакин, 1990], анализ параметров экологической ниши осуществлялся на
основании специальных индексов [Пианка, 1981; Акимова, Хаскин, 1998; Леонова, 2014].
Основные положения, выносимые на защиту.
-
Экологическая сегрегация городских популяций чёрного дрозда и рябинника в Калининграде реализуется через топические и трофические стратегии, определяемые видовыми особенностями их гнездостроительной деятельности и кормового поведения.
-
В случаях совместного обитания в репродуктивный период в Калининграде гнездовые стации чёрного дрозда и рябинника разделены, но основные кормовые стации совпадают. Конкуренция между видами снижается через различия в размерах кормовых объектов и способах кормодобывания.
-
В осенне-зимний период экологическая сегрегация достигается за счёт использования различных кормовых объектов и, соответственно, кормовых стаций и субстратов.
Личный вклад автора. Непосредственно автором осуществлялось
планирование, организация и осуществление работ по всем разделам
диссертационного исследования, обработке данных литературных источников, обобщению и анализу полученной информации. Преобладающая часть материалов, представленных в диссертации, собраны автором или при его непосредственном участии.
Степень достоверности и апробация. Основные результаты работы были представлены на Международной научно-практической конференции «Первые Международные Беккеровские чтения» (Волгоград, 2010 г.), II Международной научной конференции «Современные проблемы зоологии позвоночных и паразитологии» (Воронеж, 2010 г.), XIV Международной орнитологической конференции Северной Евразии (Алматы, 2015 г.), II Международной научной конференции «Популяционная экология животных», посвященной памяти академика И.А. Шилова (Томск, 2016 г.).
Публикации результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 9 работ. Из них в журналах опубликовано 5 научных статей, в том числе 4 – в изданиях, включенных в Перечень рецензируемых научных изданий, рекомендованных Высшей аттестационной комиссией при Министерстве образования и науки Российской Федерации. 4 публикации размещены в сборниках международных конференций. На иностранном языке опубликована 1 статья.
Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 188 страницах машинописного текста, в том числе на 154 страницах основного текста, включает 11 таблиц и 53 рисунка. Работа состоит из следующих разделов: «Введение», «Глава 1. Обзор литературы», «Глава 2. Материал и методы исследований», «Глава 3. История и современное распространение городских популяций дроздов в России и странах Европы», «Глава 4. Характеристика городских популяций дроздов в Калининграде», «Глава 5. Кормовое поведение дроздов городских популяций», «Глава 6. Механизмы экологической сегрегации дроздов», «Выводы», «Список литературы». Список литературы включает 306 источников, из них 82 – на иностранных языках. Все фотографии представлены в авторском исполнении.
В разделе дано обоснование актуальности темы исследования, определены степень разработанности темы, цель и задачи, научная новизна, теоретическая и практическая значимость работы, описаны методология и методы диссертационного исследования, сформулированы основные положения, выносимые на защиту, определены личный вклад автора, степень достоверности и апробация результатов, указаны публикации результатов исследований, объем и структура диссертации.
Благодарности. Автор выражает глубокую и искреннюю признательность своему научному руководителю, к.б.н., Г.В. Гришанову за всестороннюю помощь и
поддержку в ходе всех исследований, при подготовке квалификационной работы. Также благодарит Ю.Н. Гришанову, Т.Ю. Хохлову за неоценимую помощь и содействие в работе, Е.Л. Лыкова, U. Alex, Т.В. Астафьеву, К.В. Чайку за предоставленную информацию, К.А. Лоос за поддержку в полевых исследованиях. Отдельная благодарность автора – близким за поддержку.
Городские популяции птиц, общие принципы их формирования
С обитанием птиц в изменённой человеком среде связан ряд понятий. В литературе для отражения факта жизни животных в условиях города часто используется термин «синантропизация» – процесс перехода к обитанию рядом с человеком, который сопровождается утратой связей с естественными местообитаниями, процесс приспосабливания к жизни в новых, созданных человеком и сильно отличающихся от природных условиях [Белик, 1989]. Также под синантропизацией подразумевают становление причинного контакта птиц с антропогенными биотопами и их элементами [Скильский, 2001], адаптацию популяции животных к антропогенным условиям в целом [Luniak, 2004]. Считается, что синантропными являются те животные, которые регулярно обитают на территории населенных пунктов либо в сооружениях человека (постройках, зданиях, магазинах и т. п.), образуя там постоянные либо периодически возникающие популяции (независимые либо полузависимые) [Кучерук, 2000].
При описании обитания птиц в городе употребляют и термин «урбанизация». Изначальное значение термина «урбанизация» – процесс сосредоточения населения и экономической жизни в крупных городах, распространение черт городской жизни [Ефремова, 2000]. В экологии под урбанизацией понимают направленное изменение популяционной системы, складывающейся в урболандшафте, в сторону устойчивых вариантов организации, специфических для этой среды обитания [Фридман и др., 2008], процесс заселения городов определёнными видами фауны, освоение городских экологических ниш «диким» видом [Клауснитцер, 1990], а также приспособление популяций диких животных к условиям урбанизированной среды, обитание животных в городской среде [Luniak, 2004]. Под урбанизированным ландшафтом подразумеваются территории городов, антропогенные биотопы, главная особенность которых – это наличие объёмных надземных построек, расположенных на ограниченной территории и предназначенных в том числе для непосредственного проживания людей, производства, хранения продуктов производства, отдыха [Тищенков, 2006б]. Города являются интенсивным узлом потребления природных ресурсов, включая биологические, и не могут быть устойчивы без поступления потоков ресурсов извне, что подчеркивает уязвимость и зависимость городов от удалённых экосистем [Тетиор, 2010].
Урбанизированные территории состоят из многих биотопов, сочетают в себе компоненты разной степени трансформации, неоднородны по своим экологическим условиям и привлекают к себе различные виды животных из природных местообитаний [Стравинский, 1962; Гладков, Рустамов, 1975; Wchter, 2003]. Сооружения человека заселяются преимущественно видами животных, приспособленными к жизни в расчленённом рельефе (скальный комплекс) и считающимися наиболее характерными обитателями городов, в то время как зелёные насаждения относятся к местообитаниям, привлекающим лесных птиц, принадлежащих к древесно-кустарниковому комплексу [Гладков, Рустамов, 1975; Зукопп и др., 1981].
Освоение птицами урбанизированных ландшафтов идёт на фоне долговременного подъёма их численности [Фридман и др., 2006]. Проникновение в город начинается со случайных посещений, попыток гнездиться, зимовать на его территории. При этом экологическими руслами, через которые виды проникают в городской ландшафт, служат природные древесные насаждения, смыкающиеся с участками зелёной зоны [Белик, 1989; Stephan, 1999; Константинов, 2001].
Первым этапом синантропизации считается начало регулярного гнездования в городской черте, затем происходит территориальная экспансия, быстрый рост численности, а завершением процесса является стабилизация численности и внутригородского ареала вида [Фридман и др., 2006]. Значительная часть городских популяций проявляет склонность к освоению новых урбанизированных территорий [Белик, 1989; Константинов, 2001; Фридман и др., 2008]. Одни виды формируют городские популяции быстро, другие – в течение нескольких лет либо десятилетий существования в трансформированных ландшафтах без признаков урбанизации, а третьи виды полностью вытесняются с урбанизированных территорий [Фридман и др., 2006; Марков, 2008].
Показателем благоприятных условий для обитания вида в антропогенном ландшафте, установления устойчивой связи с его компонентами является гнездование в городе [Рахимов, 2002]. Урбанофилами называют виды, численность которых в населённых пунктах возрастает при стабильности или уменьшении за его пределами, урбанофобами – тех, чья численность в городе сокращается, а гнездящиеся особи встречаются всё ближе к периферии города [Благосклонов, 1981].
При освоении птицами городских территорий у них происходят изменения в биологии, сходные у большинства видов [Keve, 1983; Благосклонов, Авилова, 2002; Luniak, 2004; Shochat, 2010]. В числе основных изменений в большинстве работ выделены следующие:
1) возрастание плотности населения птиц [Луняк, 2004; Фридман и др., 2007];
2) удлинение сезона размножения в связи с осёдлой жизнью и подходящими условиями [Luniak, 2004; Фридман и др., 2007];
3) переход на корма антропогенного происхождения [Владышевский, 1975];
4) появление определённой степени пассивности по отношению к человеку [Владышевский, 1975; Luniak, 2004; Фридман и др., 2007];
5) использование для постройки гнёзд антропогенных объектов [Luniak, 2004; Фридман и др., 2007];
6) увеличение продолжительности жизни [Луняк, 2004; Фридман и др., 2006];
7) продлённая суточная активность [Luniak, 2004; Фридман и др., 2007];
8) увеличение высоты расположения гнезда [Луняк, 2004; Фридман и др., 2007];
9) увеличение среднего размера кладки [Фридман и др., 2006];
10) снижение среднего числа слётков [Luniak, 2004; Фридман и др., 2006];
11) появление осёдлости [Luniak, 2004].
Первые крупные работы, посвящённые птицам городов, опубликованные в конце XIX – начале XX вв., заложили основы для дальнейших исследований. К настоящему времени (начало XXI в.) накоплено уже много информации, материалов по орнитофауне урбанизированных территорий, затрагиваюших проблемы формирования городских популяций, экологии отдельных видов птиц [Владышевский, 1975; Сиденко, 2004; Chace, Walsh, 2004].
Большое количество публикаций посвящено описанию орнитофауны отдельных городов. Ряд работ содержит информацию о птицах городов России: Москвы [Благосклонов, 1977, 1981; Птицы Москвы…, 2000; Благосклонов, Авилова, 2002; Воронецкий, Рахилин, 2003], Санкт-Петербурга [Нанкинов, 1981; Мальчевский, Пукинский, 1983; Храбрый, 1991, 2005], Новосибирского Академгородка [Цыбулин, 1985], Новосибирска [Козлов, 1988; Яновский, 2008], Саратова [Табачишин и др., 1996], Улан-Удэ [Доржиев и др., 1996], Зеленограда [Ерёмкин и др., 1999], Архангельска [Андреев, 2003], Ростова-на-Дону [Сиденко, 2004], Мурманска [Харламова, Новиков, 2006], Ишима [Шерер, 2007], Калининграда [Беляков, Дера, 1976; Беляков, Сапунов, 1977 Гришанов, 1981, 1988, 1991, 1997, 1999, 2011; Лыков, 2006а, 2006б, 2007, 2009; Лыков и др., 2009], Обнинска [Вахлаков, 2008], Красноярска [Тимошкин, Тимошкина, 2008], Оренбурга [Фисун, 2009], Уфы [Бехтерева, 2009] и мн. др.
Такие исследования выполнены и для стран Европы. В Польше изучена орнитофауна Торуни [Стравинский, 1962; Czeszczewik, Wok, 1993; Brauze, Kurkowski, 2008], Седльца [Luniak, 1972], Ольштына [Okulewich, 1971; Nowakowski, 1996], Варшавы [Луняк, 2004; Witt et al., 2005], Люблина [Biadu, 1994, 2005], Вроцлава [Kopij, Zendwelewicz, 2009]. Имеются работы по птицам городов Украины: Львова [Рiзун, 2006; Бокотей, 2008], Черновцов [Скильский, 1998, 2001]. В Германии изучена фауна птиц Брауншвейга [Blasius; 1886], Бонна [Erhard, Wink, 1987], Берлина и Гамбурга [Witt et al., 2005], Марбурга [Kraft, 2009]. Городская орнитофауна описана для Литвы [Идзелис, 1976, 1983, 1986; Idzelis, 1993], Финляндии [Huhtalo, Jrvinen, 1977], Венгрии [Sasvri, 1981], Болгарии [Дончев, Янков, 1989].
Большое количество печатных работ посвящено видам из рода дрозды (Turdus), в настоящее время накоплен обширный материал по их экологии в урбанизированных ландшафтах.
Городские популяции дроздов изучались как в России: Санкт-Петербурге [Нанкинов, 1981; Паевский, 2010], Перми [Матвеева, Павленко, 2003], Снежинске [Ибатуллин, 2007], Ульяновске [Москвичёв и др., 2009], так и в европейских странах: Польше [Nowakowski, 1994; Wysocki, 2002, 2004, 2005], Украине [Талпош, 1996; Чаплыгина, Кривицкий, 1996; Чаплыгина, Фурсова, 1996], Великобритании [Batten, 1973; Groom, 1993; Mason, 2003], Швеции [Ebemann, Karlsson, 1984], Франции [Grgoire et al., 2003], Венгрии [Ludvig et al., 1995], Австрии [Straka, 2005; Steiner, Holzer, 2008], Германии [Reise, 1990; Stephan, 1999] и др.
Формирование городских популяций дроздов в Кёнигсберге/ Калининграде
Информация об освоении исследуемыми видами дроздов территории современных Калининградской области и города Калининграда до 1940-х гг. содержится в работах Ф. Тишлера «Die Vgel der Provinz Ostpreuen» и «Die Vgel Ostpreuens und seiner Nachbargebiete». В довоенный период на северо-востоке Восточной Пруссии чёрный дрозд населял густые влажные смешанные леса, предпочитая участки елового подроста, примыкающие к ольховым зарослям. Еловые леса заселялись слабо, в крупных сухих сосновых лесах его распространение ограничивалось отсутствием поблизости воды. В целом для лесов провинции чёрный дрозд характеризовался как обычная гнездящаяся птица, местами редкая, местами многочисленная, но в окрестностях Кёнигсберга в конце ХIХ в. он был ещё редким гнездящимся видом, а впервые замечен здесь в 1889 г. [Tischler, 1914, 1941].
Заселение чёрным дроздом городской территории началось в 1919–1921 гг. и совпало с увеличением численности вида в природных лесных местообитаниях. В 1921 г. было зафиксировано гнездование одной пары (гнездо располагалось на земле) в лесопарке Луизенваль (сейчас – Центральный парк культуры и отдыха). Но быстрый и значительный рост численности вида в городе начался в 1930-х гг. В 1933 г. в Кёнигсберге на декоративном элементе могилы на кладбище у дороги на Пиллау (в настоящее время город Балтийск) было обнаружено гнездо с птенцами, в 1934 г. и в последующие годы было установлено гнездование чёрного дрозда в ботаническом саду. Поющих самцов слышали во многих местах (например, на кладбищах, в лесопарке Луизенваль), в 1935 г. чёрный дрозд считался «частой птицей» для парка им. Макса Ашманна, зоопарка, в 1936 г. его пение было слышно возле дома в саду правительства (центр города). В 1937 и 1938 гг. чёрный дрозд в Кёнигсберге был уже многочисленным и как гнездящийся, и как зимующий вид [Tischler, 1941].
Таким образом, с 1933 г. Кёнигсберг стал интенсивно заселяться чёрным дроздом, а многочисленные ягодные кустарники в последующие годы стимулировали его к зимовке на территории города и переходу к осёдлости. Единичные особи в Кёнигсберге фиксировались Ф. Тишлером каждую зиму с тех пор, как они стали городскими птицами, но многочисленными дрозды были только в холодные снежные зимы. Сведения о том, являются зимующие в Кёнигсберге птицы только гнездящимися здесь, отсутствовали. В то же время, несмотря на активное заселение территории города, к концу 1930-х гг. Кёнигсберг, по сравнению с центральной частью Германии, был ещё слабо заселён чёрным дроздом [Tischler, 1941].
Известный литовский орнитолог Т. Иванаускас отмечал, что в Кёнигсберге чёрные дрозды ведут себя схоже с представителями этого вида в Западной Европе, где они повсеместно встречаются в городских парках, скверах, не боятся людей и машин, в то время как в Литве в этот период они людей избегали [Ivanauskas, 1955].
По-видимому, уже в 40-е гг. ХХ в. на территории Кёнигсберга уже была в целом сформирована урбанизированная (специализированная городская) популяция чёрного дрозда [Grihanov, ukina, 2014]. В 1930-х гг. чёрный дрозд появился на гнездовании и в небольших городах Восточной Пруссии на побережье Балтийского моря: в 1930 г. в Раушене (в настоящее время Светлогорск, 40 км от Калининграда), в 1931 г., а возможно и раньше, – в Пиллау (современный Балтийск, 49 км от Калининграда) [Tischler, 1941].
Детальная информация о состоянии чёрного дрозда в Калининграде в первые десятилетия после окончания Второй Мировой войны отсутствует, исследования были продолжены только с 1970-х гг. [Гришанов, 1981]. В настоящее время чёрный дрозд в Калининграде представлен давно сформированной, устойчивой и стабильной специализированной городской популяцией [Гришанов, 2011; Grihanov, ukina, 2014].
По имеющимся данным тренды гнездовой плотности чёрного дрозда в городских лесопарковых и удаленных от города лесных местообитаниях представляются независимыми и изменяющимися в противофазе [Grihanov, ukina, 2014], что относится к одним из проявлений устойчивости городских популяций [Фридман, Ерёмкин, 2009].
Для территории Восточной Пруссии, согласно работам Ф. Тишлера, рябинник на протяжении нескольких веков был известен как частая гнездящаяся птица, характеризующаяся сильно выраженным непостоянством территориальных связей, при этом как основные биотопы им использовались опушки старых ольховых лесов, сады в хуторах, аллеи просёлочных дорог, посёлках и небольших городах [Tischler, 1941].
В Кёнигсберге рябинники были отмечены на гнездовании в 1901 г. в лесопарковой зоне у Королевских ворот, а в первые два десятилетия XX в. гнездящиеся птицы в различном количестве заселили иные места (лесопарк Луизенваль, парк им. Макса Ашманна), городские кладбища, территорию зоопарка, часть городских садов [Tischler, 1941].
Видимо, именно в первые два десятилетия ХХ в. в Кёнигсберге сформировалась городская популяция рябинника, которая отвечала двум начальным критериям формирования специализированных городских популяций птиц [Шукшина, Гришанов, 2014] – начало регулярного гнездования в черте города, территориальная экспансия и быстрый рост численности [Фридман, Ерёмкин, 2009]. Эти два этапа в общей сложности были пройдены в течение примерно 20 лет [Шукшина, Гришанов, 2014].
Дальнейшая судьба городской популяции рябинника в Кёнигсберге остается неизвестной: у Ф. Тишлера [Tischler, 1941] подробные сведения за период 1920-х – 1930-х гг. отсутствуют. За первые послевоенные десятилетия о состоянии рябинника нет никакой информации вообще в целом по Калининградской области, до начала 70-х гг. ХХ в. изучение городской орнитофауны не проводилось [Шукшина, Гришанов, 2014].
На территории Калининградской области в период с 1974 г. по конец 1980-х гг. рябинник был относительно редким видом, и тогда же, с 1974 по 1984 гг., по данным учётов, этот вид в Калининграде как гнездящийся не обнаружен, хотя единичные птицы изредка отмечались в лесопарковых зонах. В 1985 г. одна пара встречена гнездящейся в крупном лесопарковом массиве. После этого только в 1990 г. два гнезда были найдены в небольшом слабо окультуренном парке на окраине города и лишь в дальнейшем рябинник стал увеличивать свою численность в городе [Шукшина, Гришанов, 2014].
В начале XXI столетия тенденция к росту численности стала очень заметной, а в настоящее время рябинник – обычный гнездящийся вид на значительной части территории области, в том числе в Калининграде [Шукшина, Гришанов, 2014].
Таким образом, в период с середины 1970-х до начала 1990-х гг. в Калининграде отсутствовала городская популяция рябинника, а повторный процесс её формирования начался не ранее середины 1980-х гг. [Шукшина, Гришанов, 2014].
В освоении рябинником территории Калининграда в 1980–2000-х гг. были выделены следующие этапы: 1 – заселение городской территории единичными парами, 2 – этап незначительного роста численности длительностью 5–8 лет, несколько более длительный в сильно трансформированных местообитаниях городских парков, 3 – этап значительного роста численности [Шукшина, Гришанов, 2014].
В начале первого этапа рябинник появился в неокультуренных лесопарковых зонах, через 3–4 года был отмечен в парках со значительной антропогенной нагрузкой, обилием трансформированных биотопов, а эпизодическое гнездование в жилых кварталах стало встречаться с 2003 г. Третий этап в большой мере является условным: в лесопарке вдоль ул. Литовский вал птицы перестали гнездиться в связи с застройкой территории, а в городских парках этап длился непродолжительное время и быстро перешел в стадию относительной стабилизации весьма высокой численности [Шукшина, Гришанов, 2014].
Особенности гнездостроительной деятельности дроздов в Калининграде
Особенности гнездостроительной деятельности дроздов определяются различными факторами, в том числе условиями защищённости выбранного участка, структурой, возрастом насаждений, удобством и надёжностью места для прикрепления гнездовой постройки [Шукшина, 2010б].
Чёрный дрозд в Калининграде гнездится преимущественно в парках, садах, аллеях, на улицах с малоэтажной застройкой и наличием зелёных насаждений.
Для него характерно размещение гнёзд в следующих стациях (Рисунок 4.14):
- кустарниковые заросли;
- спелый древостой с расщелинами, полудуплами и др.;
Рябинник преимущественно гнездится в древостое с высокоствольными деревьями, ветви которых расположены на высоте более 3 м (Рисунок 4.15).
Диапазон вертикального распределения гнёзд широк (Рисунок 4.16). Чёрный дрозд размещает их невысоко [Шукшина, 2010б]: большая часть найденных построек расположена на высоте до 2 м включительно (80,8%, n = 120). Средняя высота размещения гнёзд составляет 1,8 ± 1,7 м, минимальная – 0 м, максимальная – 7 м.
Рябинник местной городской популяции гнездится в среднем ярусе высокоствольного древостоя. Средняя высота расположения построек – 9,8 ± 2,0 м (минимальная – 6 м, максимальная – 16 м) [Шукшина, 2010б]. В диапазоне высот от 8 до 11 м включительно найдено 73,3% (n = 120) гнёзд рябинника.
Такой стереотип в гнездостроении даёт возможность рябиннику уже ранней весной до появления маскирующей гнездо листвы размещать гнездовую постройку открыто в развилках лиственных деревьев. Низко расположенные гнёзда чёрного дрозда в это время в основном скрыты в полудуплах, расщелинах лиственных деревьев либо в кроне хвойных.
Отличия в высоте размещения гнёзд чёрным дроздом и рябинником значительны: индекс разнообразия составил 0,66 и 0,83 соответственно, при этом перекрывание экологических ниш по этому параметру крайне мало: индекс перекрывания - 0,02. Отличия статистически значимы, что подтверждается проверкой по критерию Фишера (ф = 2,58 Fкр = 2,33) и критерию Пирсона (%ф = 42,35 х2кр = 3,84).
Наибольшее количество видов деревьев и кустарников, используемых для расположения гнёзд, характерно для чёрного дрозда [Шукшина, 2010б]. В ходе исследования установлено использованием им в этих целях 21 вида растений, преимущественно лиственных видов (86,7%, п = 120) (Рисунок 4.17).
Чёрный дрозд преимущественно строит гнёзда на иве (15,8% от числа найденных гнезд), тополе (14,2%), грабе обыкновенном (13,3%), дубе черешчатом (12,5%) и ели европейской (10,8%).
По результатам исследований, выполненных в период с 1994 по 2007 гг. в административных границах города, было установлено наличие гнёзд чёрного дрозда на 41 виде растений [Лыков, 2009]. Случаи размещения этим видом гнёзд на объектах антропогенного происхождения в Калининграде до сих пор редки. Найдены гнездовые постройки на деревянном заборе (n = 2), на кирпичных стенах разрушенных зданий (n = 3), в нишах каменных построек (n = 2), на стене в клетке льва Panthera leo в зоопарке (n = 1) [Grihanov, ukina, 2014].
В состав гнезда часто (31,1% от найденных построек) включаются материалы антропогенного происхождения (Рисунок 4.18) – фрагменты полиэтиленовых пакетов, единично – обрывки газеты, веревки и ниток [Лыков и др., 2011; Grihanov, ukina, 2014].
Повторное использование прошлогоднего гнезда зарегистрировано только один раз: в 2011 и 2012 гг. использована гнездовая постройка в трещине ствола тополя в парке «Южный» [Grihanov, ukina, 2014].
По сравнению с чёрным дроздом у рябинника спектр гнездовых растений уже [Шукшина, 2010б]. Представители этого вида используют 11 видов лиственных деревьев (Рисунок 4.19), отдавая предпочтение клёну остролистному (37,5%, n = 120), липе мелколистной (14,2%) и ясеню обыкновенному (10,8%).
Случаев постройки гнёзд на кустарниках и хвойных деревьях, зданиях и технических сооружениях, использования в гнездостроении материалов антропогенного происхождения у рябинника в Калининграде не установлено. Повторное использование гнезда зарегистрировано дважды в городских парках: 2009-2010 гг. - в развилке ствола клёна остролистного в парке «Южный» и 2010-2011 гг. - в развилке ствола ясеня обыкновенного в Центральном парке культуры и отдыха [Шукшина, Гришанов, 2014].
Степень разнообразия используемых деревьев и кустарников у обоих исследуемых видов в Калининграде велика: индекс разнообразия составляет 0,90 и 0,80 у чёрного дрозда и рябинника соответственно. При этом сходство спектров использования древесно-кустарниковой растительности для размещения гнёзд незначительно: индекс перекрывания достигает 0,31.
Однако говорить о статистической значимости различий по используемым для постройки гнёзд видам растительности не представляется возможным: если по критерию Фишера отличия между чёрным дроздом и рябинником по этому показателю достоверны (Fф = 2,70 Fкр = 2,05), то значения критерия Манна-Уитни свидетельствуют об обратном (Uф = 195 Uкр = 189).
Типы расположения гнёзд у исследуемых видов дроздов разнообразны [Шукшина, 2010б]. Для чёрного дрозда установлено 12 вариантов размещения гнездовых построек (Рисунок 4.20).
Чёрный дрозд преимущественно строит гнёзда в развилке ствола (24,2%, n 120) или полудупле, расщелине (20,8%) стволов деревьев (Рисунок 4.21), реже на боковой ветви у ствола, у основания дерева или др.
Сравнительная характеристика кормового поведения чёрного дрозда и рябинника
В период гнездования чёрный дрозд и рябинник осуществляют поиск корма на земле в основном в одних и тех же кормовых стациях, как с поверхности почвы, так и из неё и листовой подстилки. В связи с этим они применяют одинаковый набор способов добычи корма. Отличия в кормовом поведении заключаются в различной частоте и последовательности их использования. Ключевым отличием является, вероятно, частота использования не наиболее заметных и чаще выделяемых при описании кормовых актов (клевок, осматривание, передвижение), а тех, что направлены на добывание кормовых объектов с поверхности либо из почвы (копание, метущие движения) [Шукшина, 2018].
Это подтверждается тем, что выявленные отличия частоты использования чёрным дроздом и рябинником прыжков, клевков, осматриваний статистически недостоверны (Таблица 5.4).
В то же время отличия в применении метущих движений и выкапывания кормовых объектов статистически значимы (оценка достоверности по критерию Пирсона, Х2ф = 552,9 х2кр = 3,84).
С этим согласуется и тот факт, что чёрный дрозд добывает с поверхности почвы больше кормовых объектов, чем рябинник (64,3% и 44,4% соответственно), отличия по данному признаку также статистически достоверны (х2ф = 43,41 х2кр = 3,84).
В период с марта по июнь, когда на поверхности почвы встречается большое количество крупных кормовых объектов, в особенности дождевых червей, рябинник, как и чёрный дрозд, собирает больше объектов с поверхности (74,8% и 75,2% соответственно). Кормовое поведение дроздов тогда становится наиболее похожим: поиск корма ведётся в одних кормовых стациях, кормовых субстратах, добывается сходный корм и применяются одинаковые кормовые акты со сходной частотой и последовательностью. Также в период гнездования кормовое поведение птиц становится похожим при кормлении на влажной/сырой почве, когда беспозвоночные, в ней обитающие, поднимаются на поверхность. Но в общем рябинник в это время в Калининграде потребляет большее количество кормовых объектов из почвы, чем чёрный дрозд (55,5% и 35,7% соответственно) [Шукшина, 2018].
В осенне-зимний период чёрный дрозд в Калининграде проявляет большую лабильность в использовании различных кормовых объектов и кормовых стаций, чем рябинник, расширяя территорию поиска корма на места, имеющие антропогенное происхождение (заасфальтированные придомовые территории, контейнеры (урны) для сбора твёрдых коммунальных отходов и др.) [Шукшина, 2015а, 2018].
Отличия в использовании кормовых стаций и субстратов дроздами не имеют статистической значимости (Таблица 5.5).
Можно предположить, что чёрный дрозд и рябинник в Калининграде, проявляя вариабельность в выборе территории для поиска пищи, преимущественно используют одни и те же стации и субстраты, вероятно, в связи с обилием в них подходящих для обоих видов кормовых объектов.
Выявлены различия в кормовом поведении дроздов в Калининграде и в природных местообитаниях. Более явно они выражены у чёрного дрозда в виде значительного разнообразия используемых кормовых методов, что может быть связано со сменой используемых кормовых стаций и увеличением типов потребляемых кормовых объектов, в том числе имеющих антропогенное происхождение. Кроме того, установлено небольшое увеличение продолжительности периода осматривания [Шукшина, 2015а, 2018].
Для рябинника в Калининграде отмечены снижение частоты использования после клевка прыжка или следующего клевка, возрастание количества кормовых актов-передвижений перед клевком, увеличение периода осматривания [Шукшина, 2018].
Изменение частоты использования различных кормовых манёвров связано, скорее всего, с низкой антропотолерантностью рябинников. Существенное возрастание времени осматривания в таких случаях связано с сочетанием двух целей – поиска кормовых объектов и выявления возможной опасности в процессе кормодобывания.
У изученных видов дроздов в Калининграде не отмечено добывание кормовых объектов в воздухе, хотя описания случаев «воздушной охоты» дроздов, а также использования различных варианты полётов для добычи водных беспозвоночных, иногда встречаются в научной литературе [Резанов, 2001; Герасимчук, 2011].
Для чёрного дрозда и рябинника в рамках настоящего исследования установлено использование более «стандартных», описанных большинством авторов, способов поиска и добычи корма: разыскивание и добывание на земле различных беспозвоночных и опавших плодов, сбор плодов на кустарниках и деревьях [Tye, 1981; Мальчевский, Пукинский 1983; George, Clark, 1983; Lbcke, Furrer, 1985 и др.].
Установленные в рамках исследования изменения, предположительно, связаны с проявлением видовых особенностей в конкретных местах кормодобывания дроздов в Калининграде, а не с формированием у птиц каких-либо новых, не встречающихся в природных местообитаниях, адаптивных признаков.
При сравнении кормового поведения чёрного дрозда и рябинника в Калининграде и в странах Европы (как в природных местообитаниях, так и в городах) отмечено сходство такого поведения.
Для обоих видов дроздов европейскими исследователями описано использование метущих движений и выкапывания [Tye, 1981; George, Clark, 1983], чередование передвижений и пауз (осматриваний) [Smith, 1974а, 1974б; Tye, 1981; Carlson, Moreno, 1986].
Исследования, посвящённые сравнительному анализу кормового поведения дроздов разных видов, показали, что для чёрного дрозда и рябинника наблюдается сходство используемых кормовых актов, а различия заключаются в частоте их применения и связаны, предположительно, с размерами птиц и употреблением ими различного количества объектов из почвы и с её поверхности [Tye, 1981].
Установлено, что кормовое поведение дроздов состоит из единиц, состоящих из серии чередования шагов и пауз, что их применение связано с неоднородностью окружающей среды и что фактическое движение занимает от одной шестой до одной десятой всего времени, затраченного на кормовое поведение, а остаток тратится на осматривание и нападение на кормовой объект [Smith, 1974а, 1974б]. Имеются сведения о том, что метущие движения певчего дрозда в вольерах похожи на аналогичные движения этих птиц на воле и на соответствующие кормовые акты чёрного дрозда [Henty, 1976].
В обсуждении вопроса описания поиска и добывания пищи рябинником встречается мнение, что его кормовое поведение столь гибко, что никакая простая центральная модель для этого вида не применима. Последовательные модели, где каждое следующее движение зависит от решений, принятых ранее, более соответствуют реальной ситуации, но сложность применения делает их трудно проверяемыми [Carlson, Moreno, 1986].
Таким образом, анализ наших и литературных материалов подчеркивает, что кормовое поведение дроздов разных видов в различных условиях не сводится к простым стандартным формам, а имеет сложную структуру и зачастую труднообъяснимые особенности, что обусловливает актуальность его исследования, особенно на урбанизированных территориях в рамках городских популяций. Необходимо проведение исследований, направленных на изучение особенностей кормового поведения дроздов в различных регионах и типах местообитаний, в разное время года, с учётом того, что обращать внимание необходимо не только на общее сочетание стандартных кормовых актов, но также и на менее очевидные и более «тонкие» элементы кормового поведения [Шукшина, 2018].