Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 8
Глава 2. Материалы и методы 20
Глава 3. Общая характеристика исследованных водоемов 26
3.1. Общая характеристика района исследований и физико-географические и биотические особенности исследованных озер 26
3.2. Гидрохимическая характеристика исследованных озер 33
3.3. Оценка трофического статуса исследованных озер 39
Глава 4. Количественные и структурные особенности развития бактериопланктона в малых эвтрофных озерах разного происхождения, гидрохимического режима и трофического статуса 45
4.1. Сезонные изменения структурных и количественных показателей бактериопланктона в исследованных озерах 45
4.2. Особенности вертикального распределения бактериопланктона в стратифицированных и нестратифицированных озерах 60
4.3. Межгодовые изменения развития бактериопланктона в исследованных озерах 72
4.4. Развитие сапрофитных и олигокарбофильных бактерий в озерах разного типа 85
4.5. Сравнительная характеристика бактериального сообщества по количественным и структурным показателям в озерах разного типа на разных стадиях эвтрофирования 92
Глава 5. Аноксигенные фототрофные бактерии и особенности их развития в экосистемах малых эвтрофных озер 102
Глава 6. Влияние экологических факторов на количественные и структурные характеристики бактериопланктона в малых эвтрофных озерах разного типа 111
Глава 7. Роль бактериопланктона в экосистемах малых эвтрофных озер Самарской Луки 119
Выводы 127
Список использованной литературы 129
- Общая характеристика района исследований и физико-географические и биотические особенности исследованных озер
- Сезонные изменения структурных и количественных показателей бактериопланктона в исследованных озерах
- Сравнительная характеристика бактериального сообщества по количественным и структурным показателям в озерах разного типа на разных стадиях эвтрофирования
Введение к работе
Актуальность работы. Бактериопланктон играет важную роль в функционировании экосистем водоемов: в процессах разложения органического вещества, круговороте биогенных элементов, разложении и выведении из круговорота ксенобиотиков, то есть в процессе самоочищения водоемов, и, в конечном итоге, в поддержании стабильного устойчивого состояния водных экосистем. Тем не менее, он сам остается одним из наименее исследованных компонентов водных экосистем, также как его трофические взаимоотношения и факторы, влияющие на его развитие. Особенно недостаточна информация о бактериопланктоне в экосистемах малых водоемов (площадью менее 1 км2), степень изученности которых территориально крайне неравномерна. Изучение бактериопланктона именно малых водоемов особенно важно в контексте общего увеличения научного интереса к этим водным объектам, в связи с их чувствительностью к внешним воздействиям, высокой уязвимостью, и большим значением в жизни человека, особенно на густонаселенных территориях. Поэтому изучение количественного развития, сезонной динамики и структуры бактериального сообщества малых водоемов умеренной лесостепной климатической зоны, без сомнения, является актуальным.
Цель и задачи исследования. Цель работы - выявление структурных и количественных показателей развития бактериального планктонного сообщества и определение его значения в экосистемах малых эвтрофных озер разного генезиса и типа.
В связи с этим были поставлены следующие задачи:
количественно охарактеризовать численность, биомассу, морфологическую и размерную структуру бактериопланктона малых озер на разных стадиях эвтрофирования;
изучить сезонную и межгодовую динамику развития бактериопланктона и его структуры в малых озерах разного генезиса и типа;
определить особенности вертикального распределения бактериопланк-
5 тона в стратифицированных и нестратифицированных малых озерах;
выявить распространенность и количественно оценить степень развития аноксигенных фототрофных бактерий в экосистемах малых озер;
выявить основные экологические факторы, определяющие особенности развития и структуры бактериопланктона в экосистемах малых озер.
Научная новизна. Впервые проведено исследование особенностей развития бактериального планктонного сообщества в озерах Самарской Луки с высоким содержанием фосфора и органического вещества в отсутствие непосредственной антропогенной нагрузки. Обнаружено широкое распространение и массовое развитие аноксигенных фототрофных бактерий в малых стратифицированных озерах Самарской Луки. Показано наличие в малых озерах (глубиной менее 10 м) стабильной вертикальной неоднородности бактериального планктонного сообщества. Установлены количественные зависимости между микробиологическими и экологическими параметрами в экосистемах малых эвтрофных водоемов.
Теоретическое значение. Полученные данные расширяют представления об особенностях процесса естественного эвтрофирования озер и роли бактериопланктона в лимнических экосистемах. Обнаруженные количественные зависимости развития бактериопланктона от абиотических и биотических факторов могут быть использованы в качестве исходных данных для построения балансовой модели малого эвтрофного озера.
Практическое значение работы. Полученные данные могут быть использованы при планировании и проведении природоохранных и рекультива-ционных мероприятий по озерам Национального Парка "Самарская Лука" и при прогнозировании последствий различных нарушений, включая антропогенные, в природных экосистемах. Разработаны оригинальные формулы для определения концентрации фотосинтетических пигментов при совместном присутствии хлорофиллов и бактериохлорофиллов.
Связь темы с плановыми исследованиями. Работа выполнялась в рамках плановых научно-исследовательских работ ИЭВБ РАН по темам: "Фитопланктон водных систем Нижнего Поволжья: инвентаризация материалов 1900-2000 г. и составление Конспекта водной альгофлоры в бассейне Нижней Волги"; "Современные тенденции развития сообществ гидробионтов в водоемах Средней и Нижней Волги и экологические факторы, определяющие их характер"; "Инвентаризация внутренних водоемов Самарской Луки".
Апробация работы. Материалы и основные научные положения диссертации докладывались на конференциях "Экологические проблемы Среднего Поволжья" (Ульяновск, 1999); "Проблемы гидроэкологии на рубеже веков" (Санкт-Петербург, 2000); "Фундаментальные и прикладные аспекты функционирования водных экосистем" (Саратов, 2001); "Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты" (Бахилова Поляна, 2002); "Экологические проблемы бассейнов крупных рек-3" (Тольятти, 2003); "Первичная продукция водных экосистем" (Борок, 2004) и на симпозиуме "Микроорганизмы в экосистемах озер, рек и водохранилищ" (Иркутск, 2003).
Декларация личного участия автора. Полевые исследования озер Национального парка "Самарская Лука" в 1999 - 2002 гг., отбор проб, их микробиологический анализ, определение трофического статуса озер, культивирование бактерий отдельных физиологических групп и их последующая идентификация проведены лично автором. Гидрохимический анализ выполнен автором в сотрудничестве с к.т.н. А. П. Поспеловым, к.б.н. М. Ю. Горбуновым, М. Д. Поспеловой и Н. Г. Шерышевой. Данные об общей численности инфузорий в исследованных озерах любезно предоставлены сотрудниками лаборатории экологии простейших и микроорганизмов ИЭВБ РАН (д.б.н. В.В. Жариковым и СВ. Быковой).
Основные положения, выносимые на защиту.
1. Бактериопланктон малых эвтрофных озер Самарской Луки разного происхождения и типа различается по морфологической и размерной структу-
7 ре и по степени количественного развития.
В малых эвтрофных озерах Самарской Луки широко распространены аноксигенные фотстрофные бактерии, развивающиеся в массовых количествах в микроаэробных и анаэробных условиях.
Количественные и структурные особенности развития бактериопланк-тона в разных озерах обусловлены комплексным воздействием различных экологических факторов, среди которых наибольшее влияние оказывают трофический статус (уровень продуктивности) озер и их морфометрия.
Публикация результатов исследования. Автором опубликованы 22 работы, из них по теме диссертации - 14 работ.
Объем и структура диссертации. Текст диссертации изложен на 148 стр., включает введение, 7 глав, 36 рисунков, 20 таблиц, а также выводы, список литературы (192 наименований, в том числе 94 иностранных).
Общая характеристика района исследований и физико-географические и биотические особенности исследованных озер
Самарская Лука (Среднее Поволжье, рис. 1) - территория в среднем течении р. Волги в пределах Самарской области, ограниченная крупной излучиной Волги и р. Усой. Она расположена в южной части лесостепной зоны Русской равнины. На территории Самарской Луки находятся одноименный Национальный парк и Государственный Жигулевский заповедник им. Спрыгина. Большая часть Самарской Луки возвышена и является частью Жигулевского тектонического поднятия (Жигулевский вал), которое представляет собой приподнятый массив палеозойских пород, являющийся островом среди отложений более молодого возраста. На ее территории выделяют 5 различных ландшафтов (Мельченко, 1991) и 16 эколого-орографических участков (Ро-щевский, Сазонова, 1994).
Наиболее богата озерами пойменная часть Самарской Луки напротив и ниже г. Самара. Подавляющая часть водоемов этого участка по происхождению представляет собой изолированные от основного русла Волги участки проток - "воложек", почти прямые или слабо изогнутые, длинные и узкие. На территории первой надпойменной террасы расположено небольшое число озер разного происхождения - древних пойменных и суффозионных. Все они мелководны, большая их часть ежегодно или в отдельные годы пересыхает во второй половине лета.
Основание наземной части массива Жигулевской возвышенности сложено карбонатными породами верхнего карбона и перми и характеризуется очень интенсивным карстом. Карбонатная толща казанского яруса, нижней перми и верхнего карбона, содержащая также линзы гипса, высоко поднята, хорошо дренирована и практически безводна. Здесь отсутствует гидродинамическая циркуляция подземных карстовых вод (Муравьев и др., 1983; Обеднен 27 това, 1953, 1988; Зеленая книга , 1995; Малиновская, Плаксина, 2000; Дедков, 2001; Паутова, 2001). В центральном районе Самарской Луки нет постоянных рек и ручьев, однако многие карстовые «провалы» заполнены водой, образуя более или менее постоянные озера. Эти озера имеют небольшую площадь, но часто довольно глубоки. Наряду с ними, на территории возвышенности встречаются искусственные водоемы разного возраста.
Климат Самарской Луки континентальный, как и на всей территории Самарской области. Годовая норма осадков - около 500 мм, что заметно больше, чем на окружающих территориях. Самарская Лука формирует локальные отклонения от ожидаемого широтного распределения основных метеорологических параметров на огромной площади (Рощевский, 1992; Экологическая ситуация , 1994).
Работа была проведена на 12 озерах различного генезиса и типа (рис.1), расположенных в трех из пяти различных ландшафтов Самарской Луки на территории Национального парка. Статус особо охраняемой территории определяет относительно небольшую антропогенную нагрузку на исследованные водные экосистемы, включая их водосборный бассейн. Большая часть из исследованных озер находится в заповедной функциональной зоне национального парка, где полностью отсутствует какая-либо хозяйственная деятельность. Озера Лизинка и Опкан расположены в зоне активной рекреационной нагрузки, однако из-за отсутствия удобных подходов к ним реально эти озера практически не используются для отдыха. Пруд Верхний, находящийся в той же зоне, активно используется для отдыха местными жителями. Оз. Б.Шелехметское (зона регулируемого рекреационного использования), наибольшее из исследованных водоемов, граничит с двумя крупными населенными пунктами, и подвержено наиболее заметному антропогенному воздействию. В целом, большинство исследованных озер практически не нарушены антропогенно и процессы, происходящие в них близки к естественным, что и определяет необходимость подробного исследования их экосистем.
Сезонные изменения структурных и количественных показателей бактериопланктона в исследованных озерах
Ежемесячный отбор проб в течение всего периода открытой воды позволил получить данные о сезонной динамике развития бактериопланктона в поверхностном слое всех озер, кроме полностью пересохших к июлю-августу озер Опкан и Лизинка. В водоемах глубиной более 2м- озерах Б.Шелехметском, Клюквенном, Подгорском, М.Карстовом и Бездонном, кроме того, была изучена и динамика развития бактериопланктона в придонном слое.
Сезонные изменения общей численности и биомассы в поверхностном горизонте. Численность и биомасса бактерий в поверхностном слое воды озер была подвержена выраженным сезонным колебаниям с 1, 2 или 3 пиками (рис. 5). При этом в большинстве озер, за исключением оз. Бездонное, Подгор-ское, и в особенности, Лизинка, сезонные изменения численности и биомассы были в основном синхронны. Различные факторы среды, оказывающие влияние или связанные с развитием бактериопланктона, также значительно изменялись в течение периода открытой воды в исследованных озерах (рис. 6).
Весенний пик развития бактериопланктона наблюдался в мае в озерах Лизинка и Серебрянка. В оз. Б.Шелехметское, Харовое, и, в значительно меньшей степени, в оз. Подгорское, М.Карстовое и Бездонное, численность бактериопланктона снижалась от апреля к маю, что указывает на более ранний весенний (возможно, в конце марта или начале апреля) пик численности. Оз. Б.Шелехметское получает весной паводковые воды из Саратовского водохранилища, а остальные перечисленные озера питаются в это время за счет поступления поверхностных талых вод. Поэтому этот пик связан, по-видимому, с поступлением в озера аллохтонного органического вещества и микроорганиз Однако в озере Золотенка, которое в этот период увеличило свой объем более чем в 100 раз, весенний пик не был выражен. Это может иметь несколько объяснений, в частности, поступление большого объема воды с малым количеством бактерий и, как результат, разбавление существующей бактериальной популяции, а также неблагоприятная для развития кислая реакция воды озера в этот период. В оз. Клюквенное в апреле-мае весенний пик не был зарегистрирован или из-за меньшего объема поступающих в них поверхностных талых вод или из-за того, что произошел намного раньше начала наблюдений.
В половине исследованных озер наблюдался раннелетний пик в июне. Во всех этих озерах он соответствовал раннелетнему максимуму развития фитопланктона. Как правило, за ним или непосредственно за весенним пиком следовало снижение численности и позднелетний-осенний пик численности в августе-сентябре. В оз. Харовом и пр. Верхнем раннелетний пик численности отсутствовал, но сезонная динамика в летне-осенний период имела единственный максимум, который совпадал с таковым фитопланктона в июле и августе, соответственно. В оз. Бездонное снижение численности в июле было выражено слабо, и количество бактерий оставалась практически на одном уровне в течение всего календарного лета. При этом именно в июле биомасса была наибольшей (абсолютный максимум). В большинстве озер позднелетнее (август-сентябрь) увеличение численности и биомассы бактериопланктона совпадало с максимумом хлорофилла а в этот период.
Сезонные изменения общей численности и биомассы в придонном горизонте. В придонном слое воды пяти более глубоких озер также были отмечены сезонные изменения численности и биомассы бактериопланктона с одним или несколькими пиками (рис. 7.).
Во всех озерах, кроме самого глубокого оз. Бездонное, численность бактериопланктона придонного горизонта заметно уменьшалась к концу календарной весны. Возможно, это объясняется изменением химического состава воды из-за весеннего перемешивания, а также сменой кислородного режима после зимней стратификации, в результате чего резко сменились условия среды и значительная часть бактериальной популяции погибла. В дальнейшем, после смены доминирующих групп, общая численность бактерий вновь начала увеличиваться.
Изменения численности и биомассы бактериопланктона в придонном слое воды в озерах Б.Шелехметском, Клюквенном и Подгорском были, в целом подобны происходившим в поверхностном слое воды. Несмотря на значительные различия между этими озерами, общим для них в 1999 г. являлось частое перемешивание всей водной массы и отсутствие устойчивой стратификации. По-видимому, именно это и определило сходный сезонный ход развития бактериопланктона в поверхностном и придонном слоях воды. Главный максимум численности бактериопланктона в этих озерах отмечался в августе, причем он совпадал по времени с последней фазой или окончанием "цветения" фитопланктона в поверхностном горизонте.
В карстовых озерах М. Карстовое и Бездонное с мая по август формировался стабильный бескислородный гиполимнион и поэтому динамика развития бактериопланктона в придонном слое резко отличается от динамики его развития в поверхностном слое. В придонном горизонте численность бактериопланктона была практически постоянной и весьма высокой в течение всего периода стратификации.
Сравнительная характеристика бактериального сообщества по количественным и структурным показателям в озерах разного типа на разных стадиях эвтрофирования
. Как показано в предыдущих разделах 4 главы, количественные и структурные характеристики сообщества бактериопланктона в озерах подвержены большим колебаниям. Поэтому для характеристики не мгновенного, а долговременного состояния бактериопланктона в том или ином водоеме, следует использовать не его численность, биомассу и другие показатели в определенный момент времени, а среднегодовые значения этих показателей.
Сравнительный анализ бактериопланктона в озерах различного типа проводили по средним за период наблюдений (апрель - октябрь, включительно) значениям основных показателей (общая численность бактерий, общая биомасса, средний размер клеток, размерная структура, индекс Шеннона). Необходимо отметить, что такое сравнение не вполне корректно для пересыхающих водоемов Опкан и Ужиное, для которых ряд данных существенно меньше. Однако, мы полагали, что для общей характеристики бактериального сообщества и определения места этих водоемов в системе исследованных озер Самарской Луки такими данными можно пользоваться.
Для того чтобы исключить или максимально уменьшить влияние изменения освещенности, давления, химического состава и др. факторов с глубиной, сравнительный анализ среднесезонных характеристик бактериопланктона в различных озерах проводили только по поверхностному слою воды. Однако, для озер Б. Шелехметское, Клюквенное, Подгорское, Бездонное и М. Карстовое мы все таки приводим данные по придонному слою воды, т.к. они характеризуют особенности развития бактериопланктона в условиях эпизодической или постоянной летней стратификации озер.
Исследованные водоемы значительно отличались друг от друга по всем рассмотренным показателям (табл. 16). Средняя за сезон общая численность бактерий поверхностного слоя сильно варьировала в разных озерах, изменяясь от 3,61 до 18,63 млн кл/мл. Численность, средний размер и биомасса бактерий в придонном слое воды, как правило, была на 20 - 50% выше, чем в поверхностном, достигая 26,63 млн кл/мл.
Примечание. Внутри трофических групп озера расположены по степени увеличения ИТСср.
Как видно из полученных данных (табл. 16), в озерах каждой трофической группы наблюдается большой разброс различных микробиологических показателей. Рассматривая трофические группы исследованных озер как единые комплексы (табл. 16, средние показатели), можно отметить две основные тенденции развития бактериопланктона по мере увеличения продуктивности озер:
1 - общая численность бактерий увеличивается;
2 - размерное разнообразие бактериального сообщества увеличивается при переходе от мезоэвтрофных озер к умеренноэвтрофным и при дальнейшем росте продуктивности не изменяется.
Эти тенденции наблюдались как в поверхностном, так и в придонном слоях воды, но из-за малого числа данных по придонному слою, средние показатели в таблице не приведены.
Аналогичное увеличение численности бактериопланктона с ростом продуктивности отмечено и в малых озерах других регионов и климатических зон (Драбкова и др., 1980; Гуренович, 1995). В работах (Гуренович, 1989, 1995; Олейник и др., 2001) отмечено увеличение размерного разнообразия при увеличении продуктивности озер, связанное с ростом концентрации общего фосфора от 0,03 до 0,2-0,25 мг/л. В большинстве из исследованных нами озер содержание общего фосфора было значительно выше (табл. 6), достигая 1,2 мг/л в оз. Лизинка и 1,9 мг/л в придонном слое оз. М. Карстовое. Именно это определило некоторое различие в выявленных тенденциях. Как видно из рис. 29, разнообразие бактериопланктона в исследованных озерах возрастает до концентрации общего фосфора около 0,4 мг/л, дальнейшее ее увеличение практически не оказывает влияния на структурное разнообразие. 2,5 ры бактериопланктона - степень его разнообразия, и не дает полного представления о размерной структуре. Для определения средней размерной структуры бактериального сообщества был проанализирован весь массив данных по каждому озеру независимо от времени отбора проб и определены средние доли клеток каждой размерной группы в общей численности и биомассе. Подобный прием сглаживает сезонные изменения структуры бактериопланктона, и позволяет определить главные характерные черты бактериального сообщества каждого озера, остающиеся неизменными в течение всего сезона (табл. 16, рис. 30, 31).
