Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Биоэкологическая характеристика лишайников (обзор литературы) .9
1.1. Систематическое положение и общая характеристика лишайников 9
1.2. Экологические особенности эпифитных лишайников 13
1.3. Роль эпифитных лишайников в лесных биоценозах 16
1.4. История изучения лихенофлоры южной части Приволжской возвышенности 18
Глава 2. Материал и методы исследования 23
Глава 3. Физико-географическая характеристика района исследования 30
3.1. Рельеф и геологическое строение 30
3.2. Климат 32
3.3. Почвы 34
3.4. Растительность 36
Глава 4. Таксономическая и экологическая характеристика эпифитных лишайников в южной части Приволжской возвышенности 42
4.1. Таксономический анализ эпифитной лихенофлоры 42
4.2. Географический анализ эпифитной лихенофлоры 47
4.3. Экобиоморфологический анализ эпифитных лишайников 52
4.4. Экологические группы эпифитных лишайников по отношению к увлажнению 54
4.5. Адаптивные стратегии эпифитных лишайников по отношению к освещённости 55
4.6. Эколого-субстратная характеристика эпифитных лишайников 60
4.7. Редкие виды эпифитных лишайников 73
Глава 5. Ценотический анализ эпифитной лихенофлоры 92
5.1. Эпифитные лишайники сосняков 92
5.2. Эпифитные лишайники березняков 97
5.3. Эпифитные лишайники осинников 101
5.4. Эпифитные лишайники липняков 103
5.5. Эпифитные лишайники ольшаников 105
5.6. Эпифитные лишайники кленовников 106
5.7. Эпифитные лишайники дубрав 109
Глава 6. Эпифитные лишайники особо охраняемых природных территорий Саратовской области 119
6.1. Эпифитная лихенофлора национального парка «Хвалынский» 119
6.2. Эпифитная лихенофлора природного парка «Кумысная поляна» 130
Выводы 140
Список использованных источников 142
Приложение А. Аннотированный список эпифитных лишайников, обнаруженных на территории южной части Приволжской возвышенности 163
Приложение Б. Среднее проективное покрытие и встречаемость эпифитных лишайников в лесных фитоценозах в южной части Приволжской возвышенности 180
Приложение В. Исследованные в южной части Приволжской возвышенности фитоценозы 190
- История изучения лихенофлоры южной части Приволжской возвышенности
- Адаптивные стратегии эпифитных лишайников по отношению к освещённости
- Эпифитные лишайники березняков
- Эпифитная лихенофлора природного парка «Кумысная поляна»
История изучения лихенофлоры южной части Приволжской возвышенности
Лишайники – одни из наиболее сложных и вследствие этого долгое время находящихся в категории слабо изученных объектов природы во многих регионах. Историю изучения лихенофлоры в южной части Приволжской возвышенности характеризует наличие больших временных разрывов между этапами исследования. В разные годы лихенизированные грибы этого района изучали такие ученые, как Б. А. Келлер, А. А. Еленкин, Е. К. Штукенберг, В. С. Дайковский, М. В. Шустов, Т. А. Дудорева и др.
Первые сведения о лишайниках данной территории появляются в работах А. К. Беккера (1858 и 1866 гг.), Л. Рабенхорста (1859), В. Нюландера (1881) и Э. Вайнио (1894) (Еленкин, 1911; Веденеев, 1999).
В 1900 г. в работе Саратовского естествоиспытателя П. П. Подъяпольского упоминается Lecanora fruticulosa Berk. – «лишайниковая манна»: «В недород 1890 года лишайник этот в изобилии нанесло ветром в Камышинский уезд (с соседних гор?) и крестьяне варили себе похлебку и кашу» (Подъяпольский, 1900, с. 24). Позже А. А. Еленкин упомянет о заметке С. Г. Навашина в трудах Санкт-Петербургского Общества Естествоиспытателей от 1894 г. относительно «лишайниковой манны», найденной на территории Камышинского уезда (в настоящее время – территория Волгоградской области) Саратовской губернии после сильного урагана (Еленкин, 1901б). В этом же году учёный из списка в 50 видов лишайников отмечает для Волжских степей только Parmelia vagans Nyl. (Еленкин, 1901а). Позже он дает описание пяти новых видов с рисунками их микроскопического строения в двух таблицах (Еленкин, 1905), одно из которых – Thalloedema Kelleri Elenk. spec. nov. – проводилось по образцу из Царицынского уезда Саратовской губернии (ныне Волгоградская область), собранному Б. А. Келлером в 1903 г. (Komarov …, 2003). В 1901 г. в работе Б. А. Келлера упоминается Cladonia rangiferina (L.) Weber ex F. H. Wigg., собранная на территории Саратовской губернии (Келлер, 1901). Этот же вид отмечается и В. И. Смирновым (1903) для Кузнецкого (ныне Пензенская область) и Хвалынского уездов.
Наиболее полные сведения о лихенофлоре региона содержатся в фундаментальном труде А. А. Еленкина «Флора лишайников Средней России» (1906–1911). Автором было обработано значительное число коллекций. Так, указывались сборы Болдырева (1900 г., к сожалению, на этикетках экземпляров из лихенологического гербария Ботанического института имени В. Л. Комарова РАН (БИН РАН) (LE) отсутствуют инициалы), Ровинского (1900 г., на этикетке экземпляра из LE инициалы отсутствуют), А. Я. Тугаринова (1901), Б. А. Келлера (1902–1904), Д. Е. Янишевского (1902–1903), Н. А. Димо (1903), Н. И. Прохорова (1903), Т. П. Гордеева (1904), И. В. Палибина (1904), И. И. Спрыгина (1900–1908). Для Саратовской губернии было описано 65 видов лишайников. Преобладающая часть образцов обнаружена в окрестностях Сарепты, д. Разбойщины (современный пос. Сокол) и Саратова. Главным образом лихенологический материал собирался с коры деревьев, обломков песчаника и отчасти на солонцеватой почве. Еленкин отмечает, что Саратовская губерния характеризуется в основном степными лишайниковыми формациями, резко отличающимися по своему составу от лесных. К западу же от саратовских степей число видов лишайников, характерных для почвенно-степных формаций, сильно уменьшается. Кроме того, автор заостряет внимание на 13 видах, часто встречающихся на песчаниках Саратовской губернии (Acarospora fuscata (Schrad.) Th. Fr., Aspicilia decipiens Elenkin, Ramalina strepsilis (Ach.) Zahlbr., Placodium elegans (Link) Ach. и др.) (Еленкин, 1906). Необходимо отметить, что Aspicilia decipiens Elenkin nov. sp. описана по образцам, собранным на территории Царицынского уезда Саратовской губернии в степной балке Растёга в 1903 г. Б. А. Келлером (Komarov …, 2003).
В 1915 г. E. К. Штукенберг для Кузнецкого уезда Саратовской губернии были отмечены Cetraria islandica (L.) Ach. и Cladonia turgida (Ehrh.) Hoffm. (Штукенберг, 1915). В 1918 г. она описывает 23 вида кладоний, собранных ею здесь же, с платформы «Чаадаевский бор» в удельном сосновом лесу (Штукенберг, 1918). Среди видов отмечены такие представители рода, как Cladonia rangiferina (L.) Web., Cl. alpestris (L.) Rabenh., Cl. deformis Hoffm. и пр. В этом же году Д. Е. Янишевский приводит восемь видов лишайников для окрестностей Саратова: Acarospora Schleicheri (Ach.) Mass., Cladonia foliacea (Huds.) Schaer., Cetraria aculeata (Schreb.) Fr., Parmelia vagans Nyl. и другие. Также он отмечает самую северную в Поволжье находку Aspicilia alpino-desertorum Elenkin в десяти верстах от города (Янишевский, 1918).
В 1921 г. Б. А. Келлером и Б. И. Диксоном исследовано Белое озеро и его окрестности в Кузнецком уезде Саратовской губернии, описываются девять видов лишайников (в основном приводятся данные о накипных формах) (Диксон, Келлер, 1923). В этом же году М. П. Томин сообщает о находке нового вида Rinodina nimbosa (El. Fr.) Th. Fr. f. sareptana Tomin из сборов Б. А. Келлера 1922 г. близ Сарепты (современный Красноармейский район Волгограда), где она встречалась на голой поверхности корково-столбчатых солонцов (Томин, 1923). Из этих же сборов описан ещё один вид – Kelleria polyspora Tomin (Томин, 1925).
В дальнейшем исследовательская деятельность по лишайникам затихает. В 1934 г. Д. Е. Янишевский, исследуя тюльпаны, упоминает о трёх лишайниках из-под Саратова: Parmelia vagans Nyl., Parmelia ryssolea (Ach.) Nyl., Cetraria aculeata (Schreb.) Fr. (Янишевский, 1934).
Почти сорок лет в литературе не было новых сведений о находках лишайников на территории юга Приволжской возвышенности, однако в Гербарии СГУ имени Н. Г. Чернышевского (SARAT) хранятся сборы 1956 г. студенток Павловой, Куреневой и Антоновой (инициалы на этикетках отсутствуют), которые исследовали территорию Сосново-Мазинского лесничества и окрестности Хвалынска. Ими было обнаружено 56 видов лишайников, встречающихся в липняках ландышевых, липо-дубняках осоковых, сухих сосновых лесах, осинниках, березняках и пр. Среди образцов встречается и Parmelia vagans. Это единственное упоминание о нахождении этого вида на территории Хвалынского района. Сборы были определены сотрудниками БИНа А. Н. Окснером, К. А. Рассадиной, В. П. Савичем, Е. Ф. Флоровской, Е. К. Штукенберг (Дудорева и др., 2013).
С 1971 по 2008 гг. выходит «Определитель лишайников СССР» (с 1996 г. он выпускается как «Определитель лишайников России»), в котором были использованы и обобщены данные выше упомянутых работ.
В публикации В. С. Дайковского (1984) отмечены 44 вида эпифитных и эпигейных лишайников из некоторых районов Саратовского правобережья, однако конкретные местонахождения указаны не были. Автор приводит список видов, обнаруженных им в лесах Аркадакского, Лысогорского, Петровского, Татищевского и Хвалынского районов. В лиственных лесах наиболее часто встречаются Hypogymnia physodes (L.) Nyl., Lecanora allophana (Ach.) Nyl., Parmelia sulcata Taylor, Physcia stellaris (L.) Nyl., Xanthoria parietina (L.) Beltr. В сосновых лесах преобладают Cladonia bacillaris (Ach.) Genth и Cl. fimbriata (L.) Fr.
С 1988 г. отмечается активное исследование лихенофлоры Приволжской возвышенности в целом. Результатами исследования явился ряд публикаций М. В. Шустова по лишайникам этой территории (Шустов, 1991, 1994, 1998, 1999, 2001, 2002, 2003а, 2003б, 2004, 2006). Автором проделана большая работа по сбору и анализу лишайников с данной территории. Им был составлен систематический список лишайников, дана географическая и экологическая характеристика видов, рассмотрен исторический аспект формирования лихенофлоры Приволжской возвышенности. Для южной части исследованной территории Шустовым отмечено 247 видов лишайников, включая те, нахождение которых отмечалось более 50 лет назад и не подтверждено современными сборами. Из обнаруженных 84 относятся к группе эпифитных лишайников.
Т. А. Дудоревой и Д. Е. Гимельбрантом в 2009 г. проводилось изучение лихенофлоры в окрестностях Хвалынска. По результатам исследования опубликованы данные о находках 48 видов, из которых восемь были впервые обнаружены на территории Саратовской области: Caloplaca arenaria (Pers.) Mull. Arg., Tuckermannopsis chlorophylla (Willd.) Hale, Lecania cyrtella (Ach.) Th. Fr. и др. (Дудорева, Гимельбрант, 2009).
В 2010 г. исследовался Базарно-Карабулакский район Саратовской области (Дудорева и др., 2011), где было описано 42 вида лишайника, среди которых три отмечались как новые для области: Bacidia igniarii (Nyl.) Oxner, Pachyphiale fagicola (Arnold) Zwackh и Platismatia glauca (L.) W.L. Culb. & C.F. Culb.
В 2015 г. выходит труд Л. В. Гагариной по гиалектовым лишайникам внетропической Евразии, в котором для Саратовской области отмечается Pachyphiale fagicola (Гагарина, 2015).
Таким образом, лихенологические исследования этого региона носили в основном краткосрочный и непланомерный характер. В настоящее время изучение лишайников продолжается на всей территории Приволжской возвышенности.
Адаптивные стратегии эпифитных лишайников по отношению к освещённости
Выделение экологических групп лишайников по отношению к освещённости затруднено, поскольку представители одного вида в зависимости от конкретных условий местообитания и времени наблюдения в одних случаях выступают как светолюбивые, в других – как теневыносливые. Высота расположения над поверхностью земли и ориентированность участков ствола к сторонам света влияет на интенсивность солнечной радиации, приходящейся на конкретный участок ствола, от чего зависит длительность нахождения лишайника во влажном состоянии после выпадения осадков: чем больше поступает солнечного света, тем это время короче. В свою очередь, это отрицательно сказывается на жизнедеятельности лишайников (Nash, 1996). Для оптимального развития ЭЛП необходим баланс между наличием света и риском высыхания.
В изученных фитоценозах особенно заметное влияние солнечного света на формирование ЭЛП отмечается в сосновых лесах (табл. 4.4).
Высокий уровень освещённости негативно сказывается на характеристиках ЭЛП: снижается видовое разнообразие и ОПП. Для изученных сосняков такие изменения наблюдаются при значениях свыше 20 тыс. лк. В формировании ЭЛП сосновых экосистем могут участвовать от одного до восьми видов. Оптимальные для развития лишайников условия наблюдаются в сосняке волосистоосоковом на склоне северо-восточной экспозиции, где отмечены максимальные число видов и ОПП среди других сосняков. При увеличении освещённости ОПП заметно снижается, максимальное покрытие отмечается на наиболее затенённых участках – у основания деревьев и на северной стороне стволов. При снижении поступающей солнечной радиации наблюдается иная картина: лишайники предпочитают селиться на более освещённых участках, в меньшей степени покрывая комли деревьев. Так, в клёно-сосняке разнотравно-волосистоосоковом на верхней части склона северо-западной экспозиции при освещённости в 1.2 тыс. лк отмечаются самые высокие значения ОПП эпифитных лишайников на высоте 130–140 см, что, вероятно, связано с присутствием в фитоценозе лиственных деревьев и, как следствие этого, более гигрофитными и затененными условиями по сравнению с чистыми сосняками. Иная картина складывается в фитоценозах, образованных лиственными деревьями (табл. 4.5).
Как следует из таблицы, в изученных фитоценозах нет такой чёткой зависимости ОПП от освещённости, как в сосняках. Возможно, это объясняется тем, что световые условия в течение года меняются из-за листопада в лиственных лесах, от которого значительно изменяется распределение и приток солнечного света в разные сезоны года (Молчанов, 1961). В тенистых разнотравных дубравах при более низкой освещённости по сравнению с более светлыми остепнёнными отмечается следующая закономерность: ОПП эпифитных лишайников на комлевой части деревьев практически всегда значительно ниже такового на стволах на высоте 130–140 см от уровня почвы.
Хорошо демонстрируют отношение к солнечному свету лишайники, селящиеся на ветвях деревьев. В лиственных лесах, где кроны пропускают меньше солнечных лучей, они предпочитают верхнюю поверхность ветвей, куда попадает больше света и влаги (рис. 4.6), а в светлых хвойных лесах – нижнюю.
Одной из адаптаций эпифитных лишайников к солнечному свету является способность изменять окраску талломов при изменении уровня освещённости. Такое явление хорошо выражено у видов с широкой амплитудой толерантности по отношению к этому экологическому фактору. К примеру, Hypogymnia physodes, предпочитающая освещённые не слишком ярким солнцем местообитания, имеет тёмно-зелёное слоевище, бледнеющее на ярком свету. Лишайник Xanthoria parietina (L.) Th. Fr., часто характеризующийся как светолюбивый, был встречен в исследованных фитоценозах и на затенённых участках, при этом окрас слоевища менялся от ярко-оранжевого на свету до жёлтого и зеленовато-желтоватого в тени (рис. 4.7).
Корреляционный анализ изученных сообществ позволяет говорить о наличии достоверной отрицательной слабой связи (R= -0.32 при p 0.05) между ОПП и освещённостью. Кроме того, отмечается положительная слабая значимая нелинейная корреляция между ОПП и числом видов на площадке (R= 0.43 при p 0.05).
Таким образом, можно полагать, что уровень освещённости в лесных фитоценозах в южной части Приволжской возвышенности воздействует на развитие ЭЛП, а именно определяет видовое разнообразие и величину ОПП эпифитных лишайников. Более чётко выраженная зависимость отмечается в ксерофитных светлых сосняках. В лиственных лесах существенной зависимости величины ОПП лишайников от освещённости не наблюдается. Вероятной причиной этого может быть несколько иной режим поступления солнечного света в течение года: лиственным лесам характерно явление листопада, что позволяет эпифитным лишайникам получать в достаточном объёме свет и влагу в весенне-осенние периоды, в то время как в сосновых лесах хвоя сохраняется в течение всего года. В дубравах была отмечена следующая закономерность: в тенистых разнотравных дубравах по сравнению с более светлыми остепнёнными ОПП на комлевой части деревьев, как правило, значительно ниже такового на стволах на высоте 130–140 см от уровня почвы.
Эпифитные лишайники березняков
На изученной территории были исследованы следующие березняки: орляковый и разнотравно-злаковый, липо-дубо-березняк разнотравно-орляковый, осино-березняки разнотравный и ландышевый (Приложение Б, рис. Б.2).
Березняк орляковый (Б1) располагается в окрестности с. Ягодная Поляна Татищевского района на верхней части склона западной экспозиции (Приложение В, рис. В.8). Формула древостоя 10Б+Лп, Д. Освещённость составляет 16.6%, относительная влажность воздуха – 116.3% по отношению к открытой местности. Здесь обнаруживается подрост клёна остролистного и осины. Кустарниковый ярус представлен бересклетом бородавчатым, тёрном (Prunus spinosa) и боярышником волжским. В травяном ярусе доминирует орляк обыкновенный (Pteridium aquilinum). ЭЛП фитоценоза образован десятью видами: Candelariella xanthostigma, Cladonia fimbriata, Evernia prunastri, Hypogymnia physodes, Lecanora albellula, L. chlarotera, Parmelia sulcata, Parmeliopsis ambigua, Physconia enteroxantha и Vulpicida pinastri с ОПП 41.3%. У комлевой части деревьев основная доля участия (ДУ) у Hypogymnia physodes и Cladonia fimbriata (53.0 и 15.6% соответственно). С продвижением вверх по стволу численность талломов Cladonia fimbriata снижается, и на высоте 130–140 см они не обнаруживаются вовсе. Здесь лидирующую позицию по-прежнему занимает Hypogymnia physodes (ДУ 50.9%), на втором месте находится Parmelia sulcata (ДУ 48.3%). Остальные виды имеют невысокие значения этого показателя.
Березняк разнотравно-злаковый искусственного происхождения (Б2) располагается между деревнями Александровка и Бессоновка Новобурасского района на плакоре (Приложение В, рис. В.9). Формула древостоя 10Б+Яс. Освещённость составляет 21.2%, относительная влажность воздуха – 109.0% по отношению к открытой местности. В фитоценозе обнаруживается подрост ясеня обыкновенного (Fraxinus excelsior). Кустарниковый ярус не выражен, изредка встречается рябина обыкновенная. Травяной ярус образован овсяницей валлисской (Festuca valesiaca), репешком обыкновенным (Agrimonia eupatoria), девясилом шершавым (Inula hirta), осотом полевым (Sonchus arvensis) и другими. ЭЛП фитоценоза образован пятью видами: Evernia prunastri, Hypogymnia physodes, Parmelia sulcata, Polycauliona polycarpa (Hoffm.) Frdn et al., Usnea hirta (L.) Weber ex F. H. Wigg. с крайне низкими значениями ОПП 1.0%. Стволы деревьев имеют минимальное покрытие лишайниками, причём на комлевой части они развиваются в большем количестве. Явно доминируют Parmelia sulcata и Hypogymnia physodes (ДУ 56.2 и 38.5% соответственно). Только в этом фитоценозе из всех исследованных березняков была встречена Usnea hirta (рис. 5.1).
Липо-дубо-березняк разнотравно-орляковый (Б3) располагается в окрестности с. Алексеевка Базарно-Карабулакского района на склоне юго-восточной экспозиции (Приложение В, рис. В.10). Формула древостоя 6Б2Лп2Д+Ос. Освещённость составляет 11.0%, относительная влажность воздуха – 123.6% по отношению к открытой местности. Обнаруживается подрост липы мелколистной, осины и единично сосны обыкновенной. Кустарниковый ярус представлен бересклетом бородавчатым и боярышником волжским. Травяной ярус сформирован из доминирующего орляка обыкновенного, ландыша майского, осоки волосистой, репешка обыкновенного и ряда других. ЭЛП данного фитоценоза образован 23 видами: Amandinea punctata (Hoffm.) Coppins & Scheid., Anaptychia ciliaris, Candelariella xanthostigma, Cladonia coniocraea (Flrke) Spreng., Cl. fimbriata, Evernia prunastri, E. mesomorpha, Hypocenomyce scalaris, Hypogymnia physodes, Lecanora albellula, L. chlarotera, L. populicola, Parmelia sulcata, Parmelina tiliacea, Parmeliopsis ambigua, Phaeophyscia nigricans (Flrke) Moberg, Ph. orbicularis, Physcia adsendens, Ph. stellaris (L.) Nyl., Physconia distorta (With.) J. R. Laundon, Ph. enteroxantha, Polycauliona polycarpa, Vulpicida pinastri с ОПП 15.4%. У комлевой части деревьев основная ДУ у Parmeliopsis ambigua, Evernia prunastri и Parmelia sulcata (47.6, 27.5 и 16.7% соответственно). На высоте 130– 140 см ДУ Parmelia sulcata возрастает до 52.9%, Evernia prunastri – снижается до незначительной (6.9%), а Parmeliopsis ambigua исчезает совсем. К лидирующим видам добавляются Hypogymnia physodes и Evernia mesomorpha (ДУ 24.8 и 15.4% соответственно). Остальные виды имеют незначительные ДУ.
Осино-березняк разнотравный (Б4) располагается в окрестности с. Ножкино Петровского района на плакоре (Приложение В, рис. В.11). Формула древостоя 7Б3Ос. Освещённость составляет 12.3%, относительная влажность воздуха – 116.1% по отношению к открытой местности. В фитоценозе обнаруживается подрост осины и рябины обыкновенной. Кустарниковый ярус представлен тёрном. Травяной ярус представлен доминирующими снытью обыкновенной (Aegopodium podagraria), осокой волосистой, земляникой лесной и другими. ЭЛП фитоценоза образован семью видами: Athallia pyracea (Ach.) Arup, Frdn & Schting, Lecanora populicola, Phaeophyscia orbicularis, Physcia adsendens, Physconia distorta, Ph. enteroxantha, Xanthoria parietina с ОПП 9.9%. Комлевая часть деревьев незначительно покрыта лишайниками. Здесь абсолютно доминирует Xanthoria parietina (ДУ 99.8%). На высоте ствола 130–140 см доля этого лишайника снижается (37.7%), но он по-прежнему остается одним из доминирующих видов. Основное участие в эпифитном покрове на этой высоте принимают накипные лишайники. Лидирующую позицию занимает Lecanora populicola (ДУ 49.0). Остальные виды представлены в незначительном количестве.
Осино-березняк ландышевый (Б5) располагается в окрестности с. Даниловка Красноармейского района в балке (Приложение В, рис. В.12). Формула древостоя 6Б4Ос. Освещённость составляет 2.3%, относительная влажность воздуха – 119.6% по отношению к открытой местности. В фитоценозе обнаруживается подрост берёзы повислой и осины. Кустарниковый ярус представлен бересклетом бородавчатым, вишней кустарниковой (Cerasus fruticosa) и боярышником волжским. Травяной ярус складывается из ландыша майского и подмаренника цепкого (Galium aparine). ЭЛП фитоценоза образован девятью видами: Amandinea punctata, Hypogymnia physodes, Melanelixia glabra, Parmelia sulcata, Physcia adsendens, Ph. stellaris, Physconia enteroxantha, Polycauliona polycarpa, Xanthoria parietina с ОПП 13.4%. На комлевой части деревьев значительное участие в формировании эпифитного покрова лишайников принимает Parmelia sulcata (ДУ 76.1%). Остальные виды имеют низкие значения этого показателя (менее 6.0%). На высоте 130–140 см вместе с Parmelia sulcata значительно распространены Hypogymnia physodes и Physconia enteroxantha (ДУ 46.2, 20.0 и 20.0% соответственно). Остальные виды имеют ДУ менее 6.0%.
Как видно, эпифитный покров фитоценозов с доминированием берёзы повислой может быть образован 28 различными видами лишайников, но обязательно включает в себя доминанты Hypogymnia physodes и Parmelia sulcata.
Эпифитная лихенофлора природного парка «Кумысная поляна»
Ещё один из объектов мониторинга – природный парк «Кумысная поляна» (ППКП) – находится в городской черте. Важно проводить мониторинговые исследования и таких территорий, поскольку они позволяют оценить экологическое состояние, антропогенное воздействие на природную среду и эффективность природоохранных мероприятий.
ППКП располагается в западной части Саратова и имеет статус комплексной ООПТ регионального значения (Особо охраняемые …, 2007). ППКП занимает территорию площадью 3987 га на Лысогорском останцовом массиве Приволжской возвышенности. Плоские водораздельные пространства центральной части сочетаются с расчленёнными склонами плато, изрезанными балками и оврагами. Высокое поднятие Лысогорского плато над долиной Волги способствует формированию умеренного микроклимата. Рельеф не расчленён элементами гидросети, но имеются пруды, ручьи и родники. На территории ППКП распространены чернозёмы обыкновенные и выщелоченные (на открытых площадях), серые лесные почвы (под пологом леса).
На Лысогорском плато распространена лесная, луговая и степная растительность при преобладании первой. Лесные сообщества образованы в основном шестью видами деревьев: дубом черешчатым, клёном остролистным, липой мелколистной, берёзой повислой, вязом гладким, осиной. В ярусе кустарников преобладают миндаль низкий (Amygdalus nana), вишня кустарниковая, бересклет бородавчатый, спирея городчатая (Spiraea crenata), в травяном покрове – сныть обыкновенная, ландыш майский, пырей ползучий, мятлик дубравный и другие. Лесные фитоценозы испытывают антропогенное воздействие, приводящее к уменьшению доли лесных и луговых видов и увеличению степных (Болдырев, 2001, 2005).
В настоящее время на территории ППКП насчитывается 37 видов эпифитных лишайников, относящихся к отделу Ascomycota, подотделу Pezizomycotina, 2 классам, 6 порядкам (в том числе один порядок неопределенного положения), 10 семействам и 23 родам (табл. 6.4).
Ведущими по числу видов в лихенофлоре ППКП являются семейства Physciaceae, Parmeliaceае и Lecanoraceae, что согласуется со спектром ведущих семейств для всей изученной территории за исключением того, что для ППКП лидирующим семейством является Physciaceae, а Parmeliaceае, находясь на первой позиции для всей территории, здесь занимает лишь вторую (рис. 6.6); представители этих семейств также встречаются чаще других эпифитных лишайников.
В родовом спектре лидирующие позиции сохраняются за родами Lecanora, Physconia и Physcia, на долю которых приходится 35% от общего числа видов.
Самым широко распространённым и обильным видом является Physconia enteroxantha, что объясняется её высокой устойчивостью и пластичностью в городской среде.
Из обнаруженных лишайников пять являются кустистыми, девятнадцать – листоватыми и тринадцать – накипными (табл. 6.5).
На изученной территории преобладают эвритопные лишайники (29 видов), обитающие в широком диапазоне увлажнения. Группа мезофитных лишайников представлена семью видами, ксерофитных – одним.
Наиболее предпочтительным форофитом является дуб черешчатый, на котором встречается 70% видов, наименее – клён остролистный, берёза повислая, ясень обыкновенный (11, 14 и 14% соответственно) (табл. 6.6).
Самое высокое значение индекса специфичности отмечается у осины и дуба черешчатого. На других форофитах специфичных видов не обнаружено вовсе.
В связи с тем, что в последние десятилетия отмечается массовое усыхание деревьев дуба черешчатого на фоне возрастающего уровня антропогенного воздействия наблюдается тенденция изменений условий обитания живых организмов, в том числе эпифитных лишайников. Такая смена субстрата неизменно ведет к уменьшению или даже исчезновению ряда видов, в основном стенобионтных либо находящихся в неблагоприятных условиях. Вероятнее всего могут исчезнуть лишайники Amandinea punctata, Evernia mesomorpha, Leptorhaphis atomaria и другие, приуроченные к дубу черешчатому. В более выгодной ситуации оказываются эвритопные виды: Parmelia sulcata, Physcia adsendens, Physconia enteroxantha, Xanthoria parietina.
Распределение эпифитных лишайников по фитоценозам и участие их в формировании ЭЛП неравномерно. Видовое разнообразие убывает в ряду дубравы (16 видов) кленовники (15) липняки (13) осинники (9 видов). Доминантом в клено-липняке является Physconia enteroxantha (ПП 93%), в дубраве – Parmelia sulcata (до 63), в дубо-кленовнике – Melanelixia glabra (до 35), M. subargentifera (42) и Phaeophyscia orbicularis (42%). Виды Melanelixia glabra, Parmelia sulcata и Physconia enteroxantha встречаются в большинстве фитоценозов и имеют наибольшие значения ПП. Обнаружение лишайников, характерных для какого-либо конкретного фитоценоза, зависит, по-видимому, от присутствия в лесном сообществе древесной породы, на которой они селятся. Так, среди изученных фитоценозов ППКП только в осинниках встречается Athalia pyracea, предпочитающая осину в качестве основного субстрата.
Среди обнаруженных лишайников отмечено четыре вида, новых для территории парка: Anaptychia ciliaris, Lecanora varia, Rinodina pyrina, Scoliciosporum chlorococcum.
По материалам гербария SARAT на территории ППКП встречается Pseudevernia furfuracea, рекомендованная к внесению в новое издание Красной книги Саратовской области (Болдырев и др., 2016). Этот вид был обнаружен более 30 лет назад и пока не подтверждён современными исследованиями.
Возможно, в связи с ухудшившейся экологической обстановкой в городской среде этот чувствительный к загрязнению атмосферы вид исчез.
На изученной территории на коре деревьев часто встречались талломы лишайников с низкой жизненностью. Чаще всего такие слоевища обнаруживались на приближённых к автомобильным дорогам и дачным поселкам участкам на границах ППКП. Это явление вполне объяснимо высоким уровнем антропогенной нагрузки и загрязнением атмосферы выхлопными газами.
Для проведения экологических наблюдений и мониторинговых исследований ООПТ необходимо иметь базовые сведения об эпифитном покрове этих территорий. Видовое разнообразие НП «Хвалынский» более чем на 50% превышает таковое в ППКП, что вполне может быть объяснено близостью крупного города ко второй территории. Спектры ведущих семейств этих территорий сходны, за исключением того, что в пригородной ООПТ лидирующее положение занимает семейство Physciaceae. На долю ведущих родов в НП приходится 31% от общего числа видов, в ППКП – 35%. В природном парке самым распространенным и обильным видом является Physconia enteroxantha, обладающая широкой экологической валентностью и хорошо адаптирующаяся к городским условиям.
Распределение эпифитных лишайников по группам по отношению к увлажнению полностью совпадает как между обеими ООПТ, так и со всей исследованной территории южной части Приволжской возвышенности.
В НП наиболее предпочтительными форофитами являются берёза повислая, липа мелколистная, клён остролистный и дуб черешчатый, в то время как на территории ППКП большее видовое разнообразие эпифитных лишайников характерно для дуба черешчатого. Самое высокое значение коэффициента специфичности на обеих территориях отмечается для осины.
Такие виды, как Candelariella xanthostigma, Melanelixia glabra, Parmelia sulcata, Physconia enteroxantha, Xanthoria parietina и другие, приурочены к широкому спектру форофитов и значительно распространены по обеим ООПТ.
Высокая антропогенная нагрузка сказывается и на качестве лишайникового покрова: на территории природного парка гораздо чаще встречались талломы с низкой жизненностью, чем в НП.
На территории НП выявлено три редких вида лишайников, рекомендованных к внесению в новое издание Красной книги Саратовской области: Bryoria capillaris, Parmelina tiliacea и Pseudevernia furfuracea. Для территории ППКП в гербарии SARAT имеется один экземпляр Pseudevernia furfuracea, не подтверждённый, однако, современными находками.