Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА 8
1.1. Фитопатологическая ситуация в агроценозах 8
1.2. Особенности регуляции патологической обстановки в облесеных агроценозах 10
ГЛАВА 2. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РЕГИОНОВ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ 20
2.1. Характеристика районов исследований 20
2.2. Программа и методика исследований 27
ГЛАВА 3. МИКРОФЛОРИСТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ЛЕСОАГРАРНОГО ЛАНДШАФТА И ЕГО ХАРАКТЕРИСТИКА 34
3.1. Таксономический состав микобиоты 34
3.2. Биотопическое распределений микрофлоры 40
3.3. Экологическая и трофическая структуры микрофлоры 46
3.4. Болезни, встречающиеся на растительности в фитоценозах агролесоландшафта, и их распределение 49
3.5. Распределение видов микромицетов по природным зонам 54
ГЛАВА 4. ЗАКОНОМЕРНОСТИ И ОСОБЕННОСТИ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ МИКРОФЛОРЫ В АГРОЦЕНОЗАХ, ПРИЛЕГАЮЩИХ К ЗАЩИТНЫМ ЛЕСНЫМ НАСАЖДЕНИЯМ 58
4.1. Особенности формирования микрофлористических сообществ в агроценозах агролесоландшафта 58
4.2. Пространственная структура микрофлоры лесозащищенного агроценоза 69
4.3. Влияние техногенного загрязнения на микобиоту 69
ГЛАВА 5. ЗАЩИТНЫЕ ЛЕСНЫЕ НАСАЖДЕНИЯ - ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКТОР РЕГУЛИРОВАНИЯ МИКОБИОТЫ В АГРОЦЕНОЗАХ ЛЕСОАГРАРНЫХ ЛАНДШАФТОВ 80
5.1. Роль микроклимата в функционировании фитопатогенной микрофлоры 80
5.2. Влияние лесных полос с различными параметрами на фитосанитарную ситуацию агроценозов 82
5.3. Роль лесной полосы в миграции аэрогенной инфекции 88
ГЛАВА 6. РОЛЬ ИНТЕГРАЛЬНЫХ БИОЭКОЛОГИЧЕСКИХ 91 МЕРОПРИЯТИЙ В ПОВЫШЕНИИ ПАТОГЕНОУСТОИЧИВОСТИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ КУЛЬТУР В АГРОЦЕНОЗАХ ЛЕСОАГРАРНЫХ ЛАНДШАФТОВ 91
6.1. Влияние агротехнических приемов на фитосанитарное состояние агроэкосистем 93
6.2. Эффективность применения биорациональных и других экологически безопасных средств для стабилизации фитосанитарной обстановки агроценозов 96
6.2.1. Эффективность биорациональных средств 96
6.2.2. Роль микробиологических почвоудобрительных препаратов в повышении устойчивости сельскохозяйственных культур 105
6.2.3. Влияние биорациональных средств на микробиологическую активность почвы 107
6.3. Лесохозяйственные мероприятия 111
6.4. Эколого-экономическая эффективность применяемых биорациональных и других экологически безопасных средств 115
ВЫВОДЫ 119
ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ 122
ЛИТЕРАТУРА 123
ПРИЛОЖЕНИЕ 160
- Фитопатологическая ситуация в агроценозах
- Характеристика районов исследований
- Таксономический состав микобиоты
Введение к работе
Актуальность темы. В последние годы фитопатологическая ситуация в агроценозах вследствие нарушения сложившихся экологических взаимосвязей в агроэкосистемах заметно ухудшилась (Синадский и др., 1982; Захаренко, 2000, 2004; Соколов, 2000); в связи с этим актуальной становится проблема фитосани-тарной оптимизации растениеводства, решение которой невозможно без перехода к экологизированной защите растений (Соколов, Монастырский, Пикушова, 1994; Соколов, Захаренко, 1997; Лесовой, 2003, Новожилов, 2003 и др.).
Средством стабилизации экологической обстановки в агроландшафтах аридной зоны является создание защитных лесных насаждений (ЗЛН), которые улучшают гидротермический режим, газообмен, водно-физические свойства и плодородие почв, снижают инсоляцию и улучшают микроклиматические условия агротерриторий (Павловский, Петров, 1993, 2002; Немцев и др., 2000; Кулик, 2004). Образование качественно новой экологической среды влечет за собой преобразование в видовом составе и структуре микрофлористических сообществ, которые очень чувствительны к изменению абиотических и биотических факторов (Мельниченко, 1949; Садименкова, 1972; Крюкова, Персидская, 1983; Крюкова и др., 2000 и др.). Таким образом, возникла необходимость изучения таксономического состава и структуры микоцено-зов, роли лесной полосы как экологического фактора в функционировании микрофлоры агроценозов, с целью разработки приёмов сохранения биоразнообразия микобиоты и реализации биоэкологической защиты растений.
Диссертационная работа выполнена в период с 2002 по 2006 годы в соответствии с тематическим планом Всероссийского научно-исследовательского института агролесомелиорации РАСХН (№ Госрегистрации - 01.2.00109323).
Цели и задачи исследований. Целью настоящей работы явилось научное обоснование экологических аспектов и разработка практических приемов управления патологическим состоянием агроценозов лесоаграрных ландшафтов исследуемых регионов.
Для реализации данной цели были поставлены следующие задачи:
изучить видовой состав, закономерности и особенности формирования микрофлористических комплексов агроэкосистем лесоаграрного ландшафта;
исследовать влияние лесной полосы как экологического фактора, формирующего фитосанитарную ситуацию на полях агролесоландшафта;
обосновать роль агротехнических, лесохозяйственных мероприятий, воздействие экологически безопасных средств в повышении устойчивости сельхозкультур в агроценозах под защитой лесополос;
разработать научно обоснованный интегральный биоэкологический комплекс защиты агроценозов, обусловленный спецификой и закономерностями функционирования микрофлоры лесоаграрного ландшафта.
Объекты исследований и фактический материал.
Объектами исследований являлись микрофлористические комплексы агролесоландшафтов опытной сети ВНИИ агролесомелиорации и опорных хозяйств аридного региона (Самарской, Волгоградской и Ростовской обл.).
Научная новизна. Впервые установлен таксономический состав и дана характеристика микобиоты лесоаграрного ландшафта исследуемых регионов; изучено положительное влияние лесной полосы на особенности формирования микокомплексов в условиях техногенного загрязнения. Определен круг растений-резерватов и промежуточников, характерных для агролесоландшафтов. Показана тесная взаимосвязь конструктивных параметров лесных полос и формирования патологического состояния агроценозов, роль лесной полосы как барьера, препятствующего распространению аэрогенной инфекции, что позволило обосновать и разработать комплекс экологически безопасных приемов и мероприятий, повышающих патогеноустойчивость сельскохозяйственных культур на полях агролесоландшафта.
Обоснованность и достоверность результатов исследований обеспечена комплексной проработкой темы с использованием методов математической статистики и подтверждается современным научно-методическим уровнем, постановкой лабораторных и полевых опытов, что позволило получить
достоверные результаты и дать рекомендации производству.
Практическая и теоретическая значимость работы. Полученные экспериментальные данные пополняют научные представления о составе, структуре и особенностях микрофлоры лесоаграрных ландшафтов в аридных условиях, разработан и внедрен в практику комплекс экологически безопасных защитных приемов и мероприятий по стабилизации фитосанитарной обстановки в агроценозах лесоаграрного ландшафта.
Основные положения, выносимые на защиту:
- микрофлористический комплекс экосистем лесоаграрного ландшафта
и его экологическая структура*
-закономерности и особенности функционирования и распределения микробиоты агроценозах и сопряженных биотопах агролесоландшафта;
- роль защитных лесных насаждений как экологического фактора в регулиро
вании фитосанитарного состояния прилегающих биоценозов агролесоландшафта;
- биоэкологическая защита растений в лесозащищенных агроценозах.
Личный вклад автора. Автором разработана программа исследований,
выполнены эксперименты, сбор полевого материала, его анализ, проведена статистическая обработка материала, обоснованы теоретические положения диссертационной работы, выводы и практические рекомендации. Опубликованные работы написаны лично соискателем или при непосредственном его участии.
Апробация работы. Результаты исследований были опубликованы, доложены и обсуждены на международных научно-практических конференциях: «Лесная наука - лесное хозяйство: состояние и перспективы» (Харьков, 2003), «Проблемы опустынивания и защиты биологического разнообразия природно-хозяйственных комплексов аридных регионов России» (ПНИИАЗ, Соленое займище, 2003), «Модели и технологии оптимизации земледелия» (Курск, ВНИИЗ и ЗПЭ, 2003), «Проблемы функционирования, стабилизации и устойчивости развития предприятий лесопромышленного комплекса в новом столетии» (Воронеж, ВГЛТА, 2004), 75-летия ФГОУ ВПО СТГАУ (Ставрополь, 2005); международных конференциях: «Природное наследие России: изуче-
ниє, мониторинг, охрана» (Тольятти, Институт экологии Волжского бассейна РАН, 2004) и 125-летия Н. И. Суса (Волгоград - Саратов, 2005); научно-практических конференциях: «Вековой опыт формирования лесных экосистем в агроландшафтах засушливого пояса России» (Волгоград, ВНИАЛМИ, 2003), «Актуальные инновационные разработки по оптимизации агроландшафтов в условиях рыночных отношений» (Волгоград, НВ НИИСХ, 2004), «Агроэколо-гические функции органического вещества почв и использование органических удобрений и биоресурсов в ландшафтном земледелии» (Владимир, ВНИИПТИОУ, 2004), «Оптимизация агроландшафтов, проблемы и перспективы развития агролесомелиорации и защитного лесоразведения» (Волгоград, ВНИАЛМИ, 2004), 75-летия Поволжской АГЛОС (Самара, 2005), 120-летия со дня рождения Н. И. Вавилова (Ставрополь, СтГАУ, 2007); экологических чтениях ВО РЭА (Волгоград, 2005), на научно-техническом совете отдела биологии древесных пород ВНИАЛМИ в 2002 -2006 гг.
Публикации. Основные положения диссертации опубликованы в 16 печатных работах, в том числе в изданиях, рекомендованных ВАК Министерства образования РФ. Общий объем публикаций составляет 3,4 п.л., из них лично соискателя 2,7 п.л.
Структура и объём диссертации. Работа изложена на 180 страницах, состоит из введения, 6 глав, выводов, предложений производству, иллюстрирована 29 таблицами, 22 рисунками и 3 приложениями. Список использованных литературных источников составляет 356 наименований, из них 22 на иностранном языке.
Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю, доктору сельскохозяйственных наук Е. А. Крюковой, за консультационную помощь доктору-биологических наук М. Н. Белицкой, за помощь в оформлении диссертации-к. т. н. В. Г. Юфереву и к. э. н.-Л. Б. Щербаковой.
Фитопатологическая ситуация в агроценозах
Современное растениеводство России, несмотря на некоторые положительные изменения, после кризисных явлений, вызванных переходом к рыночной экономике (1992-2000), характеризуется неблагоприятным фитосани-тарным состоянием.
Как указывает академик РАСХН Захаренко В.А. (2003, 2004), фитоса-нитарное состояние агроэкосистем в последнее десятилетие формируется в условиях реформируемой экономики России и характеризуется рядом особенностей, первой из которых является распространение вредных организмов в связи с существенным сокращением посевных площадей и появлением бросовых земель - резервации сорных растений и возбудителей болезней культурных растений [103-105].
Вторая особенность - потеря устойчивости агроценозов к абиотическим и биотическим (вредным организмам) факторам в связи со снижением уровня интенсификации земледелия и растениеводства [103, 183,186, 322].
Третья особенность заключается в следующем: неблагоприятная структура посевных площадей и преобладание монокультурного земледелия влечет за собой резкое сокращение видового разнообразия растений в агроценозе [43, 61, 91, 141, 189, 203, 251], а так как растения в агроэкосистемах подвержены в основном действию искусственного отбора, то констатируется и значительное обеднение их генетического разнообразия [27, 41, 42, 46, 53, 210, 245]. В свою очередь, широкое распространение генетически однородных сортов и гибридов культурных растений, у которых развита продуктивность (r-отбор) в ущерб устойчивости (К-отбор) [260, 319, 321] по принципу обратных связей приводит к сокращению видового разнообразия микроорганизмов (сапротрофных и антагонистических видов грибов и бактерий), способных сдерживать развитие инфекционного процесса, наблюдается разрушение механизмов саморегуляции, появление новых, более агрессивных биотипов и рас фитопатогенов [21, 49, 58, 78, 79, 111, 204,299, 305, 319]. Коренным образом меняется видовой состав вредоносной микрофлоры:
1. экологическая концентрация фитопатогенов на узком круге видов растений-хозяев ведет либо к элиминации, либо к адаптации к небольшому числу видов питающих растений [9, 80, 81];
2. насыщенность посевов монокультурой и ослабление конкуренции со стороны сапротрофов способствуют накоплению большого количества пропагуй фитопатогенов, создавая высокий инфекционный фон [15, 22, 202, 319, 327, 339, 340,344, 354].
Четвертой особенностью является низкий уровень промышленного производства и обеспечения сельского хозяйства, дороговизна химических и биологических средств защиты растений [64, 71, 186,236].
И, наконец, пятая особенность заключается в повышении опасности ввоза вредных организмов, отсутствующих на территории России (карантинных объектов), в связи с введением рыночных отношений и расширением международных связей с зарубежными странами [40, 103].
К отмеченным особенностям фитосанитарного состояния современных сельскохозяйственных угодий в России следует отнести и процессы деградации агроэкосистем в связи с нарушением почвенного плодородия, нерациональным применением удобрений и пестицидов [126, 128, 331]. В результате нарушения регламентации применения пестицидов, которые оказываются устойчивыми во внешней среде. Они попадают в пищевые цепи в биогеоценозах и в сельскохозяйственную продукцию [213, 300], обладают выраженным кумулятивным действием, вызывают отравления людей и животных. Почти все они являются сильными мутагенами, индуцирующими появление мутантов - устойчивых форм у патогенов [5, 9, 46, 64, 66, 87, 315], причем такие адаптации появляются быстро. В ряде случаев пестициды сильно ингибиру-ют жизнедеятельность растений, ослабляя хозяев, тем самым, стимулируют инфекционный процесс [338, 342, 345]. Уничтожение пестицидами одних видов фитопатогенов и сапротрофов почвы ведет к замене их другими видами микроорганизмов и устойчивыми формами фитопатогенов [253, 336]. Это также ухудшает патологическое состояние агроценозов, вызывает замену одних форм паразитов другими.
Таким образом, ухудшение экологической обстановки в агроэкосисте-мах при высокой химизации сельскохозяйственного производства в прошлом привело к необходимости решения этих проблем путем внедрения новой аграрной политики и, в соответствии с этим, разработки нового пути и стратегии развития агропромышленного комплекса [12, 93, 102, 106, 120, 122, 124, 141, 165, 214, 222, 235, 275,282, 289].
Характеристика районов исследований
Настоящие исследования проводились на юго-востоке европейской части России по следующим административным районам: Волгоградская, Самарская и Ростовская области (рисунок 2.1). На этой территории А.Н. Каштанов (1994) выделяет природные зоны, отличающиеся по почвенно-климатическим условиям (лесостепная, степная, сухостепная, полупустынная), [120].
Климат в районах исследований отличается континентальностью и засушливостью, которые усиливаются в направлении от северо-запада на юго-восток [3]. Среднегодовая температура колеблется от +3...+50 до +Ю,6...+12,5С, средняя годовая сумма осадков бывает от 440-300 мм до 220-129 мм при передвижении с северо-запада на юго-восток. Однако, по годам и сезонам они распределяются неравномерно. Летние осадки, носящие, преимущественно ливневый характер, мало способствуют увлажнению почвы, так как большая часть воды не успевает поглощаться поверхностью почвы. Основным источником накопления влаги в почве, играющей главную роль в жизнедеятельности флоры, являются осадки холодного периода (ноябрь-март) в виде снега [1,2,4].
Рисунок 2.2. отражает особенности гидротермических условий в исследованных районах. Динамика метеорологических показателей иллюстрирует все многообразие погодных условий различных природных зон.
Отрицательной особенностью климата являются зимние оттепели и непостоянство температурного режима в весенние месяцы. Весна здесь в основном непродолжительная, сухая, характеризуется быстрым нарастанием положительных температур. Дня растениеводства данного региона серьёзную опасность представляют частые весенние заморозки. По средним многолетним данным в северной части региона они заканчиваются в I-II декаде мая, а в южной -в начале апреля.
На исследуемой территории преобладающими направлениями ветров в холодный период года являются юго-восточные и восточные, а по долинам Волги - северо-восточные, сопровождающиеся сильными устойчивыми морозами. Начиная с мая, возрастает повторяемость западных ветров, приносящих прохладный и влажный воздух, а также дуют сухие и жаркие, юго-восточные и восточные ветры. Иссушая почву, они в месте с тем вызывают пыльные бури, выдувающие с почвы плодородный поверхностный слой, ухудшая структуру почвы, оголяя корневую систему растений. За сезон число дней с суховеями в отдельных регионах может достигать 80. Среднемесячная влажность воздуха колеблется на уровне 40-50%, в засушливые дни она снижается до 30%, а в суховейные - до 10% и ниже.
Таксономический состав микобиоты
Видовой состав микобиоты лесоаграрного ландшафта представлен 307 видами грибов, относящихся к 2 царствам, 4 отделам и 11 классам. От общего числа видов грибы представлены в следующих отношениях: класс Coelomycetes -20,2%; класс Eyascomycetes - 19,2%; класс Teliomycetes - 17,9%; класс Hyphomycetes - 13,8%»; класс Oomycetes - 8,8%; класс Ustomycetes - 7,5%; класс Basidiomycetes- 4,9%; классы Loculoascomycetes и Archaeascomycetes - 3,3%; класс Agonomycetes -1,0% и Zygomycetes - 0,3% (приложение 1).
В составе микробоценозов агролесоландшафта лидирующее положение занимает класс Coelomycetes (рисунок 3.1). Он представлен 62 видами. Здесь преобладают представители порядка Sphaeropsidales=Pycnidiales - 53 вида. Менее разнообразен состав Melanconiales=Acervulales - 9 видов.
К числу широко распространенных и вредоносных в составе класса относятся возбудители болезней сельскохозяйственных культур: Phomopsis helianti (бурая пятнистость подсолнечника); виды родов Ascochyta, Septoria вредят злаковым. Виды рода Cytospora - возбудители некрозных заболеваний ветвей и стволов тополя и других древесных пород, вид Marssonina populi вызывает бурую пятнистость листьев тополя. Типы болезней, вызываемые этими грибами, разнообразны: пятнистости листьев, гнили плодов и семян, некрозно-раковые заболевания древесных пород.
Класс Eyascomycetes насчитывает 59 видов. Среди порядков данного отряда доминируют Erysiphales - 38 видов. Все они узкоспециализированные биотрофы, облигатные паразиты растений. Характерная особенность большинства мучнисторосяных грибов - поверхностный, экзофитный мицелий. Благодаря обилию бесцветных конидий налет гриба приобретает мучнистый вид. Конидии служат для широкого распространения грибов. Они вызывают массовые повторные заражения растений, давая несколько генераций в течение лета. У больных растений происходит потеря листьев, ухудшается рост побегов, задерживается развитие колосьев. Группа наиболее вредоносных видов для сельскохозяйственных культур включает: Eryslphe communis и E.graminis D.C. Вид E.graminis - возбудитель мучнистой росы злаков, который включает ряд специализированных форм, способных паразитировать на растениях рода пшеница, рожь, ячмень, житняк и др. Практическое значение для защиты лесных насаждений имеют представители: Microsphaera alphitoides - на листьях и побегах дуба; Uncinula aceris - на листьях клена; Phullactinia suffulta - на ясене, тополе.
На травянистой растительности естественных фитоценозов паразитируют патогены из родов Erysiphe, Sphaerotheca, Trichocladia, Leveillula. Виды рода Leveillula, имея эндогенный мицелий, хорошо приспособились к обитанию в условиях низкой влажности засушливых зон.
Представленность в видовом отношении порядков Diaportales, Phacidiales, Leotiales и других менее разнообразна. Группа наиболее вредоносных фитопатогенов включает следующие виды: Nectria cinnabarina - возбудитель некроза ветвей и стволов различных лиственных деревьев и кустарников; Claviceps purpurea, вызывает спорынью злаков; виды рода Ceratocystis, вызывающие сосудистые болезни лиственных пород: С. ulmi - возбудитель голландской болезни ильмовых, С. kubanicum - возбудитель сосудистого микоза дуба; Rhytisma acerinum - черная пятнистость листьев разных видов клена; Sclerotinia graminearum, Scl. sclerotium - возбудители белой гнили подсолнечника и других растений.
Несколько уступает Eyascomycetes в видовом отношении класс Teliomycetes. Он представлен 55 видами грибов, являющимися исключительно облигатными паразитами, обладающими узкой специализацией. Они поражают многие виды растений и вызывают ржавчину. Ржавчинные грибы имеют сложный цикл развития. Для них характерно несколько следующих друг за другом спороношений. Особенностью этих грибов является разнохо-зяйность, т.е. способность развиваться в одной из стадий на одном, а в других стадиях - на другом виде растений. Этот класс включает два семейства Pucciniaceae и Melampsoraceae. К семейству Pucciniaceae (45 видов) относятся виды рода Puccinia, паразитирующие только на злаках. Высокой вредоносностью отличаются виды: P. triticina - возбудитель бурой ржавчины пшеницы; P. graminis - возбудитель стеблевой или линейной ржавчины злаков; Р. dispersa - возбудитель бурой листовой ржавчины ржи. Melampsoraceae (10 видов) в основном разнохозяйные виды с полным циклом развития. Melampsora pinitorgua вызывает ржавчину древесных пород.
