Содержание к диссертации
Введение
1.ХАРАКТЕРИСТИКА ЭКОСИСТЕМ, ПЕРИОДИЗАЦИЯ И ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ ГОЛОЦЕНА БАШКИРСКОГО ЮЖНОГО УРАЛА 9
1.1. Краткая характеристика экосистем Башкирского Южного Урала 9
1.2. Хронология и периодизация голоцена 12
1.3. История экосистем Южного Урала в голоцене 15
2.ОБЗОР ФАУНЫ НАЗЕМНЫХ ПОЗВОНОЧНЫХ ГОЛОЦЕНА ЮЖНОГО УРАЛА 21
2.1. Земноводные 21
2.2. Пресмыкающиеся 22
2.3. Птицы 24
2.4. Млекопитающие 27
3. ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ИНТЕРПРЕТАЦИИ ОСТАТКОВ НАЗЕМНЫХ ПОЗВОНОЧНЫХ 36
4. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА 44
5.ТАФОНОМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ МЕСТОНАХОЖДЕНИЙ НАЗЕМНЫХ ПОЗВОНОЧНЫХ 49
5.1 Карстовый комплекс водопада Атыш 49
5.1.1. Пещера Верхняя 50
5 1.2. Пещера Заповедная 54
5.1.3. Местонахождение Атыш I 63
5.1.4. Пещера Лемеза II 75
5.1.5. Пещера Лемеза III 76
5.1.6. Пещера Усть-Атьтшская 78
5.2. Пещера Нукатская 79
5.3. Карстовый комплекс Сикияз-Тамак 94
5.3.1. Пещера Сикияз-Тамак 6 95
5.3.2. Пещера Сикияз-Тамак 10 102
5.4. Мурадымовское поселение бронзового века 103
5.5. Поселение бронзового века Таналык II 105
5.6. Михайловский могильник 108
5.7. Селивановские курганы 109
5.8. Пещера Аскинская 110
5.9. Грот Марат ПО
5.10. Пещера Салавата Юлаева. 111
5.11. Пещера на Сабакай камне 112
5.12. Яковлевский и Юлбарсовский курганы. 113
5.13. Средневековое городище Уфа IT 114
Заключение 116
6.СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР 122
6.1. Земноводные 122
6.2. Пресмыкающиеся 122
6.3. Птицы 123
6.4. Млекопитающие 137
Заключение 149
ВЫВОДЫ 161
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 163
ПРИЛОЖЕНИЯ 179
- Краткая характеристика экосистем Башкирского Южного Урала
- Пресмыкающиеся
- ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ИНТЕРПРЕТАЦИИ ОСТАТКОВ НАЗЕМНЫХ ПОЗВОНОЧНЫХ
Введение к работе
Актуальность темы. Одной из составляющих экологических исследований, направленных на выявление общих закономерностей развития экосистем, является изучение истории формирования природных комплексов.
В связи с тем, что становление современных экосистем происходит в голоцене, когда усиливается и расширяется хозяйственная деятельность человека, приобретая масштабы экологического фактора, особенности природной среды этого этапа вызывают интерес экологов. В задачу экологических исследований входит ретроспективный анализ развития как в целом экосистем, так и отдельных их компонентов — растительного и животного мира. Такой анализ невозможен без использования ископаемых объектов, характеризующих состояние природной среды прошлого (захороненные почвы, пыльца, растительные и животные остатки). Многочисленные исследования, среди которых стоит выделить работы Л.Г.Денисмана (1968; 1984; 1978; 1994; 1986), Н.Г.Смирнова (1975; 1976, 1984; 2002; 2003), А.Г.Малеевой (1966; 1983; 1989) показывают ценность ископаемого материала для истори-ко-экологических построений.
Поскольку важным компонентом природной среды, являются наземные позвоночные, играющие заметную роль в формировании континентальных экосистем и функционировании трофических цепей, ископаемые остатки этой группы животных наиболее часто привлекаются для изучения природных комплексов голоцена. На Южном Урале исследования, основанные на изучении ископаемых мелких и крупных млекопитающих голоцена, широко развиваются Н.Г.Смирновым (1975; 1976; 1981; 1988; 1992; 1996; 1997), П.А.Косинцевым (1981; 1986; 1988; 1990; 1992; 1996; 2000; 2001), А.Г.Яковлевым (1998). При этом слабо изученными остаются особенности становления голоценовых фаун амфибий, рептилий и птиц, а также характер отношений между разными группами позвоночных и природной средой на отдельных этапах развития голоценовых фаунистических комплексов.
Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является выявление на ископаемом материале особенностей захоронения, видового состава, распространения и морфологии ископаемых наземных позвоночных, связанных с условиями их существования и преобразованием природных комплексов. В связи с этим определены следующие задачи:
-
Изучить экологические условия формирования тафоценозов наземных позвоночных из разных типов местонахождений.
-
Определить видовой состав ископаемых амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих из голоценовых ^p»-r>TT?iv",rnf1"'^ ^жнпгп Урала
3) Выявить изменения состава и прост] анД^йноШ^ЙМфідеЯвния видов,
Tiftol
СПетеа6«А//А і
» О»
происходивших в регионе на протяжении голоцена.
-
Выяснить возможности использования различных систематических групп для ретроспективной оценки ландшафтно-климатических условий голоцена.
-
Провести экологическую оценку изменений морфологических и морфо-метрических признаков отдельных видов.
Научная новизна: Проанализирован палеозоологический материал из 20 ранее не изученных голоценовых местонахождений ископаемых позвоночных Южного Урала.
Впервые изучен видовой состав и проведена оценка экологических характеристик ископаемых остатков голоценовых земноводных, пресмыкающихся и птиц Южного Урала.
Уточнен видовой состав и географическое распределение, изучены экологические особенности голоценовых млекопитающих.
Впервые проведен сравнительный анализ возможностей использования различных групп ископаемых наземных позвоночных для выяснения особенностей природной среды прошлого и оценки экологических свойств животных.
Практическое значение: Результаты, полученные в ходе проведенного исследования, позволяют решать методические проблемы, связанные с экологической интерпретацией палеофаунистических остатков наземных позвоночных.
Данные по особенностям ископаемых фаун из карстовых полостей использованы кабинетом геологии кайнозоя ИГ УфНЦ РАН для целей стратификации пещерных отложений и определения последовательности накопления осадков в пещерах.
Результаты изучения ископаемого материала из археологических памятников использованы археологами ИИЯЛ УфНЦ РАН, Национального музея РБ при восстановлении особенностей природной среды, хозяйства и природопользования племенами Южного Урала.
Апробация работы: Основные результаты работы и выносимые на защиту положения были изложены на конференциях студентов и молодых ученых БГУ (Уфа, 1995; 1996), на международных симпозиумах «The dawn of the Quarteraary» (Керкрад, Голландия, 1996,1997), международной конференции «Пещерный палеолит Урала» (Уфа, 1997), Всероссийском совещании «Главнейшие итоги изучения четвертичного периода и основные направления исследований в XXI веке» (Санкт-Петербург, 1998).
Основные положення, выносимые на защиту: 1) Палеофаунистический материал по каждой из групп наземных позвоночных несет специфические признаки, анализ которых позволяет получать информацию экологического характера.
-
Ископаемые фауны наземных позвоночных Южного Урала адекватно отражают состояние природных комплексов голоцена.
-
Формирование современных экосистем Южного Урала в голоцене сопровождалось разного масштаба изменениями видового состава, распространения, морфологических особенностей и экологических характеристик отдельных видов.
Публикации: По теме диссертации опубликовано 14 печатных работ. Структура диссертации и объем диссертации. Работа изложена на 212 страницах и включает 6 глав, выводы, список использованной литературы, приложения. Диссертация иллюстрирована 83 таблицами. Приложения содержат 5 рисунков и 35 таблиц промеров ископаемых и рецентных животных. Список литературы включает 163 источника, в том числе 10 работ зарубежных авторов.
Краткая характеристика экосистем Башкирского Южного Урала
На территории Башкирского Южного Урала выделяются три крупные геоморфологические области: равнинное Южное Приуралье (Прибелье), горы Южного Урала и равнины Южного Зауралья (Рождественский и др., 1974).
Южное Приуралье представляет собой сложнорасчлененную реками равнину и характеризуется чередованием возвышенностей и понижений, связанных с глубоко врезанной речной сетью. Наиболее возвышенными участками ее являются расположенное на севере Уфимское плато с абсолютными высотами 350 - 500 м, на юго-западе — Бугульмино-Белебеевская возвышенность с высотами 250-480 м, на юге — увалы Общего Сырта с высотами до 480 ми на востоке — гряды предгорий с высотами 300 - 400 м. Понижения приурочены к долинам крупных рек, центральное положение занимает Бельско-Камская низменность с высотами от 70 до 200 м, к востоку от Уфимского плато расположена Юрюзано—Айская равнина. Речные долины Южного Приуралья хорошо разработаны, с широкой поймой, высокими надпойменными террасами, многочисленными старицами и болотами. Речная сеть относится в основном к бассейну реки Белая, кроме того, на западе террито-рито пересекают реки Ик, Дема, Чермасан, Кармасан, База, Сюнь, Ашкадар, на востоке — реки Уфа, Ай, Юрюзань. В Приуралье расположены крупные озера Асликуль площадью 23,4 км" и Кандрыкуль площадью 15,6 км". Средняя годовая температура воздуха составляет 2,0С, средняя годовая температура января —14С, -15С, средняя температура июля +18С, +20( С. Продолжительность безморозного периода 110 - 140 дней, снежный покров держится 140 — 147 дней. Количество осадков колеблется в пределах 450 - 500 мм в год (Фаткуллин, 1994). На территории Южного Приуралья выделяются три ландшафтно-географические зоны: лесная, лесостепная и степная. Лесная зона охватывает равнины северной части Прибелья и имеет общую площадь около 15 тыс. км2. В основном здесь распространены вторичные широколиственные, березовые и осиновые леса. Южнее лесной зоны и восточнее Уфимского плато развиты лесостепные ландшафты с двумя подзонами — северной и южной. Северная подзона охватывает восточную часть Юрюза-но-Айской предгорной равнины, правобережное Прибелье до реки Селеук на юге и север Бугульмино-Белебеевской возвышенности. Южная лесостепь распространена на юге Бугульмино-Белебеевской возвышенности, на возвышенных участках Общего Сырта, по левому берегу р. Белой до г. Стерли-тамака, на южных предгорьях Уральских гор и западной части Юрюзано-Айской равнины. Степи развиты на юго - западе и крайнем юге Приуралья.
Поскольку в научном обороте по отношению к западной, предгорной части Башкирского Южного Урала используются альтернативные названия Предуралье и Приуралье, считаем необходимым уточнить, что, применяя в своей работе термин Приуралье, мы придерживаемся представления А П. Рождественского с соавторами (Рождественский и др., 1974), объединяющих в Южное Приуралье восточную окраину Русской платформы и зону Преду-ральского краевого прогиба.
Горы Южного Урала представляют собой меридианально направленную разветвленную систему хребтов и горных узлов. Наибольшими высотами отличаются массивы Ямантау — 1639 м и Иремелъ — 1586 м, а также хребты: Бакты, Зигальга, Кумардак, Мошак и Нары. Средняя годовая температура на средних высотах 2,3С, средняя температура января -16С, -18С, средняя температура июля +17(,С, +19С. Продолжительность безморозного периода 50 — 80 дней, снежный покров держится 130 -160 дней. В год здесь выпадает до 1000 мм осадков (Фаткуллин, 1994). В горах берут начало все основные реки бассейнов Белой и Урала. Русла рек узкие, пойма не развита, надпойменные террасы выражены плохо. В горной части Южного Урала выделяются пять высотных поясов растительности: горно-тундровый, подголь-повый, горно-степной, горно-лесостепной и горно-лесной. Горно-тундровый пояс прослеживается на вершинах наиболее высоких хребтов с высотами от 1300 до 1600 м. Подгольцовый пояс представлен на высотах от 1100 до 1300 м. Горно-степной пояс отмечается на хребтах юга и юго-востока гор Южного Урала, лучше всего он представлен на хребтах Азян-Тюбе и Ирендык на высотах от 400 до 700 м. Горно-лесостепной пояс прослеживается на севере хребта Ирендык и частично на хребтах восточного макросклона Южного Урала. Горно-лесной пояс занимает наибольшую площадь ЮжногоУрала. Верхняя тайга располагается на высотах от 900 до 1200 м и представлена пихтово-еловыми лесами. Нижняя тайга приурочена к высотам от 700 до 900 м, здесь преобладают сосновые и смешанные леса из лиственницы, березы и сосны, а также луговая растительность. Широколиственные леса распространены на умеренных высотах от 500 до 800 м. В особый подпояс горных лесов выделяются леса Зилаирского плато с преобладанием сосны и лиственницы.
Пресмыкающиеся
Фауна рептилий Башкирского Южного Урала включает, по разным данным, от 7 до 11 видов (Положенцев, Ханисламов,1949; Гаранин, 1983;
Животный мир Башкортостана, 1995). Среди них как типичные для средней полосы Восточной Европы виды, так и южные элементы, что обусловлено пограничным положением данного региона. Среди европейских космополитов здесь представлены прыткая Lacerta agilis L и живородящая L. vivipara Jacq. ящерицы, ломкая веретеница Anguisjrcigilis L.y уж обыкновенный Natrix natrix (L.), медянка Coronella austriaca Law. и обыкновенная гадюка Vipera berus (L.), Хотя вышеперечисленные виды не имеют жесткой биотопической приуроченности, можно отметить, что в лесостепной зоне предпочитают селиться прыткая ящерица, в лесной — живородящая ящерица и ломкая веретеница. Уж обыкновенный, медянка, гадюка обыкновенная в равной степени населяют и лесной, и лесостепной пояс. На юге региона в зоне развития степных ландшафтов встречаются болотная черепаха Emys orbicularis L., узорчатый полоз Etaphe dione (PallX водяной уж Natrix tesselata (Laur.)y степная гадюка Vipera ursini Bonap. Предполагается возможность встречи в составе южных элементов герпетофауны разноцветной яшурки Eremias аг-guta (Pall.) (Положенцев, 1949; Гаранин, 1977). Однако все эти виды находятся здесь на северной границе своего ареала, крайне малочисленны и не играют заметной роли в фауне пресмыкающихся данного региона.
Герпетофауна в кайнозое и, в частности, в голоцене Южного Урала изучена слабо. Из неоплейстоценовых отложений Прикамья (Красный бор), известны находки остатков представителей рода настоящих ящериц, веретеницы, и ужсобразных змей (Сухов, 1972). Из голоценовых отложений пещер Западного склона Южного Урала (пещеры Заповедная, Нукатская) происходят кости живородящей ящерицы, веретеницы, обыкновенного ужа и обыкновенной гадюки (Сатаев, Макарова, 1998; Яковлев и др., 2000). Согласно определениям Л.Г Петренко остатки болотной черепахи Emys orbicularis L присутствуют в материалах из неолитического памятника Давлеканово П, возраст которого оценивается в 8500 лет (Матюшин, 1981).
Птицы являются самой многочисленной и наиболее интенсивно изучаемой группой позвоночных Южного Урала. На территории региона отмечаются 286 видов птиц (Ильичев, Фомин, 1988). Самым большим является отряд воробьинообразных, включающий 107 видов, к сравнительно многочисленным относятся отряды ржанкообразных, включающий 32 вида, гусеобразных и соколообразных — 27 видов.
Истории развития орнитофауны Урала посвящены работы Н. Н. Данилова (1957, 1958, 1959, I960, 1969), в которых подробно описан видовой состав птиц и его изменения за последние 100 лет, а также прослежены изменения ареалов отдельных видов.
Исследования, основанные на палеонтологическом материале, стали проводиться относительно недавно. Первые определения костей птиц неоплейстоценового и голоценового возраста происходящих из карстовых полостей бассейна р.Юрюзанъ, были проведены В.В.Карачаровским (1951). Л.Г.Петренко (1971) из раскопок Охлебининского городища (кара-абызская культура, эпоха железа), определены кости журавля и лебедя. П.Л.Косинцевьтм отмечены находки костей птиц из пещеры Надежда, Ака-ваз, Юкаликулевского поселения (Обыденное, 1997а). Кости птиц обнаружены во многих археологических памятниках, принадлежащих разным эпохам, но видовая идентификация остеологического материала не производилась (Обыденнов, 19976).
В сводке Л.В.Пантелеева (1999) по четвертичным птицам азиатской части России автор указывает, что до настоящего времени большинство работ по фауне птиц представляет собой лишь упоминание о присутствии одного или нескольких видов в каком-либо местонахождении, в связи с чем изучение четвертичных птиц все еще находи гея в стадии накопления первичных сведений.
Особенности экологической интерпретации остатков наземных позвоночных
Особенности природных комплексов голоцена восстанавливаются на основе палеонтологических исследований захороненных почв, растений и животных, связанных при жизни определенными экологическими отношениями (Денисман, 1984). Каждая из этих составляющих имеет признаки, несущие информацию экологического характера и требующие специального изучения и анализа.
Наиболее часто для историко-экологических исследований привлекаются остатки позвоночных, в особенности ископаемых млекопитающих (Де-нисман, 1968; 1982; Князев, 1979; Малеева, 1984; Паавер, 1965; Смирнов, 1979 а; 1979 б; 1984; 1990). Одним из основных методов изучения экологии ископаемых фаунистических комплексов долгое время оставался метод исторического актуализма, когда в прошлое экстраполировались знания экологии современных видов и их сообществ. При этом настоящее привлекалось для описания прошлого, а информация, содержащаяся исключительно в ископаемом материале, не использовалась в должной мере (Малеева, 1984). По мнению Н.Г.Смирнова (Смирнов, 1988; Смирнов и др.,1990) по крайней мере, в отношении экологии млекопитающих этот путь сдерживает развитие экологической науки, поскольку утверждает полное тождество биологических и ландшафтно-климатических характеристик ареалов предков и потомков, при котором игнорируется принцип историзма. Н.Г.Смирнов (Смирнов и др., 1990) считает, что при воссоздании ландшафтно-кдиматическои обстановки прошлого на основании находок остатков млекопитающих имеется ряд препятствий: 1) нередко в древних фаунах сосуществуют формы, ареалы которых в настоящее время не совпадают; 2) границы ареалов обусловлены не только и не столько ландшафтно-климатическими факторами, сколько биотическими отношениями; 3) многие современные виды и роды имеют высокую эвритопность; 4) в ряде случаев имеются бесспорные факты исторической динамики экологических свойств видов, с которыми связана динамика ареала. В связи с этим, млекопитающие с их огромными адаптивными возможностями могут служить не индикаторами палеоусловий, а объектом для исследований экогенеза. Даже при наличии подробных сведений об особенностях размещения современных видов млекопитающих по биотопам, перенести их полностью на древние популяции невозможно, поскольку приходиться считаться с изменениями экологии и биологии видов во времени. Поэтому необходимо выделить прослеживающиеся на ископаемом материале индикационные признаки, тесно связанные с условиями существования, имеющие высокое функциональное значение. Изучение таких признаков позволит судить об экологии видов древнего сообщества (Малеева, 1984).
Приемы экологической интерпретации остатков птиц, в силу ограниченности материалов, разработаны слабо. В определенной мере по отношению к этой группе могут быть приложены методические подходы, используемые для млекопитающих, но в связи с экологическим своеобразием птиц они должны быть скорректированы. Чаще всего в работах по позднекайно-зойским птицам применяется метод исторического актуализма — на основании изучения ископаемых остатков птиц реконструируются ландшафтно-климатические условия, существовавшие в прошлом в районе местонахождении (Потапова, 1986; 1990; Потапова, Барышников, 1992; Некрасов 1995; 1996). R.F.Baird (1989) обосновывает индикаїшоньїе возможности палеоор-нитологического материала экологическим консерватизмом, выражающееся в том, что даже во время перелетов и кочевок птицы придерживаются свойственных им биотопов.
Хотя фауна земноводных и пресмыкающихся умеренного пояса не богата видами, для реконструкции палеоусловий остатки животных этой ijjyn-пы имеют важное значение, поскольку их пространственное распределение в значительной мере определяется климатом. Кроме того, отдельные виды земноводных и пресмыкающихся трофически тесно связаны с определенными группами беспозвоночных, выживаемость которых находится в зависимости от темнературно-влажностных параметров среды. Для размножения всем видам амфибий, живущих в средней полосе, требуются водоемы с определенными характеристиками. В связи с низкой экологической пластичностью, остатки земноводных и пресмыкающихся в комплексном исследовании иа-леофаунистического материала могут выполнять роль индикаторов климата (Банников, Денисова, 1956).
Экологический подход к изучению остеологических сборов требует качественно проведенного тафономического исследования, имеющего самостоятельное значение. Поскольку механизм образования скоплений остатков, а также условия их захоронения, минерализации и способы извлечения различны для разных групп позвоночных, их стоит относить к разным тафоно-мическим типам и анализировать отдельно (Смирнов, 1990).
Дифференциация ископаемого материала по типу сохранности позволяет выделить группы одинаковые или близкие по древности. Хотя точность и дробность такого разделения сильно ограничена, без него невозможно проводить какое-либо фаунистическое изучение ископаемого материала, происходящего из местонахождений с плохо выраженной стратиграфией или поверхностных сборов. Такая дифференциация может выполнятся при помощи органолеитических методов отгределения древности остатков (Верещагин, Громов 1953; Верещагин, 1979). С некоторыми допущениями можно считать, что животные, чьи остатки отнесены к одной группе, принадлежали одному сообществу, это позволяет проводить эколого-фаунистический анализ выявленных древних сообществ.