Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 9
1.1. К истории изучения донной фауны России 9
1.1.1. Зообентос водохранилищ 9
1.1.2. Исследования зообентоса речных и озёрных систем 12
1.2. Беспозвоночные пороговых участков рек 23
1.3. Детерминация бентоса факторами среды 27
1.3.1. Зависимость зообентоса от характеристик водотока 27
1.3.2. Сезонная динамика зообентоса 32
1.4. Формирование речных сообществ 34
1.4.1. Активность гидробионтов в формировании речных сообществ 34
1.4.2. Концепции формирования речных сообществ 35
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ 41
2.1. Материал исследования 41
2.2. Методика сбора и обработки проб 41
2.2.1. Методика сбора проб макрозообентоса 41
2.2.2. Различие биотопов речного дна 44
2.2.3. Камеральная обработка проб 45
2.3. Математическая обработка данных 46
2.4. Биоиндикация 46
ГЛАВА 3. ФИЗИКО - ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ 47
3.1. Геологическое строение и рельеф 49
3.2. Климат 53
3.3. Растительный и животный мир 54
3.4. Гидрологическая сеть 58
ГЛАВА 4. МАКРОБЕНТОФАУНА ВОДОТОКОВ НАЦИОНАЛЬНОГО ПАРКА «ТАГАНАЙ» 62
4.1. Состав фауны беспозвоночных реофильных сообществ 62
4.1.1. Беспозвоночные речных сообществ 62
4.1.2. Сходство и различия качественных характеристик бентоса двух бассейнов 63
4.2. Количественные характеристики реофильных сообществ бентоса 64
4.2.1. Количественные характеристики бентоса реки Б. Тесьма 65
4.2.2. Количественные характеристики бентоса реки Б. Киалим 66
4.2.3. Сходство и различия количественных характеристик бентоса двух бассейнов 67
4.2.4. Видовое разнообразие 68
ГЛАВА 5. ХАРАКТЕРИСТИКА БИОТОПОВ. ВОЗДЕЙСТВИЕ ФАКТОРОВ СРЕДЫ 72
5.1. Характеристика биотопов 72
5.2. Воздействие факторов среды 73
5.2.1. Температура 74
5.2.2. Распределение беспозвоночных на субстрате 74
5.2.3. Распределение беспозвоночных в потоке 78
5.2.4. Содержание растворённого кислорода в воде 81
5.3. Оценка экологического состояния водоёмов 83
ГЛАВА 6. ТРОФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ВОДОТОКОВ 85
6.1. Жизненные формы литореофилов 85
6.2. Трофические группы бентоса 88
ГЛАВА 7. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ФАУНЫ 91
7.1. Распространение основных групп бентоса 92
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 98
ВЫВОДЫ 103
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ 104
- Исследования зообентоса речных и озёрных систем
- Геологическое строение и рельеф
- Беспозвоночные речных сообществ
Введение к работе
Актуальность темы
Экологическая ситуация, сложившаяся на планете к началу третьего тысячелетия, носит характер общесистемного мирового экологического кризиса. Быстрый рост человечества, интенсификация его деятельности ведут к стремительному изменению соотношения глобальной экосистемы планеты и хозяйственной подсистемы определяемой человеком. В этих условиях сохранение природы на Земле становится проблемой глобальной, актуальной для всех стран и народов. Особенно остро эта проблема стоит в индустриальных районах, где природа подвергается жёсткому антропогенному воздействию.
В России одним из таких регионов является Урал, к основным отраслям экономики которого относятся чёрная и цветная металлургия, химическая и целлюлозно-бумажная промышленность, тяжёлое, транспортное и энергетическое машиностроение. Насыщение региона промышленностью в 3 раза выше средней по России. Характеризуя индустриальный Урал как зону острого экологического неблагополучия, не следует забывать, что он несёт на себе следы разнообразных радиационных воздействий. По загрязнению окружающей среды Урал лидирует среди регионов РФ.
В такой ситуации необходимым условием для сохранения окружающей среды является создание особо охраняемых природных территорий.
Национальный парк «Таганай» был создан в 1991 году с целью сохранение природных комплексов, уникальных и эталонных природных участков и объектов Таганайского горного узла. Научно-исследовательская деятельность в национальном парке направлена на разработку и внедрение научных методов сохранения биологического разнообразия, природных комплексов и объектов в условиях рекреационного использования, оценку и прогноз экологического состояния систем, в том числе водных объектов развитой гидрологической сети территории Таганая. Состояние водных объектов является важной составляющей при оценке экологического состояния природных комплексов,
так как водоемы являются зависимыми системами и динамично реагируют на внешние воздействия.
Водоёмы Таганая — это горные потоки, основу населения которых составляют крупные донные беспозвоночные — макрозообентос (макробентофауна). Использование организмов макробентфоауны для оценки экологического состояния водоёмов широко применяется в гидробиологических исследованиях. Благодаря продолжительному жизненному циклу и высокой чувствительности реофильных видов к качеству среды макробентофауна надежно характеризует изменения в экологическом состоянии водотоков за длительный период времени и позволяет получать интегральные оценки качества воды.
К настоящему времени на Урале проведены исследования донных сообществ реки Щугор, бассейн реки Печоры (Шубина, 1986), веснянок водоёмов Урала и Тимана (Шубина, 1995; Лоскутова, Жильцова, 1997). Изучением веснянок на Среднем Урале занимались Н.Н. Паньков и В.Г. Новокшонов (1997). На реках Чусовой, Турьи и Исети были проведены исследования по оценке экологического состояния систем (Павлюк, 1998). Комплексные исследования проводились на малых реках бассейна реки Салаца (Цимдинь, 1989). Изучалась макробентофауна Боткинского водохранилища (Корепанов, Новоселецкий, 1988). Исследованием зообентоса водотоков Башкирского Государственного природного заповедника, Южно-Уральского заповедника и заповедника "Шульган-Таш" в разные годы занимались В.Г. Боев (1979,1981,1998), М.Н. Мустаева (1979,1981), Н.К. Гордеева (1993), Н.В.Рыжкина-Егошина(1993), Ю.В.Островская (1996, 2000, 2001), А.В. Кошляков (2001). Изучены донные сообщества низкогорных водотоков Южного Урала в районе Миасс — Учалы (Чертопруд, Песков, 2002).
Исследование макробентофауны горных водотоков национального парка «Таганай» проводилось впервые.
Работы велись в рамках Летописи природы по теме «Мониторинг состояния экосистем на территории НП «Таганай» с целью оценки и прогноза
угрозы экологического ущерба в результате антропогенного (техногенного) воздействия на химические и физические параметры окружающей среды» по плану НИОКР НП «Таганай» Цель и задачи исследования
Целью данной работы было изучить среду обитания и провести эколого-фаунистический и зоогеографический анализ макробентофауны водотоков национального парка «Таганай».
Для достижения цели решались следующие задачи:
Изучить систематический состав, биологическое разнообразие и количественные показатели макробентофауны водотоков национального парка «Таганай».
Изучить воздействие факторов среды на макробентофауну водотоков, выявить экологические группы бентоса.
Выявить трофическую структуру водотоков.
Провести зоогеографический анализ макробентофауны исследуемого района.
Оценить экологическое состояние водоёмов по показателям макробентофауны.
Научная новизна
Впервые для водотоков территории НП «Таганай» выявлен систематический состав макробентофауны, её биологическое разнообразие и количественные показатели бентоса, проведена биоиндикация водоёмов.
Установлено, что основу населения исследованных водоёмов составляют амфибиотические насекомые.
Показано, что несмотря на низкие показатели численности и биомассы макробентофауны, в составе бентоса присутствуют ярко выраженные доминанты, а видовое разнообразие сообществ характеризуется как высокое.
Выявлены закономерности распределения макробентофауны водотоков в зависимости от факторов среды.
Установлено, что основу трофической структуры водотоков составляют детритные пищевые цепи, а в сообществах представлен весь спектр жизненных форм и трофических групп бентоса.
Выявлено, что в составе макробентофауны доминируют широко распространённые виды характерные для нескольких зоогеографических провинций Европейско-сибирской подобласти Палеарктической области. Практическая значимость
Совокупность полученных данных по систематическому составу, экологии и зоогеографии макробентофауны горных водотоков НП «Таганай» создают основу для составления региональных кадастров фауны.
Полученные результаты могут быть использованы при планировании мероприятий по охране водных объектов национального парка «Таганай», организации на водотоках системы гидробиологического мониторинга, оценке экологического состояния водоёмов.
Результаты исследований также могут быть использованы при организации научных изысканий на горных водотоках создаваемого национального парка «Сенгилеевские горы» в Ульяновской области.
Материалы работы включены в лекционные курсы «Зоология беспозвоночных» и «Водные экосистемы», читаемые для студентов специальностей «Биоэкология» и «Природопользование» экологического факультета Ульяновского государственного университета. Положения, выносимые на защиту
Характерными чертами бентоса изученных водотоков являются ручьевой характер фауны, преобладание в сообществах амфибиотических насекомых, низкие показатели численности и биомассы при высоком биологическом разнообразии.
Большинство организмов бентоса относится к стенобионтам и обитают в узком диапазоне факторов среды.
Изученные водотоки характеризуются бедностью собственных продуцентов и опадно-детритной пищевой ориентацией макробентоса.
В макробентофауне водотоков Таганая обнаружены виды характерные для зоогеографических провинций Палеарктической подобласти (Лапландской, Двинской, Печорской, Волго-Уральской Дунайско-Донской, Гирканской, Иртышской).
Изученные водоёмы находятся в естественном ненарушенном состоянии, что подтверждается высокими показателями видового разнообразия и результатами биоиндикации.
Апробация работы
Основные положения работы были доложены на II Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы экологии и охраны природы. Пути их решения» (Ульяновск, ноябрь 2004); Всероссийской научно-практической конференции «Пути сохранения биоразнообразия и биологическое образование» (Елабуга, 2005), и на IV Всероссийской научно-технической конференции «Вузовская наука - региону» (Вологда, 2006). Публикации
По теме диссертации опубликовано 5 работ. Структура работы
Диссертация содержит введение, 7 глав, заключение. Печатный объем работы составляет 117 страниц печатного текста, включает 32 рисунка и 15 таблиц. Список использованной литературы содержит 126 источников, из которых 17 принадлежит зарубежным авторам. Благодарности
За помощь в подготовке диссертации автор благодарит О.А. Лоскутову, В.А. Яковлева, Ю.В. Голункова, И.А. Барышева, С.А.Хрусталёва, А.Ю. Исаева
Выражаем благодарность директору НП «Таганай» СВ. Братухину и заместителю директора по научной работе М.С. Середа за содействие в организации и обеспечении экспедиций.
Исследования зообентоса речных и озёрных систем
Началом исследования беспозвоночных в реках Карелии можно считать работу В.К. Чернова (1927) «Результаты гидробиологического обследования рек Суны, Шуи, Лососинки и Косалмского протока». В этой работе приводятся списки обнаруженных видов, в том числе и водных беспозвоночных. В тот же период выходят работы С.Г. Лепневой «Личинки ручейников Олонецкого края» (1928) и А.В. Мартынова «Trichoptera сборов Олонецкой научной экспедиции» (1928). Эти работы существенно пополнили данные о фауне ручейников Карелии. С этого момента исследование речных беспозвоночных практически не велось вплоть до 50-х годов, когда З.В.Усова по результатам исследований 1951-1958 гг. опубликовала работу «Фауна мошек Карелии и Мурманской области».
Специальные, систематические, исследования речных беспозвоночных в Карелии начались в 60-х годах. С 1962 года на реках Лижма, Пяльма и Туба изучался бентос и дрифт (Шустов, Хренников, 1976), в результате чего были исследованы количественные характеристики донных сообществ и бентостока. В начале 60-х годов О.Л. Качалова (1965) собирала материал по фауне ручейников как на озерах (сборник «Фауна озер Карелии»), так и на реках, впадающих в эти озера.
Т.И. Подболотова и В.В. Хренников в 1972 году опубликовали работу «Донная фауна малых и средних лососевых рек бассейна Онежского озера», в которой привели данные по качественному составу, численности и биомассе бентоса порогов рек Кумса, Лижма, Пяльма, Туба, Немина, Филиппа и Уница. В последующем были исследованы донные биоценозы реки Лижмы (Хренников, 1978). В реках Онежского озера был исследован систематический состав дрифта, его сезонная динамика с марта по сентябрь, а также суточная динамика численности основных групп беспозвоночных в дрифте р. Лижмы (Шустов, 1977).
В восьмидесятых годах были опубликованы методические наработки, испытанные в полевых условиях. Ю.А.Шустов и В.А.Широков (1981) публикуют методику изучения дрифта беспозвоночных в реке. Затем выходят из печати сводные методики изучения гидробиологического режима малых рек, охватывающие макрофлору, перифитон, зоопланктон, зообентос и дрифт (Комулайнен и др., 1987; Методические рекомендации..., 1989).
В начале девяностых группой специалистов под руководством А.Н.Громцева проводится комплексное исследование в рамках научного обоснования ландшафтного заказника «Сыроватка». Проведено обследование сообществ донных беспозвоночных различных по типу водотоков (Кухарев, 1991,2003).
Также в девяностые годы исследуется фауна рек национального парка Паанаярви (Хренников, 1995), описываются экологические аспекты обитания личинок ручейников на пороговых участках лососевых рек (Хренников, 1998), оцениваются возможности кормовых ресурсов реки Лососинка и вероятные условия обитания в ней молоди лосося при искусственном заселении (Хренников, Барышев, Щуров, 1998). В конце девяностых исследуются водоёмы реки Кеми в Северной Карелии (Рябинкин, 2003).
Таким образом, с 60-х годов в Карелии проведена существенная работа по изучению фауны речных сообществ, количественных характеристик бентоса рек и оценке кормовой базы молоди лосося.
Одно из первых сведений о реках Кольского полуострова было опубликовано в очерке Н.В.Кудрявцева (1884) «Русская Лапландия», в котором описывается озеро Имандра и реки в него впадающие. Некоторые ранние исследования рек были проведены на Мурманской биологической станции, которая была организована в 1881 г. на Соловецких островах.
Исследование собственно беспозвоночных началось с работы B.C. Михина (1959), в которой наряду с оценкой нерестово-выростных участков присутствуют первые сведения о кормовой базе молоди лосося. Фауна мошек окрестностей г. Кировска с 1951 по 1958 гг. изучалась З.В. Усовой (1961).
Целенаправленное изучение речных беспозвоночных и реофильных донных сообществ Кольского полуострова велось с 70-х годов. Состав питания молоди лососевых беспозвоночные изучался Ю.А. Шустовым и В.В. Хренниковым (1976) и В.М. Задориной (1977). В эти годы изучается состав зообентоса этих рек (Хренников, Шустов, 1978). В 1981 г. исследуется зообентос р. Ура и производится оценка кормовых ресурсов нерестово-выростных участков (Хренников, 1981), исследуются количественные характеристики дрифта беспозвоночных в разных реках (Широков, 1981). В 1982 г. выходит обзорная работа (Смирнов и др., 1982) «Кормовые ресурсы малых рек Карелии и Кольского полуострова и возможности интенсификации их использования». В 1983 - «Зоопланктон малых рек Кольского полуострова» (Круглова, 1983) и «Экология молоди атлантического лосося» (Шустов, 1983). Исследование суточной динамики дрифта и ритмики питания молоди семги были проведены на реках Кола и Порья В.Н. Задориной (1985, 1986).
Результаты исследования кормовой базы реки Пялицы были опубликованы в 1986 году (Шустов и др. 1986). Данные по сезонной динамике бентофауны лососевых рек Кольского полуострова вошли в статью В.В Хренникова (1978). О.С. Цембер (1990) проанализировал значение личинок хирономид (Chironomidae) в питании рыб р. Варзуга. Структура донных биоценозов и дрифт беспозвоночных в реках Восточной части Кольского полуострова (Поной, Лиходеевка, Пулоньга, Чапома, Югин, Стрельня, Рында) анализируется в статье С.Ф. Комулайнен и др. (1998).
Геологическое строение и рельеф
Геологическая история Таганайского горного узла ведёт свой отсчёт с протерозойской эры. Около 1,5 млрд. лет назад в зоне контакта Русской и Сибирской платформ образовался прогиб (Уральская геосинклиналь), заполненный водами древнего моря. В морских условиях шло образование мощной толщи рифейских отложений, складчатые структуры которых слагают ныне территорию национального парка «Таганай». В конце рифея накопление осадков в Уральской геосинклинали неоднократно прерывалось складчатыми движениями, с которыми связано внедрение расплавленной магмы в древние породы Таганая с образование ценных минералов. К настоящему времени на территории парка обнаружено более 80 разновидностей горных пород и минералов.
В эпоху байкальской складчатости (680 млн. лет назад) некоторые участки Уральской геосинклинали были сжаты в складки меридиального простирания. Тогда они представляли собой горные хребты кордильерского типа с вершинами высотой 10-15 км, охваченными лапландским оледенением, о чём свидетельствуют находки диамиктитов (горных пород ледникового происхождения) в западных предгорьях Башкирского антиклинория.
В начале палеозоя (490 млн. лет назад) Урал вновь испытал интенсивное опускание, продолжавшееся на протяжении 170 млн. лет. Однако Таганай и ряд хребтов Южного Урала продолжали оставаться сушей, размываемой с запада и востока тёплыми водами тропического моря. В конце палеозоя (280 млн. лет назад) на месте межплатформенного прогиба образовалась Уральская складчатая область с высотой горных хребтов, равной современным Альпам. Таким образом, возраст Таганайского горного массива составляет не 280 млн. лет, как в целом для Урала, а 680 млн. лет, соответствуя возрасту Восточно-европейской (Русской) платформы.
В начале мезозоя (235 млн. лет назад) Урал вступил в платформенную (равнинную) стадию развития, что в дальнейшем привело к образованию типично мелкосопочного облика территории в результате интенсивного выравнивания суши в условиях жаркого засушливого климата, чередующегося с влажным.
Завершение строительства Уральской горной страны произошло 25 млн. лет назад в кайнозое (плиоцене), проявившись интенсивным альпийским горообразованием. Активизация вертикальных тектонических движений создала сводово-глыбовую форму, выстроив ряды параллельных хребтов (Юрма, Большой Таганай, Ицыл, Уральский хребет). Эти хребты сложены позднепротерозойскими (рифейскими) отложениями возрастом около 1,5 млрд. лет, из которых в районе НП «Таганай» преобладает таганайская свита, представленная кристаллическими сланцами и кварцитами (Козлов, 2002).
Территория национального парка находится в пределах, так называемой, горно-лесной зоны. Эта зона находится на западе и северо-западе Челябинской области (рис. 3.3). От других районов рельеф данной зоны отличается сильной расчленённостью (Природа Челябинской области, 1964).
Беспозвоночные речных сообществ
По результатам исследования зообентос водотоков национального парка «Таганай» насчитывает 48 видов, относящихся к 10 систематическим группам (Oligochaeta, Hirudinea, Heteroptera, Ephemeroptera, Plecoptera, Trichoptera, Coleoptera, Lepidoptera, Megaloptera, Diptera).
Количество обнаруженных групп донных беспозвоночных в водотоках национального парка «Таганай» чуть ниже приведенных в работах отечественных гидробиологов для подобных водных объектов. Так, для рек Онежского озера В.В. Хренниковым (1978) выделено 19 групп донных беспозвоночных, а для бассейна реки Щугор (Северный Урал) В.Н. Шубиной (1986) приводится 25 групп. Разница заключается в отсутствии в наших сборах представителей таких групп беспозвоночных как пресноводные гидры (Hydrozoa), нематоды (Nematoda), моллюски (Mollusca), клещи (Acari), ракообразные (Cladocera, Copepoda, Ostracoda), стрекозы (Odonata), пауки (Arachnida). Другой причиной является относительно небольшая протяжённость района исследований (12-15 км) и однотипность изучаемых объектов (участки реокренов горных рек и ручьёв).
Видовой состав фаун несколько различается. Коэффициент сходства Сёренсена-Чекановского принимает значение 0,78. Состав бентоса водотоков по таксономическому составу схож. Основа населения водотоков -амфибиотические насекомые, которые составляют 96 % в реках бассейна Б. Тесьмы и 89 % в реках Б. Киалима, по биомассе — 72 % и 64 % соответственно. Составленные списки видов бентоса, в целом, согласуются с данными других авторов (Хренников, 1978, 1987; Шубина, 1986; Леванидов, 1979, 1981; Барышев, 2001; Чертопруд, Песков, 2002).
Количественные характеристики донных сообществ водотоков бассейна Б. Тесмы варьируют в широких пределах. В среднем плотность организмов в основном русле оказалась равна 245±51 экз./м2, биомасса — 2405±420 мг/м2 (2.4 г/м ). Количественные характеристики донных сообществ водотоков бассейна Б. Киалима также варьировались в широких пределах. В среднем плотность организмов в водотоках бассейна оказалась равна 169±32 экз./м , биомасса - 3934±719 мг/м (3.9 г/м ). В водотоках бассейна Б. Киалима, таким образом, биомасса зооценозов больше по сравнению с водотоками бассейна Б. Тесьмы, а численность ниже. Количественные показатели макробентофауны исследованных водотоков Таганайского горного массива характеризуются как низкие. Для сравнения, количественные характеристики донных сообществ рек Онежского озера приведённые в работах И.А. Барышева (2001) варьировали в пределах от 53 тыс.экз./м2 и 307 г/м2 (р. Лижма) до 1.1 тыс.экз./м2 и 0.62 г/м . (р. Орзега). По данным В.Н. Шубиной средние показатели численности и биомассы личинок ручейников в бентосе лососевых рек Северного Урала (Шубина, 1986) составили 513.6 экз./м и 984.82 мг/м , в бентосе водотоков Приполярного Урала - 512.5 экз./м и 1385.39 мг/ м . Показатели биомассы фауны водотоков Верхней Колымы в Магаданской области, приведённых в работах Морева (1985) и Засыпкиной (1996) колеблются в пределах от 0 до 1 г/м . Относительно слабое развитие макробентофауны горных водотоков Таганая может быть обусловлено осушением и промерзанием участков дна, быстрой трансформацией биотопов, вымыванием грунтов, отсутствием зон лимнокренов, минимальным поступлением готового в пищу органического вещества, которое обеспечивается лишь листовым опадом.
Несмотря на низкие показатели численности и биомассы макробентофауны, в составе бентоса изученных водотоков присутствуют ярко выраженные доминанты, а видовое разнообразие сообществ характеризуется как высокое. Индекса Шеннона принимает значения от 3.08 до 3.53.
В литературе данных по бентосу водотоков Таганая нами не встречено. Ближайший к Таганаю район, исследованый на предмет фауны крупных донных беспозвоночных - район Миасс — Учалы (Чертопруд, Песков, 2002). К видам характерным для обоих районов относятся Heptagenia sulphurea, Baetisrhodani, Baetis /meatus, Rhyacophila nubile, Plectrocnemia conspersa, Atherix sp., Isoperla sp., Leuctra sp., Nemoura sp., Ephemerella ignita, Amphinemura sp. Таким образом, уникальность макробентофауны горных водотоков Таганая определяют её характерные черты: меньшее, по сравнению с другими подобными водоёмами, количество таксономических групп, ручьевой характер фауны и преобладание в сообществах амфибиотических насекомых, относительно низкие количественные показатели, наличие ярко выраженных доминантов и высокое биологическое разнообразие.
