Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Роль рельефа в экологии 13
1.1. Факторы среды и их значение 13
1.1.1. Факторы среды и использующие их модели экосистем 13
1.1.2. Особая роль рельефа как фактора среды 16
1.1.3. Роль факторов среды в моделировании экосистем 17
1.1.4. Роль масштаба и протяженности 25
1.1.5. О роли ГИС в исследованиях экосистем 28
1.2. Подходы к описанию рельефа 29
1.2.1. Неколичественные и полуколичественные модели рельефа 29
1.2.2. Количественное описание рельефа в геоморфометрии 31
1.2.3. Замечания о формах рельефа 39
1.2.4. Замечания о роли и специфике статистических методов 44
Глава 2. Разработка методов количественного описания рельефа
2.1. Состояние вопроса до начала исследований 48
2.2. Классы морфометрических величин 53
2.3. Расширенная система морфометрических величин 55
2.4. Об алгоритмах расчета морфометрических величин 61
2.5. О классификациях форм рельефа 62
2.6. Адаптация регрессионного анализа для экологии и почвоведения 62
Глава 3. Связь урожайности с экологическими факторами, средний масштаб
3.1. Состояние вопроса 68
3.2. Постановка задачи, объекты и методы 70
3.3. Полученные результаты 74
3.4. Обсуждение и заключение 83
Глава 4. Пространственное распределение элементов в почве, детальный масштаб
4.1. Состояние вопроса 90
4.2. Постановка задачи, объекты и методы 92
4.3. Метод наименьшей вариабельности 99
4.4. Результаты: предсказательное моделирование 104
4.5. Результаты: вертикальные градиенты 113
4.6. Результаты: ряды стабильных сочетаний 120
4.7. Обсуждение и заключение 131
Глава 5. Связь характеристик лесной экосистемы с факторами среды, крупный масштаб
5.1. Состояние вопроса 138
5.2. Постановка задачи, объекты и методы 139
5.3. Результаты 145
5.4. Обсуждение и заключение 161
Глава 6. Связь запасов почвенного органического углерода тундры и лесотундры с почвами, рельефом и климатом, средний масштаб 163
6.1. Состояние вопроса 163
6.2. Постановка задачи, объекты и методы 176
6.3. Результаты 184
6.4. Обсуждение и заключение 189
Глава 7. Связь вегетационного индекса NDVI лесных экосистем с рельефом и климатом в горных условиях, средний масштаб 193
7.1. Состояние вопроса 193
7.2. Постановка задачи, объекты и методы 195
7.3. Результаты 199
7.4. Обсуждение и заключение 208
Глава 8. Области распространения жидких загрязнителей и ситуационные игры для уменьшения экологического риска, крупный масштаб 212
8.1. Состояние вопроса 212
8.2. Постановка задачи, объекты и методы 215
8.3. Результаты 216
8.4. Обсуждение и заключение 221 Общее заключение и выводы 224 Благодарности 227
Приложения 228
Приложение 1. Формулы локальных морфометрических величин 228
Приложение 2. Метод наименьшей вариабельности 251
Список литературы
- Роль факторов среды в моделировании экосистем
- Расширенная система морфометрических величин
- Постановка задачи, объекты и методы
- Метод наименьшей вариабельности
Введение к работе
Актуальность построения максимально объективных количественных региональных моделей пространственной изменчивости экосистем (растительности и эдафических факторов, т.е. почв) достаточно осознана в последние десятилетия, о чем свидетельствует наличие многочисленных обзоров в экологии (напр., Franklin, 1995; Lischke et al., 1998; Guisan, Zimmermann, 2000; Савельев, 2004; Austin, 2007; Шарый, 2006; MacMillan et al., 2009; Флоринский, 2010) и почвоведении (напр., McBratney et al., 2000,2003; Scull et al., 2003). Чтобы быть в наибольшей степени объективными, модели должны быть по возможности свободны от авторских предпочтений, возникающих при моделировании тех или иных процессов или явлений в ландшафте, то есть основаны главным образом на прямом статистическом сравнении изучаемых характеристик экосистем с влияющими на них факторами окружающей среды, такими как климат, рельеф, геология и др. Под факторами среды здесь понимаются любые факторы, влияющие на изучаемую характеристику экосистемы. Модели этого рода должны также проходить верификацию по явно определенным критериям, отражать статистическую значимость (или незначимость) влияния различных факторов среды на изучаемые характеристики экосистем, использовать как количественные, так и качественные (типы землепользования и т.п.) факторы среды, учитывать микроклимат и выражаться картами рассчитанных значений изучаемых характеристик экосистемы. Необходимое для формирования таких моделей измерение прямых факторов среды во многих тысячах точек практически невозможно из-за нереально большой трудоемкости. В связи с этим в региональных исследованиях актуально использование сравнительно легко доступных измерению косвенных факторов среды, в первую очередь введение и использование достаточно представительного описания рельефа, которым занимается геоморфометрия как наука о количественном анализе земной поверхности. Рельеф простым образом заменяет многие прямые факторы среды (Guisan, Zimmermann, 2000), выступая перераспределителем тепла, света, влаги (Неуструев, 1930), растворимых солей (Полынов, 1934) и частиц почвы; с ним связано формирование микроклимата, причем местные градиенты условий климата могут значительно превышать различия между соседними природно-климатическими зонами (Крауклис, 1979). В этом плане в факториальной, прикладной и системной экологии важно, что рельеф может давать большой новый пул экологических факторов.
Некоторые биотические и эдафические характеристики экосистем способны формировать стабильные сочетания с другими характеристиками, то есть сравнительно мало меняющиеся в пространстве инварианты. Важность выявления и использования различных инвариантов в экосистемах давно известна в литературе (Докучаев, 1901; Сочава, 1975), однако, для построения рядов стабильных сочетаний на количественном уровне известные статистические подходы были недостаточны. В этой связи представляется актуальной также и их разработка.
Цель исследования – разработать систему методов геоморфометрии и статистического анализа для построения верифицированных моделей пространственной изменчивости характеристик растительности и почв и показать ее эффективность путем выявления новых закономерностей при изучении различных экосистем и почв на разных масштабах.
Для этого решались следующие задачи:
-
Разработать расширенную систему базовых количественных характеристик рельефа и алгоритмы их расчета. Адаптировать методы математической статистики для построения моделей множественной регрессии, выявить область их применимости, ввести критерии проверки моделей, создав необходимое программное обеспечение. Для расширения возможностей статистического анализа разработать метод наименьшей вариабельности, позволяющий выявлять и сравнивать стабильные сочетания характеристик экосистем, которые варьируют в пространстве меньше, чем любая из входящих в сочетание характеристик.
-
Изучить на протяженных регионах (~400 км, разрешение 600 м) существенность влияния описываемого рельефом микроклимата на характеристики урожайности озимой пшеницы и других сельскохозяйственных культур, в сравнении с влиянием климата и типов почв.
-
Исследовать на малом (0.5 га, разрешение 1 м) участке луга связь пространственного распределения органического углерода, тяжелых металлов (ТМ) и плотности почв с рельефом и между собой. Изучить существенность влияния вертикальных градиентов различных ТМ на их латеральное распределение. Применить новый метод наименьшей вариабельности для построения ряда стабильностей сочетаний пар свойств почв и показать возможности этого метода, недоступные при использовании других подходов.
-
Изучить на участке лесной экосистемы средней протяженности (2.5 км, разрешение 10 м) поведение эколого-ценотических групп (ЭЦГ) лесной растительности и ряда свойств почв вблизи зоны аккумуляции. Выявить различия в пространственном распределении ЭЦГ и свойств почв в зоне аккумуляции и вне этой зоны, а также их причины.
-
Исследовать связь запасов почвенного органического углерода (ПОУ) с таксонами почв, климатом и рельефом на протяженном участке (~100 км, разрешение 300 м) тундры и лесотундры. Выяснить, насколько существенна ошибка от использования «эталонных» запасов ПОУ, остающихся постоянными в пространстве для таксонов почв, в сравнении с подходом, предполагающим, что запасы ПОУ изменяются под влиянием климата и рельефа даже в пределах одного таксона почв.
-
Изучить закономерности изменения вегетационного индекса NDVI различных типов лесной растительности в зависимости от рельефа, климата и расстояния до ледников на протяженном регионе (~200 км, разрешение 500 м) лесной экосистемы горного Северного Кавказа. Выявить экологические оптимумы NDVI для различных типов лесной растительности, и также
5 их связь с фундаментальной и реализованной экологическими нишами. Показать источники ошибок, возникающих когда влияние рельефа и климата на лесную экосистему учитывается порознь. Изучить закономерности возникновения нелинейных связей NDVI лесов в зависимости от близости ледников.
(7) Построить модель латерального распространения жидких загрязнителей по земной поверхности на основе разработанных методов. Провести экспериментальную проверку модели, показать возможности моделирования для уменьшения экологического риска при аварийных разливах контаминантов.
Предмет исследования. Разработаны теория расширенной системы количественных характеристик рельефа и статистический метод наименьшей вариабельности. На их основе, а также с помощью моделей множественной регрессии, изучаются связи характеристик почв и экосистем с факторами среды для ряда местностей в различных масштабах. Исследуются возможности этих методов для описания разливов загрязнителей и уменьшения экологического риска от них. Поскольку объекты исследования, масштабы и используемые данные разнообразны, в соответствии с целью исследования, то их описание дано ниже в соответствующих главах.
Методы исследования. Расширенная автором система морфометрических величин (МВ) геоморфометрии, заимствованные из литературы и дополненные автором алгоритмы расчета МВ, статистические методы нелинейной множественной регрессии, разработанный автором метод наименьшей вариабельности, технологии Географических Информационных Систем (ГИС).
Научная новизна.
-
В экологии и почвоведении до настоящих исследований использовалось лишь до 6-ти количественных характеристик рельефа, морфометрических величин (МВ), что не позволяло осуществлять достаточно представительное описание рельефа на количественном уровне. Восполняет этот пробел новая расширенная система 18-ти МВ геоморфометрии, которые составляют новый пул экологических факторов. Также изучен смысл каждой МВ как предпосылки процессов и явлений в ландшафтах, что позволяет описывать связь характеристик экосистем с рельефом в терминах этих процессов.
-
Эффективность использования расширенной системы МВ показана путем изучения пространственной изменчивости различных экосистем на разных масштабах, с разрешением от 1 до 600 м. С помощью методов множественной регрессии показано, что рельеф как перераспределитель тепла, света, влаги, растворимых солей и частиц почвы играет важную роль во всех изучавшихся экосистемах. В частности:
– для агроэкосистем показано более сильное, чем климата и почв, влияние создаваемого рельефом микроклимата на характеристики урожайности ряда сельскохозяйственных культур;
– для почвы небольшого участка установлена тесная связь рельефа с пространственной изменчивостью концентрации органического углерода, плотности и концентраций ряда тяжелых металлов, обнаружена тесная связь между вертикальными градиентами Cu и Zn и показано влияние этой связи на горизонтальное распределение этих элементов в почве;
– исследованы закономерности пространственного распределения эколого-ценотических групп (ЭЦГ) лесной растительности и ряда свойств почв вблизи зоны аккумуляции;
– выявлено для участка тундры и лесотундры, что обычное в литературе использование «эталонных» запасов почвенного органического углерода (ПОУ) для таксонов почв приводит к оценке запасов ПОУ существенно иной, чем без предположения о постоянстве таких «эталонов» в пространстве, предложен метод использования таксонов почв, климата и рельефа для получения более точных оценок запасов ПОУ;
– в лесной экосистеме горного Северного Кавказа выявлено наличие экологических оптиму-мов вегетационного индекса NDVI для определенных типов леса, причем эти оптимумы связаны с фундаментальной и реализованной экологическими нишами; установлена природа интерференции климата и рельефа; выявлены причины возникновения нелинейностей в моделях.
-
Разработан новый метод наименьшей вариабельности, позволяющий находить стабильные сочетания двух и более характеристик экосистем, которые наименее вариабельны в пространстве и/или во времени (их вариабельность меньше каждой из характеристик, взятых порознь). Этот метод позволяет строить ряды стабильных сочетаний таких характеристик.
-
Предложена модель разливов жидких загрязнителей по поверхности почвы, в основе которой лежит предположение о многократном разветвлении и слиянии потоков загрязнителя. Экспериментально на разливе нефти показана справедливость этого предположения. Модель позволяет рассчитывать карты областей распространения контаминантов, дающие возможность выделять ареалы наиболее сильного загрязнения. Разработан подход для минимизации экологических рисков при аварийных разливах путем перебора в компьютере ситуаций с различным размещением обвалований и дамб на местности.
Практическая значимость.
-
Разработанная здесь расширенная система морфометрических величин представляет со-сбой целый новый пул экологических факторов с изученным смыслом каждой и открывает новые возможности при изучении связей характеристик почв и растительности с факторами среды; она уже нашла применения в сотнях работ других авторов в стране и за рубежом.
-
Эффективность подхода с построением статистических моделей при использовании расширенной системы величин геоморфометрии продемонстрирована фундаментальными исследованиями в области экологии, сельского хозяйства и почвоведения. Методы позволили выявить ряд новых закономерностей для связей пространственной изменчивости урожайности
7 сельскохозяйственных культур, свойств экосистем с факторами среды, рассчитать верифицированные по определенным критериям карты характеристик урожайности ряда сельскохозяйственных культур, характеристик растительности и почв, а также показать возможности моделирования разливов жидких загрязнителей на суше и уменьшения экологического риска от этого.
3. Отсутствие авторских предпочтений в статистических моделях пространственной изменчивости, основанных на прямом сравнении характеристик экосистем с факторами среды, позволяет оценивать эти модели как сравнительно объективные и практически полезные в экологии, сельском хозяйстве и почвоведении.
Защищаемые положения включают в себя как теоретические разработки (первые два пункта), так и новые результаты, полученные при их использовании в конкретных экосистемах:
-
Разработана расширенная система 18-ти величин геоморфометрии с описанием смысла каждой из них, а также их нелинейные преобразования при моделировании экосистем.
-
Разработан новый метод наименьшей вариабельности для выявления сравнительно стабильных, относительно мало варьирующих в пространстве, сочетаний характеристик экосистем, а также для построения рядов стабильностей этих сочетаний.
-
С использованием данных о рельефе, климате и типах почв построена пространственно явная модель максимальной прибавки урожая озимой пшеницы, объясняющая не менее 74% пространственной изменчивости этой прибавки.
-
Выявлены закономерности пространственной вариабельности вертикальных градиентов ряда характеристик почв, проявляющиеся в согласованности их ландшафтных узоров.
-
Показано существование стабильных сочетаний определенных характеристик почв, стремящихся сохранять свои пропорции в пространстве.
-
С использованием предложенной системы методов сформированы выражающиеся картами модели характеристик лесной экосистемы, дополненные пространственной моделью выявленной зоны аккумуляции мелкодисперсных частиц почв.
-
Построена модель пространственной изменчивости запасов органического углерода в почвах тундры и лесотундры с использованием таксонов почв, рельефа и климата.
-
Выявлены экологические оптимумы в зависимости вегетационного индекса NDVI и закономерности проявления нелинейностей в связях NDVI хвойных лесов Северного Кавказа с рельефом вблизи ледников.
-
Разработан метод моделирования областей латерального распространения жидких загрязнителей, проверен экспериментально на разливе нефти и использован для минимизации экологического риска от аварийных разливов.
Личный вклад. Работа является результатом многолетних (1989-2015 гг.) исследований автора. В ее основу положены теоретические разработки автора, а также данные полевых иссле-
8 дований, выполненных лично автором или при его активном участии на всех этапах работы. Автору принадлежат постановка проблемы, разработка теоретических вопросов, формулирование цели и конкретных задач работы, планирование экспериментальной работы, разработка алгоритмов и написание программ, преобразование дистанционных данных, анализ и обобщение полученных результатов, включая выводы. Теоретическая и методологическая база исследования самостоятельно разработаны автором.
Достоверность полученных результатов следует не только из основанных на фактах логических построений автора, но обеспечивается также строгостью разработанной им физико-математической теории и подтверждается статистическими критериями надежности, уровнями значимости. Модель распространения загрязнителей проверена экспериментально на разливе нефти. Кроме того, для каждой регрессионной модели было экспериментально проверено большинство базовых предположений регрессионного анализа, а также осуществлена верификация каждой модели по предложенному в работе эмпирическому критерию.
Апробация работы. Результаты представлены на конференциях «Теория и практика классификации и систематики в народном хозяйстве» (Пущино, 1990), «Геохимические пути миграции искусственных радионуклидов в биосфере» (Гомель, 1990), «Современные проблемы почвенной картографии» (Москва, 1991), «География и картография почв» (Москва, 1991), симпозиуме «International Symposium and Workshop on Paleoenvironmental Records of Desert Margins and Paleomonsoon Variation during the last 20 Ka» (Китай, 1994), конференции «Global Changes and Geography» (Москва, 1995), на III съезде Докучаевского общества почвоведов (Суздаль, 2000), на конференциях «Биологические ресурсы и устойчивое развитие» (Пущино, 2001) и «New Approaches Characterizing Groundwater Flow» (Германия, 2001), на 17 международном конгрессе по почвоведению (Таиланд, 2002) и на международной конференции «Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана» (Тольятти, 2004), на международном конгрессе «32-nd International Geological Congress» (Италия, 2004), на международной конференции «Element Balances as a Tool for Sustainable Land Management» (Албания, 2005), на международной конференции «Terrain Analysis and Digital Terrain Mapping» (Китай, 2006), на Всероссийской научной конференции, посвященной 40-летнему юбилею Института физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН (Пущино, 2010), на Международной научно-практической конференции и IV съезде почвоведов (Минск, 2010), на конференции «Математическое моделирование в экологии» ЭкоМатМод-2011 (Пущино, 2011), на международной конференции «Tenth International Conference on Permafrost» (Салехард, 2012), на V всероссийской научной конференции по лесному почвоведению «Разнообразие лесных почв и биоразнообразие лесов» (Пущино, 2013), на научно-практической конференции «Геокриологическое картографирование: проблемы и перспективы» (Москва, 2013), на V всероссийской конференция
9 «Аэрокосмические методы и геоинформационные технологии в лесоведении и лесном хозяйстве» (Москва, 2013) и на всероссийской научной конференции «Научные основы устойчивого управления лесами» (Москва, 2014).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 82 работы, в том числе 28 статей. Из них 11 статей в изданиях, включенных в систему цитирования Web of Science и Scopus. Опубликованы также 4 карты и ряд глав в 9 книгах, из которых 4 – отечественные и 5 – зарубежные.
Структура и объем. Работа состоит из введения, восьми глав, выводов, двух приложений и списка литературы (508 ссылок, в том числе 322 на иностранных языках). Общий объем: 319 страниц, включая 104 рисунка и 15 таблиц.
Роль факторов среды в моделировании экосистем
Общепринятым положением в литературе является то, что биотические (и эдафиче-ские) экологические факторы следуют факторам окружающей среды (например, Уитте-кер, 1980; Розенберг и др., 1999; Guisan, Zimmermann, 2000). Поскольку факторы среды2 формируют на карте местности определенные узоры, а этим узорам следуют биотические (эдафические) характеристики экосистемы, то с этим в значительной мере связан предмет изучения ландшафтной экологии (или геоэкологии), которая, согласно известному определению К. Тролля (Troll, 1971; см. также Wu, 2007), есть «изучение основных сложных причинно-следственных связей между живыми сообществами и окружающей средой», которое «выражается регионально в определенном узоре распределения (ландшафтная мозаика, ландшафтный узор)».
Термины факторы окружающей среды (environmental factors) или переменные окружающей среды (environmental variables) наиболее известны в мире, но есть и другие. Например, по отношению к почвам В.В. Докучаев (1883) называл их факторами почвообразования, по отношению к растительности и почвам Л.Г. Раменский (1938) называл их факторами внешней обусловленности. В этом смысле некоторые известные модели экологии, такие как модель «хищник-жертва» Лотки-Вольтерра (Lotka, 1925; Volterra, 1926), не учитывают следования биотических характеристик факторам среды, а потому не могут описать ландшафтного узора. Если, например, хищники есть волки, а жертвы – зайцы, то те и другие рассматриваются как однородно распределенные в пространстве, что не согласуется с наблюдениями (Larsen, Ripple, 2006).
Связь между изучаемой биотической или эдафической характеристикой экосистемы и факторами среды обычно носит статистический характер, так как невозможно учесть бесконечное число факторов среды. Тем не менее, если рассматриваемая характеристика экосистемы хорошо коррелирует с факторами среды, то ее можно предсказывать прямо по этим факторам (Webster, 1977). Это положение составляет одну из привлекательных сторон направления, получившего в последние десятилетия в экологии (Franklin, 1995; Guisan, Zimmermann, 2000), почвоведении (Scull et al., 2003) и сельском хозяйстве (Шарый и др., 2011) известность как предсказательное моделирование (predictive modeling). Это значит, что если изучаемая биотическая характеристика экосистемы измерена в нескольких десятках или сотнях точек наблюдения, а факторы среды – в каждом элементе матриц (одна матрица описывает один фактор среды), каждая из которых может насчитывать сотни тысяч элементов, и эта характеристика экосистемы тесно связана с этими факторами, то можно рассчитать матрицу этой характеристики экосистемы по этим факторам среды и построить по ней предсказательную карту. Общая схема предсказательного моделирования применительно к сельскому хозяйству показана на Рис.1.3.
Подходы этого рода использовались в работах ряда авторов, например, по содержанию техногенных радионуклиов в почвах (Линник, 2008) и для изучения почв (Сорокина, 2006; Сорокина, Козлов, 2009; Козлов, 2009), но с использованием менее представительного описания рельефа (меньшего числа количественных характеристик рельефа).
Конечно, это не единственный способ моделирования экосистем, к тому же он статический, то есть в описанном подходе, без соответствующих обобщений, не отражены динамические аспекты функционирования экосистем. Тем не менее, предсказательное моделирование не содержит предположений авторов об относительной важности того или иного фактора среды. Эта важность (статистическая значимость) каждого фактора среды, в принципе, сама может определяться статистическими методами.
Некоторые другие подходы к моделированию изменчивости экосистем в пространстве и во времени концептуально восходят к известной работе А.М. Тьюринга (Turing, 1952). Он изучал исходно пространственно однородную среду, жидкость с равномерно распределенными химическими веществами. В модели Тьюринга «реакция-диффузия» эти вещества в начальный момент времени и далее принимают участие в химических реакциях, а продукты этих реакций диффузионно распространяются в жидкости. Несмотря на простоту исходной системы дифференциальных уравнений, реагенты со временем формировали сложные узоры, Рис.1.4.
Целью модели Тьюринга было показать, что простая модель «реакция-диффузия» способна выявить определенные механизмы морфогенеза живых систем, то есть формирования меняющихся со временем пространственных узоров. Однако, предположе 20 ние о пространственной однородности факторов среды вносило в модель весьма немалую долю случайности.
Подобным свойством обладает и модель Тьюринга морфогенеза живых тканей. Это приводит к сложным пространственным узорам (сегодня нередко называемым дисси-пативными структурами), которые могут оказываться стационарными при определенных условиях. В своей работе Тьюринг отмечал нереалистичность столь простой модели, что существенно связано с неучетом пространственной неоднородности факторов среды.
Однако в экологии в недавнем прошлом получили развитие различные разновидности этой модели Тьюринга, известные как «клеточные автоматы» /cellular automata/ (Ermentrout, Edelshtein-Keshet, 1993; Mulder, Ruess, 2001), «сдвоенные решетчатые модели» /coupled-map lattice/ (Watkinson et al., 2000) и т.п., с тем же самым главным недостатком - нереалистичностью этих упрощенных моделей вследствие приписывания экосистеме необоснованно большой хаотичности. К этому примыкают также фрактальные модели и теория перколяции (просачивания), одним из результатов которых было положение о том, что площадь местности, покрываемой лесами, должна быть для естественных лесов не меньше 58.29%, чтобы из одной точки в лесу можно было пройти в другую, никуда не выходя из леса (Mandelbrot, 1983). В связи с этими моделями в эко 21 логии стали использоваться специальные термины, такие как метапопуляция, то есть «глобальная» популяция ряда островков или массивов (патчей - patches) леса, а для одного островка или массива леса стал использоваться термин «локальная» популяция (Bascompte, Sol, 1995).
В зарубежной литературе для этих аналогов модели Тьюринга употребителен термин теория метапопуляций /metapopulation theory/ (Bascompte, Sol, 1995; Freckleton, Watkinson, 2002a).
Эти упрощенные теоретические модели, однако, столкнулись с противоречием наблюдениям. В работе (Freckleton, Watkinson, 2002b) сделан вывод, что «…значимость хаотической динамики, по-видимому, минимальна». В критическом обзоре теории метапопуляций (Freckleton, Watkinson, 2002a) отмечается, что «предположение теории метапопуляций о том, что подходящие условия окружающей среды встречаются как дискретные островки в пределах матрицы неподходящих условий, не всегда верно…». В работе (Higgins, Cain, 2002) отмечено, что такие модели «…часто основаны на экологически нереалистичных предположениях, таких как глобальное распространение и отсутствие локальной динамики популяций», а также делается заключение, что результаты теории метапопуляций «…сильнейшим образом отличаются от результатов, основанных на более реалистичных предположениях о распространении и локальной динамике популяций».
В почвоведении Р. Вебстер в статье «Случайна ли изменчивость почв?» (Webster, 2000) пришел к выводу о том, что «почва не случайна, но хаотична», где «хаос» интерпретировался в техническом смысле, как приписываемая почвам важность диссипатив-ных структур в них.
Одним из ярких примеров неуспешности теории метапопуляций явилось интенсивное изучение в ряде стран так называемой «тигровой растительности» или «тигровых кустарников» (tiger bush), характерной для аридных климатических условий с осадками от 50 до 750 мм/год и практически важной в аридных условиях и при аридизации климата. Этим исследованиям целиком посвящены два выпуска международных журналов, Catena (том 37, №1-2, 1999) и Acta Oecologica (том 20, №3, 1999), не считая других работ. Тигровая растительность естественно произрастает полосами вдоль горизонталей на довольно пологом рельефе крутизны около 2, но фрагментация этих полос или возделывание земли между ними для сельскохозяйственных целей приводит к деградации этой растительности, если не использовать мер по ее предотвращению (Wu et al., 2000). Теория метапопуляций здесь оказалась бессильна, но исследования без этой теории показали, что за тигровую растительность ответственны слабо выраженные вогнутости в профиле склона, в которых и обнаруживается эта растительность (и где собирается влага); при этом вспашка земли между полосами может нарушать тонкую корку почвы, предохраняющую почву от потери дефицитной влаги (Wu et al., 2000). Отметим, что в этом примере никакого связного массива естественной растительности (58.29% по Мандельброту) для экосистемы не требуется, но зато важен рельеф.
Эти примеры проявившегося в литературе критического отношения к моделям почв и растительности с неправомерно большой долей случайности свидетельствовали о том, что роль и значение факторов среды в пространственной и временной организации экосистем явно недооценивались. В такой ситуации методы предсказательного моделирования потенциально позволяли пролить свет на то, насколько в действительности тесна связь биотических характеристик экосистем с факторами среды. Однако, исследования по экологии за рубежом (обзоры: Franklin, 1995; Guisan, Zimmermann, 2000; Wimberly, Spies, 2001; Austin, 2002; Guisan et al., 2002; Lehmann et al., 2002a; Miller, 2005; Elith et al., 2006; Austin, 2007; Dormann et al., 2007; MacMillan et al., 2009) и в России (Савельев, 2004) нередко приводили к анализу только упрощенных бинарных характеристик экосистем (наличие/отсутствие данного вида организмов или горизонта почв в данном месте), что означало существенную потерю информации (ср. информацию о наличии/отсутствии ели в данном месте с информацией о том, как много в этом месте елей), а потому и низкую тесноту статистических связей. Непрерывные характеристики экосистем и почв в этом плане более информативны, и в настоящем исследовании изучаются в основном такие. Кроме того, нечасты исследования, в которых реально оценивалась бы статистическая значимость каждого из факторов среды; авторы часто ограничиваются оценкой общей значимости модели (это значит, что хотя бы один из факторов среды в ней значим). Оценка значимости каждого из вошедших в модель факторов среды также делается в настоящем исследовании.
Таким образом, изучение биотических и эдафических характеристик экосистем методами предсказательного моделирования позволяет оценить степень, в какой характеристики экосистем следуют факторам среды, определить ведущие факторы среды и изучить смысл найденных связей.
Расширенная система морфометрических величин
Эта глава посвящена описанию как известных морфометрических величин (МВ), так и новых, введенных автором или заимствованных им из других дисциплин. При этом внимание сосредоточено главным образом на смысле и аспектах использования вводимых МВ, их классификации (локальные, региональные и др.) и способах использования в различных моделях и ситуациях. Частично рассматриваемые здесь результаты уже представлялись в предыдущей диссертации автора (Шарый, 2005), поэтому представляемый здесь материал в большей степени ориентирован на специфику использования МВ в различных моделях, нежели на формально-математическое описание этой темы. В Приложении 1 дан вывод большинства локальных МВ из работы автора (Shary, 2012), которая была написана то той причине, что в литературе имеется множество ошибок в формулах для этих МВ.
Как уже отмечалось (раздел 1.2.2), без введения достаточно представительной системы морфометрических величин (МВ) описание рельефа являлось весьма неполным, фрагментарным. Поэтому актуальным было введение расширенной системы базовых (не составных) МВ, с явно описанным смыслом каждой из них и с разработкой надлежащих алгоритмов их расчета.
До исследований автора по геоморфометрии (Шарый, 1991; Shary, 1992, 1995; Shary et al., 2002; Shary et al., 2005; Shary, 2006a,b; Shary, 2008; Shary, 2012) набор МВ ограничивался только шестью базовыми (не составными) МВ. Описание других, составных или «вторичных» МВ, дано в книге (Wilson, Gallant, 2000). Автором введено 6 новых МВ, заимствовано из физики и математики еще 6 базовых МВ, а также изучен физический смысл каждой (Shary et al., 2002). Им разработаны также новые алгоритмы их расчета (Shary, 1995; Shary et al., 2002; Shary, 2008). Сравнение этих алгоритмов с ранее известными, такими как метод Эванса-Янг (Evans, 1972; Young, 1978; см. также Pennock et al., 1987) и метод Зевенбергена-Торне (Zevenbergen, Thorne, 1987) проведено в работах (Florinsky, 1998; Schmidt et al., 2000; Shary, 2008). Это позволило улучшить полноту и качество описания рельефа, а также выяснить смысл каждой МВ в терминах явлений и процессов в ландшафте.
Состояние вопроса до начала исследований. Отчасти, рассмотрение состояния вопроса и описание смысла некоторых морфомет-рических величин (МВ), как новых, так и известных, дано выше (раздел 1.2.2), с целью познакомить читателя с вводными понятиями, которые здесь уже не повторяются.
До начала настоящих исследований в отечественной и зарубежной литературе по почвоведению и экологии использовалось до шести базовых (не составных) МВ: высота, крутизна и экспозиция склонов, горизонтальная и вертикальная кривизна, а также площадь сбора. При этом в очень немногих работах использовалось шесть МВ, Рис.2.1.
Andersen, Baker, 2006; Muster et al., 2007; Walters, 2007). Работа (Zirlewagen et al., 2007). Отметим некоторые работы со ссылками на автора диссертации, но без его участия, которые расширяют представленную в диссертации тематику. Во всех ссылках этого примечания используется рельеф, однако из этого далеко не полного списка исключены работы по явно некорректным темам. Высота особенно важна и легко интерпретируема в тех ситуациях, когда в изучаемом регионе наблюдается явная связь температуры (увлажнения и т.д.) с высотой, то есть в горных областях. Например, в исследованиях по связи биотических характеристик экосистем с факторами среды (Currie, 1991; Guisan, Hofer, 2003; Balls et al., 2004; Currie et al., 2004; Fisher et al., 2006; Davies et al., 2007; Fisher et al., 2007; Moser et al., 2007; Hwang et al., 2011) в горных областях, высота использовалась как фактор, отражающий температуру, осадки и увлажнение.
Однако формальная связь характеристик почв и растительности с высотой может наблюдаться иногда и для местностней с малым перепадом высот. Например, в работе (Tomer, Anderson, 1995) изучалась, при шаге решетки 10 м, связь влажности почв с высотой Z, крутизной GA, горизонтальной кривизной kh и вертикальной кривизной kv в песчано-глинистом ландшафте штата Миннесота, США. Весь перепад высот на участке
Наиболее тесная связь влажности почв была найдена с кубическим многочленом высоты. В этой ситуации ясно, что высотная зональность (поясность) не являлась фактором среды, так как изменение состояния атмосферы с высотой при перепаде высот 2.61 м пренебрежимо мало. Авторы не дали никакой интерпретации найденной ими связи; однако естественно предположить, что высота здесь играла роль величины, дублирующей какую-то другую МВ, лучше описывающую гидрологию склонов, такую как площадь сбора МСА, которая ими не использовалась.
В этом и многих подобных примерах возможность интерпретации полученных результатов в терминах объясняющих факторов среды существенно страдала из-за неполноты используемой системы МВ. Сравнение роли новых и использовавшихся прежде МВ (обозначения МВ по Табл.2.2) при их использовании как факторов рельефа показано на Рис.2.2.
В работе (Sinai et al., 1981) изучалась связь влажности почв (и урожая пшеницы) с микрорельефом (шаг решетки 20 м) в климатических условиях Израиля. Авторы нашли тесную положительную связь (г = 0.90) между влажностью почв и лапласианом высоты AZ. Долгое время этот результат оставался непонятным, хотя явно привлекал внимание исследователей. В то время как в работе (Miller et al., 1988) не было найдено значимой корреляции между урожаем пшеницы и крутизной склонов GA, она оказалась значимой между продуктивностью пшеницы (Sinai et al., 1981), кукурузы (Simmons et al., 1989; Timlin et al., 1998) и AZ. В настоящем исследовании установлено, что лапласиан высоты AZ&-2H для пологих местностей (Shary et al., 2002). Поскольку средняя кривизна Н= (kv+kh) (Shary, 1995), то есть Н с равными весами описывает оба механизма аккумуляции (описанных в разделе 1.2.2), то Н оказывается отрицательной в зонах относительной аккумуляции и положительной - в зонах относительного сноса. Таким образом, в цитированных работах было показано, что влажность почв возрастает, как и можно было ожидать, в средневогнутых (собирающих, Ж 0) формах рельефа, а вместе с ней в таких местах в аридных регионах возрастают и урожаи. Эта возможность интерпретировать найденные связи с МВ в терминах механизмов аккумуляции влаги опирается прежде всего на изученность смысла МВ; это смысл изучен автором в работах (Шарый, 1991; Shary, 1995) и подробно описан им в работе (Shary et al., 2002).
Хотя крутизна склонов GA важна в ряде ситуаций (например, при изучении размывания почв в процессах водной эрозии), в приведенном примере она оказалась практически неважна. Поэтому далеко не всегда следует a priori ранжировать МВ по степени их относительной важности: последняя часто зависит от конкретной ситуации. Например, в работе (Проценко, Чуян, 1999) отмечено, что экспозиция важнее крутизны. Для плотности почвы это не так (ниже в настоящем исследовании это показано экспериментально), поскольку она далеко не всегда чувствительна к свету или теплу (а потому и к экспозиции), но может быть сильнее связана с крутизной, к которой чувствительна водная эрозия почв. Для органического углерода почв ситуация может быть обратной, так как он связан с растительностью, а та чувствительна к теплу и свету (это тоже показано ниже в исследовании).
Такие гидрологически важные МВ, как площадь сбора и дисперсивная площадь редко использовались в экологии. Их использовали лишь в немногих работах, например, в (Rey Benayas et al., 1999; Ferrier et al., 2002a,b; Guisan, Hofer, 2003; Balls et al, 2004; Zirlewagen et al., 2007; Hwang et al., 2011).
Постановка задачи, объекты и методы
Описательные статистики (Табл.4.1) для хорошо выраженного рельефа позволяют поставить задачу о нахождении закономерностей связи данной характеристики почв с факторами среды, такими как рельеф и другие (помимо рассматриваемой) характеристики почв, для чего использовались методы множественной регрессии и описанные выше критерии (раздел 2.6).
Для оценки взаимосвязей характеристик почв по вертикали естественно использовать вертикальные градиенты этих характеристик. Вертикальный градиент характеристики Х почвы в данной точке наблюдения определяется как (ХВ-ХН)/L, где L есть расстояние между слоями (или горизонтами) почв в этой точке. Поскольку в сильно смытой серой лесной почве горизонты визуально не выделялись, то во всех 47 точках наблюдения L бралось одним и тем же (10 см). Поэтому использовалось простое определение вертикального градиента dХ в точке, без деления на L: dХ = ХВ - ХН. (4.2.1) Вертикальный градиент dХ направлен вверх, то есть он положителен при ХВ ХН и отрицателен при ХВ ХН. Наряду с этим, можно использовать определение нормированного вертикального градиента gХ в точке: gХ = 2-(ХВ - ХН)/(ХВ+ХН). (4.2.2)
Нормированный (безразмерный) градиент gХ есть обычный градиент dХ, отнесенный к среднему по двум слоям значению Х. Он имеет тот же знак, что и dХ, хотя их физический смысл несколько различен. Для участка Алфертищево связи dX и gX с другими факторами среды мало различались, поэтому ниже используется только dX.
Статистическое сравнение вертикальных градиентов различных характеристик почв в точках наблюдения позволяет получить дополнительную информацию о пространственном распределении свойств почв не только в плане, но и по вертикали. В целом, почвы являются естественно-историческими телами, существующими в протоке вещества и энергии и имеющими трехмерную организацию в пространстве.
Наконец, возможно рассмотрение сочетаний пар (и большего числа) характеристик почв. Такие пары естественно распадаются на отрицательно коррелирующие между собой антагонисты и положительно - спутники. Для каждой пары антагонистов (концентраций химических элементов) X и Y можно рассмотреть сочетание вида Y+a-X с подлежащим определению положительным параметром a. Если для нахождения a использовать минимальность коэффициента вариации Kvar (раздел 4.1), то при отличном от -1 коэффициенте корреляции Пирсона r всегда существует и является единственным (как доказано в Приложении 2) строгий минимум Kvar как функции a для сочетания X+a-Y. Типичный вид зависимости Kvar(X+a Y) от a показан на Рис.4.6.
Ясно, что сочетание спутников X и Y формально превращается в сочетание антагонистов при замене Y на 2YСР-Y. То есть, сумма X+a-(2YСР-Y) при положительном a описывает сочетание пары спутников в точности аналогично тому, как сумма X+a-Y описывает сочетание пары антагонистов.
В идеале, наименьшее Kvar есть ноль, и это означало бы, что сочетание X+a-Y вообще не варьирует в пространстве, то есть является инвариантом. Такие ситуации известны в механике (например, полная энергия), но лишь для идеальных в земных условиях систем, без диссипации энергии. В почвоведении и экологии мы имеем дело с шумящими наборами данных и приближенными инвариантами, или квазиинвариантами, так что практически всегда минимизированный Kvar(a) остается положительным.
Это отличие от идеальности можно охарактеризовать коэффициентом эффективности Keff, который есть отношение наименьшего из Kvar(X), Kvar(Y) к минимизированному Kvar их сочетания; доказано (Приложение 2), что Keff всегда больше единицы. По существу, Keff оценивает стабильность сочетания пары характеристик почв (или экосистемы), давая возможность построить ряды стабильностей сочетаний пар (троек и т.д.) характеристик почв.
Как уже отмечалось, этот подход назван автором методом наименьшей вариабельности (Шарый, 2010; Шарый, Пинский, 2011). Его уникальной особенностью является возможность объективного ранжирования пар, троек и т.д. количественных характеристик почв и экосистем по степени стабильности их сочетаний.
Вышеизложенное поясняет следующую постановку задач, результаты решения которых описываются в этой главе. (1) Анализ статистических связей между изучаемыми характеристиками почв и факторами среды для выявления ведущих факторов и основных закономерностей этих связей, а также построения предсказательных карт для обеспечения наглядного представления полученных закономерностей. (2) Изучение связей между вертикальными градиентами характеристик почв для выявления закономерностей горизонтальных и вертикальных процессов перемещения веществ в почве. Оказывается, что некоторые важные аспекты согласованности горизонтальной пространственной изменчивости почв по слоям (горизонтам) не могут быть выявлены без этого. (3) Построение рядов стабильностей пар характеристик почв для выявления основных квазиинвариантов, изучения природы и механизмов их возникновения.
Последние два пункта являются важными элементами настоящего исследования, в котором также устанавливаются расстояния прямого взаимодействия некоторых компонент почв и косвенного, опосредованного рельефом, взаимодействия, распространяющего это прямое взаимодействие на большие расстояния в плане.
Упорядочивая теперь всевозможные пары спутников и/или антагонистов по Keff, можно построить ряды стабильностей изучаемых сочетаний характеристик почв. Это дает возможность объективно выявить «чемпионов» в таких рядах стабильностей, и на основе полученных фактов изучить причины и механизмы их возникновения.
Метод наименьшей вариабельности
Поскольку концентрации элементов и плотность почвы D известны только в 47 точках наблюдения, эти модели нельзя использовать для построения предсказательных карт. Однако установление ведущих факторов среды является не менее важной задачей.
Для СоргН и СоргО плотность почвы D является главным фактором среды, причем связь с ней отрицательна. DВ является одним из ведущих факторов среды и для СоргВ (связь также отрицательна), но главной здесь является концентрация Са, связь с которой положительна. Таким образом, высокая плотность почвы является важным фактором среды, препятствующим формированию Сорг. Негативные эффекты переуплотнения почв не раз обсуждались в литературе (напр., Гончаров и др., 2008), хотя объемная плотность интактной почвы и изучаемая здесь плотность воздушно-сухой растертой почвы D не могут считаться одной и той же характеристикой почв.
Обращает на себя внимание качественно различная связь с концентрациями металлов Сорг верхнего и нижнего слоя. Если для верхнего слоя СоргВ связан с СаВ и FeВ, то для нижнего выявлена положительная связь с ZIIН и CUН Концентрации ZnН и СиН сравнительно малы (Табл.4.1) и не превышают обычных уровней, то есть близки к их средней концентрации в гранитном слое суши Земли (Рис.4.4). Поэтому они вряд ли могут быть прямыми факторами, оказывающими непосредственное воздействие на формирование травами и микроорганизмами Сорг в почве. Однако, эти микроэлементы известны своей способностью образовывать устойчивые комплексы с гуминовыми кислотами, индицируя тем самым Сорг в почве, откуда и возникает положительная связь СоргН с ZnН и СиН. Для рН = 7.0 известен следующий порядок устойчивости комплексов гуминовых кислот с металлами: Cu2+ Zn2+ Fe3+ Ca2+ Mn2+ Mg2+ Fe2+ (Орлов, 1985, С.261). Это вполне объяс-няло бы тесную связь СоргН с ZnН и СиН, но рН нижнего слоя варьирует от 4.5 до 6.0, то есть почва в этом слое кислая.
Устойчивые комплексы гуминовых кислот с Zn и Си легко распадаются для щелочных условий (рН 9.0), в то время как аналогичные комплексы с Мп, Са и Mg легко распадаются для кислых условий (рН 5.0) (Орлов, 1985, С.261). Кислые условия нижнего слоя, таким образом, способствуют формированию более устойчивых комплексов гуминовых кислот с ZnН и СиН, в то время как тесной положительной связи СоргВ с СаВ отвечают скорее менее кислые условия верхнего слоя. Этим и объясняется различие в связи Сорг с элементами для верхнего и нижнего слоев.
Отрицательная связь Сорг с Fe в верхнем и объединенном слоях, однако, больше связана с тем, что концентрация Fe сравнительно большая (Табл.4.1), как и атомный вес. Поэтому железо влияет на Сорг, по-видимому, не столько посредством формирования устойчивых комплексов с гуминовыми кислотами, сколько посредством увеличения плотности почвы D с возрастанием концентрации Fe (см. еще ниже раздел 4.6).
Связь СоргВ и СоргН с Mg входит в модели (4.4.5-4.4.6) как НБР-Mg, то есть положи тельна только ниже бровки. Эти связи, хотя и значимы (но на последнем месте для ка ждого из слоев), но комплексы Mg с гуминовыми кислотами полностью разлагаются в кислых условиях, при рН 5.0. Однако Mg используется травами, и на его значения в верхнем слое могли влиять сенокосы для животных, обеднявшие Mg в верхнем слое. На это указывает следующее. Если средняя концентрация Са больше в верхнем слое, чем в нижнем (Табл.4.1), то магния меньше в верхнем слое. Эти средние для Mg еще сильнее различаются ниже бровки (М&В,СР,ниже = 0.354+0.042%, МёН,СР,ниже = 0.369+0.042%), но слабее - выше нее (МёВ,СР,выше = 0.350+0.066%, 109 MgН,СР,выше = 0.355+0.038%, это различие незначимо). Этим, по-видимому, и обусловлено большее значение ґ-статистики для НБР-Mg ниже бровки. Уравнения связи плотности почвы D с рельефом, широтно-долготными переменны ми и индикатором НБР следующие (использовались параметры: ZСР = -2.288 м, MDAСР = 14.71 м2, kveСР = 0.05938 1/м, HSD = 0.07880 1/м, ЯПСР = -0.2032, khso = 0.06971 1/м, khПСР = -0.1771, kmaxSD = 0.08836 1/м, ґ0.05,42 = 2.01; незначимые предикторы подчеркнуты):
Среднее по матрице (по местности) значение предсказанного DН составило 1.31+0.03 г/см3, что очень близко к найденному для точек наблюдения (Табл.4.1). Всплеск уменьшенного DН в средней части карты связан с незначимым членом cosAo/GA, сильно возрастающим в этом месте из-за малой крутизны GA.
Плотность DН возрастает в микродолинах, которым отвечает отрицательный знак средней кривизны Н (из-за накопления в них мелкодисперсных частиц, приносимых с потоками в процессах водной эрозии), в направлении на северо-запад местности (возможно, из-за косого залегания слоев материнских пород). На бровке происходит уменьшение DН, так как там Н положительна. Ниже бровки DН возрастает как на выпуклых, так и на вогнутых отрогах Эндала, описываемых умноженным на индикатор квадратом горизонтальной кривизны, член –НРБ{khП-khПСРf.
В отличие от Сорг, тесно связанного с описывающими прогрев склонов МВ, плотность D практически не была с ними связана. Это указывает на то, что пространственное распределение D не было связано напрямую с прогревом склонов, к которому чувствительна концентрация Сорг. По-видимому, D формируется главным образом активными для этого участка из-за его большой крутизны процессами водной эрозии.