Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. ВВЕДЕНИЕ В ПРОБЛЕМУ И ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 5
1.1. Значение физиологического подхода в изучении экосистем 5
1.2. Углеродный баланс, основные термины и понятия 12
1.3. Криогенные экосистемы и их значение 14
1.4. Основные этапы изучения тундры, эволюция проблематики исследований и полученные результаты. Международная биологическая программа и современный
этап 28
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ, ИХ ОБСУЖДЕНИЕ. КРАТКИЕ ОПИСАНИЯ РАСТИТЕЛЬНОСТИ, ПОЧВ, РЕЛЬЕФА И КЛИМАТА ОСНОВНЫХ СТАЦИОНАРОВ .33
2.1. Источники оригинальной и литературной информации 33
2.2. Природные условия мест проведения полевых работ 35
2.3. Методы измерения газовых и тепловых потоков и сопутствующих метеорологических параметров 50
2.4. Методика оценки параметров активного слоя почвы 62
2.5. Методы исследования растительного покрова 65
2.6. Методики специальных исследований 67
2.7. Использование расчетных методов 72
2.8. Регрессионное моделирование углеродных потоков на стационаре «Тальник».. 77
2.9. Использование гео-информационного подхода 79
2.10. Приемы статистической обработки 87
ГЛАВА 3. ФАКТОРЫ, ПРИЗНАКИ, КОМПОНЕНТЫ И ГРАНИЦЫ КРИОГЕННЫХ ЭКОСИСТЕМ 89
3.1. Криогенные биогеоценозы, их особенности, разнообразие, распространение, типизация и сравнение с другими наземными экосистемами 89
3.2. Классификация и зонирование криогенных экосистем 113
3.2.1. Сравнительная роль абиотических факторов и почвенно-биоценотических признаков в зонировании криогенных экосистем 117
3.2.2. Классификация зональных криогенных экосистем методами дискриминантного анализа 128
3.2.3. Применение классификационных функций к горно-зональным и кочкарным сообществам 144
3.2.4. Факторные и пространственные «ниши» зональных сообществ криоэкосистем 152
3.2.5. Сравнение данных экспертного зонирования и результатов кластеризации криогенных сообществ 160
3.3. Необходимые и достаточные признаки криогенных экосистем 164
3.4. Заключение 169
ГЛАВА 4. ОБМЕННЫЕ ПРОЦЕССЫ В КРИОГЕННЫХ ЭКОСИСТЕМАХ: ЗНАЧЕНИЕ ПРОСТРАНСТВЕННОГО И ВРЕМЕННОГО МАСШТАБОВ... 173
4.1. Характерные скорости валовой продукции и разложения. Углеродный баланс, его суточная и сезонная динамика и основные предикторы. Влияние температуры, фотосинтетически активной радиации и роль запасов фитомассы. Температура и чистый поток С02: температурный порог направленности углеродного баланса 173
4.2. Валовое дыхание и его составляющие 207
4.3. Внутрисезонные изменения концентрации и запасов С02 в почве 223
4.4. Компоненты валовой первичной продукции 240
4.5. Сопряженность параметров углеродного цикла в разных пространственных
и временных масштабах 244
4.6. Активный и зимний периоды существования тундры. Зимняя эмиссия и дыхание 254
4.7. Участие метана в углеродном балансе криогенных экосистем 262
4.8. Годовой бюджет углерода в криогенных экосистемах 266
4.9. Энергетический баланс криоэкосистемы 277
4.10. Роль гидрологического режима. Влажность почвы и уровень надмерзлотных вод. Водный баланс 290
4.11. Факторы пространственно-временной изменчивости активного слоя многолетней мерзлоты. Значение почвенно-растительного покрова в энергобалансе тундры и сохранении мерзлоты 316
4.12. Заключение 332
ГЛАВА 5. РАЗВИТИЕ И РАВНОВЕСНОЕ СОСТОЯНИЕ КРИОГЕННЫХ ЭКОСИСТЕМ 342
5.1. Длительное существование криоэкосистемы как ландшафтного комплекса гидроморфных и автоморфных элементов. Существуют ли в тундрах циклические сукцессии с точки зрения С-баланса? Примеры предполагаемых циклических сукцессии на уровне элементов рельефа 342
5.2. Послепожарные сукцессии в южных кустарничковых тундрах. Скорость
восстановления основных потоков и резервуаров углерода 365
5.3. Модели углеродного баланса тундровых ландшафтов: зависимости, полученные для нано- и микромасштаба, подходят для макро- и мегамасштабов (регрессионный и гео-информационный подходы) 374
5.4. Изменения тундровых экосистем в результате длительного подогрева и избытка СОг в районах геотермальной активности: естественная модель потепления климата. 391
5.5. Заключение 397
ОСНОВНЫЕ ЗАКЛЮЧЕНИЯ 404
БЛАГОДАРНОСТИ 407
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 409
ПРИЛОЖЕНИЯ 436
- Криогенные биогеоценозы, их особенности, разнообразие, распространение, типизация и сравнение с другими наземными экосистемами
- Характерные скорости валовой продукции и разложения. Углеродный баланс, его суточная и сезонная динамика и основные предикторы. Влияние температуры, фотосинтетически активной радиации и роль запасов фитомассы. Температура и чистый поток С02: температурный порог направленности углеродного баланса
- Длительное существование криоэкосистемы как ландшафтного комплекса гидроморфных и автоморфных элементов. Существуют ли в тундрах циклические сукцессии с точки зрения С-баланса? Примеры предполагаемых циклических сукцессии на уровне элементов рельефа
Введение к работе
Актуальность проблемы и основания для исследования. К криогенным экосистемам (КЭ) мы относим зональные и горные растительные сообщества, которые сформировались преимущественно в Северном полушарии на многолетнемерзлых породах в условиях низких сумм положительных температур воздуха и почвы, отрицательных среднегодовых температур, и при наличии сезонно протаивающего (активного) слоя почвы. Благодаря широкому распространению мерзлоты на Земном шаре, получил хождение термин «крио(лито)сфера» (Anisimov, Nelson, 1996). Криогенные лесные и безлесные экосистемы, занимая около 15% суши, содержат по разным оценкам до 25% углерода наземных экосистем, законсервированного, в основном, в почвах с мерзлотным режимом. При этом, лесные и безлесные КЭ занимают примерно равные площади. Разница площадей КЭ с криолитозоной определяется, главным образом, ледниками Антарктиды и Гренландии, где отсутствуют растительные сообщества (Атлас Арктики, 1985, Исаченко и др., 1988, Исаченко, Шляпников, 1989, Карелин и др., 1995, Исаев и др., 1995, Olson et al., 1983, Forest ecosystems..., 1986, Climate change.., 1990, Bliss, Matveyeva, 1992, Anisimov, Nelson, 1996, Forest resources.., 2000, Mooney et al., 2001, Gould et al., 2003, Prentice et al., 2001). В Российской федерации эти экосистемы занимают 65% территории страны (Карта многолетнемерзлых пород, 1997), что составляет 40% криогенных экосистем Мира. В условиях растущего антропогенного давления на естественные биокосные комплексы, они остаются одним из последних крупных природных биомов, мало затронутых деятельностью человека, поэтому значимость их изучения носит как национальный, так и биосферный характер. Существование этих экосистем на пределе толерантности наземных фитоценозов и их высокая чувствительность позволяют рассматривать их как индикатор и удобную модель глобальных климатических и антропогенных воздействий.
Взаимодействие криогенных экосистем с атмосферой, в частности, в процессе потепления климата, важно для общей судьбы биосферы. Необратимое таяние мпоголетнемерзых толщ, разложение органических веществ и высвобождение С-содержащих парниковых газов из мерзлоты и подмерзлотных газо-гидратов может привести к реализации положительных обратных связей в системе «растительность -атмосфера» и труднопредсказуемым последствиям. Таяние мерзлоты и льдистых структур уже стало свершившимся фактом, а мерзлотные регионы значимо сокращают свое присутствие (Anisimov et al., 2001).
Изначальную привлекательность криогенным экосистемам, как объекта изучения, придавала и придает их миниатюрность и низкоярусность, что позволяет проводить наблюдения за ними как целостными объектами, и использовать их в экспериментах. Их относительная структурная простота и низкое видовое разнообразие позволяют легче предсказывать и интерпретировать поведение системы.
Кроме того, арктические экосистемы оказываются наиболее важным регионом для оценки последствий глобальных изменений климата, поскольку в них отношение «сигнал-шум» является наиболее сильным из-за того, что сигнал (в данном случае изменение температуры) будет хорошо выражен на фоне его невысоких многолетних вариаций (Oechel, Vourlitis, 1997).
Цель и задачи исследования. Целью работы было выявление общих
закономерностей функционирования мерчпт-ныу чцосистем. В этой связи были
поставлены следующие задачи: ] РОС НАЦИОНАЛЬНАЯ}
Выявить основные отличительные признаки, управляющие факторы и пространственно-временные границы криогенных биогеоценозов на локальном, зональном и биомном уровнях,
Выяснить относительную роль абиотических факторов и биоценотических признаков в криогенных экосистемах,
Оценить возможность использования С-СОг баланса в качестве единой характеристики общего метаболизма криогенных экосистем по сравнению с другими формами обмена,
Охарактеризовать равновесное и сериальные состояния различных криогенных экосистем в пространственно-временных масштабах с позиций С-баланса и в зависимости от климатической обстановки,
Оценить вклад отдельных компонентов криогенных экосистем в общий обмен и выявить их собственные факторы,
Получить количественные натурные оценки С-СО2 баланса отдельных типов элементарных экосистем, зональных криогенных ландшафтов и российских тундровых регионов в целом.
Научная новизна, теоретическая и практическая значимость. На базе современных газометрических инструментальных методов и гео-информационных моделей применительно к российским тундровым экосистемам впервые разработана система оценки потоков и баланса углерода (С-С02) для разных пространственно-временных масштабов. Эти масштабы включают интервалы наблюдений от минуты до нескольких лет, и площади от долей квадратного метра до зональных экосистем и биома в целом. В основе моделей лежат множественные регрессионные зависимости, построенные на основе ориганальных инструментальных наблюдений потоков С02 в тундрах. Наблюдения in situ подобного объема и масштаба, охватывающие главные регионы криолитозоны Северной Евразии и Аляски, не имеют аналогов в своей области. В тундровых экосистемах России впервые детально охарактеризован С-баланс, основные потоки и резервуары углерода, радиационный баланс, и обмен паров воды. Впервые на доступных опубликованных и оригинальных материалах проведен многомерный статистический анализ абиотических факторов и биоценотических признаков зональных криогенных экосистем и построены их классификационные функции.
Построенные на небольшом наборе легко оцениваемых параметров, геоинформационные и феноменологические модели углеродных потоков представляют собой практический инструмент прогноза реакции С-баланса тундровых ландшафтов на изменения климата в различном масштабе. Результаты обобщений работы неоднократно использовались в национальных сообщениях по изменению климата, а также Министерством природных ресурсов РФ при планировании природоохранных мероприятий в районах Севера. Полученные в ходе дискриминантного анализа классификационные функции позволяют по набору легко доступных абиотических факторов определить отношение отдельных КЭ к основным ботанико-географическим подзонам, а исчерпывающее описание их факторов и признаков -оценить принадлежность данного биоценоза к криогенным экосистемам вообще.
Существующие полевые стационары в тундровой зоне могут служить элементами общей сети мониторинга потоков и резервуаров углерода Российской Федерации в рамках выполнения обязательств по Конвенции ООН об изменениях климата. Результаты теоретических обобщений работы используются автором в
лекциях по курсу «Экология и охрана окружающей среды» для студентов 2-го и 5-го курсов биофизического отделения биологического ф-та МГУ.
Основные защищаемые положения:
-
Криогенные экосистемы представляют собой естественное объединение, позволяющее считать их отдельным биомом, включающим тундры, часть альпийских экосистем и мерзлотные сообщества тайги.
-
Углеродный С-СОг баланс может служить интегральной мерой оценки всей совокупности вещественно-энергетических процессов обмена экосистем. Множественные регрессионные зависимости компонентов углеродного баланса от их управляющих факторов на суточном масштабе и гео-информационные модели на их основе - являются адекватным методом при описании функционирования экосистем и прогнозе их состояния.
-
В качестве ведущих абиотических факторов С-обмена криогенных экосистем в основных временных масштабах выступают температуры воздуха и почвы, а влажность почвы, как консервативный фактор, определяет пространственные вариации С-обмена.
-
Набор факторов, определяющих пространственную изменчивость чистого потока углерода, почти не зависит от площади наблюдения. Напротив, набор ведущих абиотических и биоценотических факторов, определяющих временную изменчивость С-обмена криогенных экосистем, существенно зависит от периода наблюдений.
-
В тундрах понятие равновесия С-баланса (климакса) следует относить не к элементарным сообществам, а к динамическому состоянию данного уровня ландшафта, образованному экосистемами противоположных элементов нано-, микро-, или мезорельефа, которые имеют разнонаправленный чистый поток углерода.
Апробация работы. Результаты исследований регулярно представлялись автором в форме устных, стендовых докладов и печатных материалов на ежегодных международных геокриологических конференциях в научном центре г. Пущино-на-Оке, организуемых Объединенным Научным Советом по Криологии Земли РАН, Международной ассоциацией по мерзлотоведению, а также рядом других институтов РАН, в 1995 - 2005 гг. Основные положения диссертации докладывались в форме устных и письменных докладов во время ежегодных отчетных сессий Центра по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН в 1993 - 2005 гг., на заседаниях и семинаре кафедры общей экологии биологического ф-та МГУ, а также на международных и российских конференциях: «Глобальные изменения и арктические наземные экосистемы» (Оппдал, Норвегия, 1993 г.), «Глобальные изменения и география» (Москва, 1995), 28-м арктическом совещании (Болдер, США, 1998), Первой Общеевропейской Конференции по многолетней мерзлоте (Рим, Италия, 2003), форуме «Мобильность студентов в перспективе унификации европейских программ обучения экологии и науке об окружающей среде» (Палермо, Италия, 2003), «Эмиссия и сток парниковых газов на территории Северной Евразии» (Пущино, 2003), Восьмой международной конференции по многолетней мерзлоіе (Цюрих, Швейцария, 2003), Третьей конференции геокриологов России (Москва, 2005), заседаниях рабочей группы Национального ин-та паук о Земле (NTES, Япония, 1995) и группы по изменениям климата ун-та Сан-Диего, США (1991, 1998, 1999, 2001 гг.).
Личный вклад соискателя. С 1993г. по настоящее время автор является научным руководителем рабочей группы, выполняющей работу по государственной научно-исследовательской теме: «Построение концептуальных и математических моделей зональных типов наземных экосистем» (№ 01960005334). За 14 лет работы по теме диссертации автор принимал постоянное участие на всех этапах сбора и обработки данных- в планировании, организации и проведении полевых исследований, экспериментах, компьютерной обработке и построении моделей, а также в анализе, обсуждении и публикации результатов.
Публикации по теме диссертации. Всего по теме диссертации опубликовано 63 печатных работы (1994 - 2006 гг.). Среди них: статей в рецензируемых научных журналах - 23, из них в иностранных изданиях - 8; в сборниках и специальных изданиях - 9, тезисов на международных конференциях - 31. Статей в российских журналах, рекомендованных ВАК для публикации результатов докторских диссертаций-17.
Организация исследований. Исследования выполнялись на кафедре гидробиологии и общей экологии, кафедре зоологии позвоночных животных и общей экологии, и кафедре общей экологии биологического факультета Московскою государственного университета им. М.В. Ломоносова в рамках плановой НИР, а гакже в лаборатории биосферных функций леса Цен гра по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН Полевые наблюдения в тундровых регионах осуществлялись в рамках следующих отечественных и международных проектов: проект 4.3.3 "Изучение тундровых экосистем" Федеральной целевой научно-технической программы №16 "Глобальные изменения природной среды и климата" Миннауки РФ (1993-1998 гг.); грант R7 Государственного департамента США «Потоки парниковых газов в арктических экосистемах» (1994); «Структурно-функциональная организация и устойчивость тундровых сообществ». 6.1. «Изучение потоков углерода и энергии в естественных тундровых экосистемах» (тематика РАН. Раздел 6); договор «Углеродные потоки в экосистемах лесов и тундр» с Институтом физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН; тема МЯ-47 «Развитие инновационных технологий, направленных на решение проблем поступления в атмосферу парниковых газов в результате деградации вечной мерзлоты, синтезированных в комплексной модели развития климатических процессов в Российской Федерации»; грант Института инновационных технологий для Земли (Япония) «Влияние повышенных концентраций С02 и температуры на углеродный баланс арктических экосистем» (1997-1999 гг.); грант Национального научного фонда (США) «Variability in Carbon and Energy Fluxes: Towards a Global Synthesis» (522578) (1998 - 2003 гг.), Международная программа по наблюдению за состоянием активного слоя многолетней мерзлоты (Circumpolar Active Layer Monitoring, CALM), (2000 - 2005 гг ); грант MSG000 Национального научного фонда США и ряд других.
Полевые исследования (1991 - 2005 гг.) охватывали основные регионы тундровой зоны России (10 географических точек) и проводились на стационарной и полустационарной основе. На стационарах «Тальник» (Большеземельская тундра, окрестности г. Воркута) и «Лаврентия» (Восточная Чукотка) продолжаются многолетние наблюдения за состоянием тундровых биогеоценозов в зависимости от изменений климата Помимо этого, автором проведены 4 полевых сезона в тундрах п-
ва Аляска (США) на базе стационаров Группы по исследованию глобальных изменений (университет Сан-Диего, Калифорния, США).
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из 5-ти глав, общих заключений, приложений и списка литературы, включающего 316 наименований, из которых 210 на иностранных языках. Работа изложена на 447 страницах машинописного текста, содержит 93 рисунка и 44 таблицы. Приложения на 71 странице, помимо цифровых данных и карт, включают фотографии основных растительных сообществ, стационаров и измерительного оборудования.
Благодарности. Автор глубоко признателен своим учителям, выдающимся экологам и ярким научным лидерам, профессору, д.б.н. Тагиру Габдулнуровичу Гильманову и профессору Вальтеру Ошелю (Walter Oechel, ун-т Сан-Диего, США). Особую благодарность мне хочется выразить коллеге по многочисленным экспедициям и научному консультанту, профессору, зам. директора ЦЭПЛ РАН, д.б.н. Дмитрию Геннадьевичу Замолодчикову, а также заведующему кафедрой общей экологии МГУ, профессору, д.б.н. Виктору Николаевичу Максимову, всесторонняя помощь и поддержка которых ощущалась на всех этапах работы. Я крайне признателен своим постоянным коллегам и сотрудникам кафедры общей экологии МГУ А.И. Иващенко и к.б.н О.В. Честных, а также доктору Стивену Хастингсу (Stiven Hastings, ун-т Сан-Диего, США) за содействие в сборе полевого материала и помощь в организации полевых исследований. Множество людей, принимавших участие в работе, к огромному сожалению, не может быть упомянуто из-за ограничений объема автореферата.
Криогенные биогеоценозы, их особенности, разнообразие, распространение, типизация и сравнение с другими наземными экосистемами
С флористической и педологической точек зрения тундра может характеризоваться как безлесный ландшафт, где доминируют кустарники, кустарнички, травянистые многолетние травы, лишайники и мхи на влажных почвах глеевого характера (Александрова, 1977). Важнейшей биотической структурной чертой в большинстве тундровых местообитаний является доминирование мхов (Chernov, Matveeva, 1997: «царство мхов»), которые определяют теплопроводящие свойства почвы и режим эвапотранспирации, а следовательно, и энергобаланс этих экосистем в целом (Kershaw, 1978, Tenhunen et al., 1992, цит. no: Sommerkorn, 1998). С точки же зрения абиотических компонент, важнейшей характеристикой тундры является наличие «вечной мерзлоты». По образному выражению У. Биллингса (Billings, 1997, р. 3), многолетнемерзлые породы или многолетняя мерзлота (мы будет стараться употреблять здесь этот термин, как более точный, чем «вечная мерзлота»), является своего рода «клеем», который удерживает вместе арктическую экосистему. Это ее фундаментальная составляющая и основной признак. Поэтому живая биомасса в тундрах сосредоточена, в основном, у поверхности почвы, в области подстилки между двумя «полюсами холода»: слоем мерзлоты и охлаждающим действием воздуха.
В свою очередь, с геологической точки зрения, «цементом» для этих пород является породообразующий минерал - лед, содержание которого во многом определяет свойства мерзлоты (Мельников, Спесивцев, 2000). Большая часть многолетней мерзлоты является реликтом прошлых ледниковых эпох, но есть массивы мерзлоты сравнительно недавнего происхождения.
Верхний слой мерзлоты и характерная растительность криогенных биотопов неотделимы друг от друга. Существование толстого мохового мата зависит от характерного режима увлажения и температуры активного слоя почвы. Изменение или исчезновение одной из этих компонент ведет к быстрой деградации другой, и поэтому верхние слои многолетнемерзлых грунтов следует относить к компонентам криогенных экосистем. Ежегодное оттаивание и промерзание верхнего, т.н. «активного», слоя почвы является источником постоянной нестабильности грунтов, термокарста, солифлюкции, морозного пучения, растрескивания, и других криогенных явлений, что формирует характерный нано-, микро- и мезорельеф.
В арктических экосистемах выпадает относительно небольшое количество осадков, но в условиях низких температур, в ходе эвапотранспирации, испаряется еще меньше, поэтому возникают условия для избыточного увлажнения. Мерзлота создает естественный повсеместный водоупорный слой, который и приводит к переувлажнению. В результате от 85 до 90% тундровых почв насыщены водой (Rieger, 1974, цит. по: Sommerkorn, 1998). Поэтому нередко уровень грунтовых вод за весь летний сезон не опускается здесь ниже поверхности почвы.
Разбирая структуру экосистем, нужно заметить, что поскольку их абиотические, биотические и биокосные (почвенные) признаки влияют друг на друга через систему обратных связей, они могут рассматриваться как внутренние факторы. В тоже время, есть ряд факторов, которые структурно не относятся к экосистеме
В действительности, в зрелых сообществах зеленые мхи и лишайники обычно образуют общий мохово-лишайниковый слой со сходным относительным участием по биомассе, где отдельные экземпляры находятся в очень тесном физическом контакте и их очень сложно отделить друг от друга. Возможно, здесь мы встречаемся со своеобразным примером мутуализма, когда мхи создают благоприятную внешнюю среду для лишайников (увлажнение и поддержка от механических повреждений при пересыхании), а последние -обогащают среду азотом. (солнечная радиация, температура и осадки внешней атмосферы, ветер, поступление веществ из атмосферы, со стоком из соседних биотопов и т.д.), являясь по отношению к ней внешними. Соответственно, есть и внешние биотические факторы, связанные с иммиграцией видов или с жизнедеятельностью биоты других экосистем. В случае криогенных систем внешним фактором служит и вся толща многолетней мерзлоты. Однако уже приземный слой атмосферы, с его температурой, влажностью, составом и т.д., участвующий в обменных процессах биогеоценоза, относится к комплексу его внутренних признаков и (или) факторов. Есть и характерные признаки, которые не являются существенными факторами (например, невысокие видовое разнообразие и зоомасса консументов в тундрах).
Чтобы лучше понять характерные особенности криогенных экосистем, проведем обобщенное сравнение признаков тундрового (включая признаки арктической, типичной и южной тундры) и суббореального (умеренного) степного биомов, включая признаки настоящих, сухих и засушливых степей (табл. 3.1). Степи умеренной зоны наиболее близки к тундре физиономически, поэтому тундру иногда называют влажной холодной степью. Также выделяют переходные между ними, исчезнувшие в плейстоцене, реликтовые экосистемы тундростепей, которые обладают чертами обоих биомов.
Сравнение показывает, что структурное и функциональное сходство этих экосистем по многим показателям действительно существует (в табл. 3.1. они выделены жирным шрифтом). Как видим, это касается целого ряда климатических, биотических и почвенных характеристик. Однако, при ближайшем рассмотрении оказывается, что сходство это внешнее. Так, хотя основной резервуар органического вещества этих экосистем находится в виде мертвого почвенного органического вещества, в степях оно присутствует, в основном, в виде гумуса, а в тундрах - в виде мортмассы, т.е. растительных остатков. Запас, вертикальная структура и основные продуценты фитомассы тоже сходны, но в тундрах она состоит преимущественно из медленно растущих зеленых мхов и лишайников, а в степях - из высокопродуктивных злаков.
Характерные скорости валовой продукции и разложения. Углеродный баланс, его суточная и сезонная динамика и основные предикторы. Влияние температуры, фотосинтетически активной радиации и роль запасов фитомассы. Температура и чистый поток С02: температурный порог направленности углеродного баланса
Выше рассматривались компоненты и факторы, отличающие криогенные экосистемы, а также пределы их варьирования. Однако главной динамической характеристикой, поддерживающей единство экосистемы, является ее вещественно-энергетический обмен, о чем и пойдет речь в этой главе. Все физиологические процессы в криоэкосистемах будут рассматриваться, по возможности, в разном пространственно-временном масштабе для того, чтобы получить о них более полное представление и показать преемственность их иерархических единиц.
В главе 1 обсуждалось, почему не только продукцию, но и общий обмен в экосистемах можно отождествлять с круговоротом углерода, входящего в состав СОг
(С-СОг). При этом, почти весь круговорот С в наземных экосистемах, как элементарных единицах биосферы, связан с деятельностью биоты1. В тундрах разных типов участие живого органического вещества в этих потоках может достигать 97%, хотя доля биоты от всей массы органического вещества обычно невелика - менее 6% (Базилевич, Гильманов, 1986). Чистый поток углерода (477; глава 1) в биогеоценозе складывается из двух разнонаправленных потоков - валовой первичной продукции (ВПП) и валового дыхания экосистемы (ВД). Если рассматривать конкретную экосистему на околочасовом временном шаге, то можно установить, что внутрисуточные потоки ВПП преимущественно контролируются величиной фотосинтетически активной радиации (ФАР), в то время как дыхание экосистемы в основном определяется температурами воздуха и почвы. Поскольку величины обоих потоков рассчитываются по отношению к единице площади, они в значительной степени зависят также от наличного запаса живой (поток дыхания растений) или только фотосинтезирующей фитомассы (поток ВПП).
Рассмотрим это на конкретных примерах. Биогенный круговорот С в экосистеме на высоком пространственно-временном разрешении, можно проиллюстрировать на примере типичной тундры (рис. 4.1). На рисунке приведена характерная внутрисуточная динамика потоков С-СО2 на границе раздела «почва-атмосфера» для масштаба единиц квадратных метров на сезонном пике накопления фотосинтезирующей фитомассы в солнечный, умеренно теплый день. В типичной тундре величины ФАР в течение суток достаточно велики и выше нуля даже в период ночного минимума освещения (полярный день), что приводит к значительным суточным потокам ВПП, хорошо скоррелированным с освещенностью (рис. 4.1)2. Так как ВПП почти все время по модулю превышает величину дыхания, в этом случае тундра круглые сутки выступает в качестве стока углерода (рис. 4.1 А). ВД достигает максимальных величин после полудня и сильнее коррелирует с температурой верхнего слоя почвы, чем с температурой воздуха.
Как на уровне как отдельных листьев данного вида растения (см. ниже), так и сообщества в целом (рис. 4.1), скорость валового фотосинтеза, почти исключительно определяющего величину ВПП, демонстрирует быстрый отклик даже на незначительные изменения ФАР. Однако на суточном шаге по времени валовый фотосинтез сообщества обнаруживает, чаще всего, линейную зависимость от ФАР. Этот факт часто используется в эмпирических моделях потоков первичной продукции в лесах, агроценозах и тундрах, и объясняется как достаточно большим (сутки или месяц) шагом по времени, так и световым лимитированием суммарного фотосинтеза в растительном пологе (Jarvis, Leverenz, 1983, Leuning et al., 1995, Waring et al., 1995, Zamolodchikov, Karelin, 2001).
В случаях, когда ЧП в сообществе определяется, в основном, вариациями ВПП, а не ВД, связь между ФАР и ЧП выражена хорошо (рис. 4.2А). Так, за вегетационный сезон, в июне-сентябре 2003 г., степень этой связи составила в дальневосточных тундрах R = 0.6 ± 0.03 (n = 3792 получасовых интервалов; «Лаврентия», метод турбулентной ковариации).
Связь усиливается к середине сезона и вновь ослабевает в конце, в целом следуя за динамикой запаса надземной фитомассы сосудистых и варьируя в зависимости от условий освещения (рис. 4.3). Максимальная величина связи совпадает, на том же интервале расчета потоков и для того же метода, с данными по лесным сообществам: R = 0.6-0.7 (Xuhui, Xinzhang, 2001), но меньше, чем в агрокультурах (Baldoucchi, 1994; цит. по: Xuhui, Xinzhang, 2001).
Сама зависимость по форме близка к параболической, а ее степень, при одинаковом развитии фотосинтетических органов (одном запасе фотосинтезирующей массы сосудистых) зависит от среднесуточного уровня освещенности (рис. 4.4). При превышении некоторой величины ФАР, что отмечается обычно при 600 цЕ и более (рис. 4.2Б, 4.4), наблюдается замедление стока С в сообществе, и даже его спад. Как показывает раздельный анализ потоков ВПП и ВД, полученных камерным методом, это происходит в результате снижения скорости фотосинтеза и ВПП (рис. 4.5).
Длительное существование криоэкосистемы как ландшафтного комплекса гидроморфных и автоморфных элементов. Существуют ли в тундрах циклические сукцессии с точки зрения С-баланса? Примеры предполагаемых циклических сукцессии на уровне элементов рельефа
Существуют ли в тундрах циклические сукцессии с точки зрения С-баланса? Примеры предполагаемых циклических сукцессии на уровне элементов рельефа
В предыдущем разделе понятие местной (локальной) экосистемы, т.е. экосистемы низшего уровня, оказалось связано с минимальным разрешением рельефа, который на данном уровне состоит из характерных положительных и отрицательных элементов. В этой главе мы попытаемся ответить на вопросы - что представляет собой С-обмен отдельно взятого элемента низшего уровня рельефа и совокупности его противоположных форм; какая связь существует между обменом локальных экосистем и обменом их ландшафтных комплексов; в каком направлении и под действием каких движущих факторов происходит их развитие.
Общая концепция развития наземных экосистем предполагает, что все биоценозы данной местности распределены вдоль градиента почвенного увлажнения, как основного лимитирующего фактора на суше (Бигон и др., 1989). При этом, в сухих условиях разложение органических веществ замедленно из-за недостатка влаги (многие степи), а в переувлажненных (тундры) - ограничено недостатком растворенного 02.
В этих условиях происходит преимущественное накопление органического вещества, что, в свою очередь, приводит к изменению условий увлажнения по направлению к их промежуточным значениям в процессе саморазвития сообщества (Тихомирова, Разумовский, 1988). В результате формируются последовательные стадии смены сообществ в направлении усиления или ослабления влажности почвы. В промежуточных по условиям увлажнения условиях баланс накопления и разложения органического вещества за год уравновешен, и в этом случае сообщества, их занимающие, можно определить как климаксные, т.е. равновесные.
С точки зрения углеродного баланса климакс соответствует тому, что поток С-С02, поступающий с валовой первичной продукцией, выравнивается со скоростью валового дыхания экосистемы (ВПП/ВД 1) при условии достижения максимально возможного в данных условиях запаса живой массы сообщества. Нормальный ход первичной или вторичной автотрофной сукцессии состоит из этапов преимущественной ассимиляции органического вещества в виде живой массы (ВПП ВД: сток С) и последующего равновесного состояния, которое должно длиться сравнимо или дольше, чем предыдущие стадии.
С этих позиций, в отсутствие новых нарушений сукцессии должны приводить к климаксу, следствием чего следует ожидать территориальное доминирование равновесных по С-балансу сообществ. Однако, как показывает наша геоинформационная модель углеродных потоков в российской тундровой зоне, околонулевые по годовому С-балансу экосистемы занимают не более 20% площади ландшафта. Причем эта доля относится к климатической ситуации, когда состояние национального биома оценивается по нашей /Tf-модели как околоравновесное (Zamolodchikov, Karelin, 2001)1. При имитируемом с помощью той же модели климатическом сдвиге ландшафтного баланса в область С-источника или стока доля равновесных элементарных экосистем резко снижается. По данным камерных измерений в вегетационный сезон, за все годы наблюдений (1991 - 2004) среди нано-и микро-ассоциаций условно равновесных по суточным потокам оказалось менее 4%.
Тундрам и прежде отказывали в существовании климаксного состояния, исходя из отсутствия конечных стадий сукцессии с участием древостоя. Одна из гипотез объясняет отсутствие климаксных сообществ на Севере, во-первых, малой скоростью сукцессии, которая намного меньше, чем частота нарушений внешними факторами, и, во-вторых, дефицитом ценофильных видов из-за преобладания летом ветров, дующих из тундры (Тихомирова, Разумовский, 1988). Что касается первого аргумента, то в нем заложено представление о существовании единого для данной территории климаксного сообщества, причем, обязательно с деревьями в качестве эдификаторов. Например, для Таймырского географического района в этом качестве называется лиственничник с линнеей северной (там же).
По сути, этот подход смыкается с теорией моноклимакса Ф. Клементса (Clements, 1916). Исходя из указанных постулатов, авторы считают, что замена «истинных сукцессионных систем», включающих деревья на последних стадиях, на «квазисукцессионные», с кустарниками в качестве поздних стадий, не может считаться «оптимальным с точки зрения общей энергетики биосферы» (Тихомирова, Разумовский, 1988, с. 68). Второй аргумент авторов представляется надуманным, поскольку в зависимости от региона доля весенне-летних ветров, дующих в тундру со стороны лесной зоны, может составлять от 20 до 60% (Атлас Арктики, 1985; наши наблюдения); кроме того, пыльцу ольхи и ели находили в поверхностных пробах полигональной тундры Аляски и в 300 км от ближайших деревьев (Peterson, Billings, 1980). Известно, что движение границы лесной зоны и тундры определяется не направлением доминирующих ветров, а, прежде всего, температурными условиями (Lloyd et al., 2003) и режимом увлажнения почвы (Crawford et al., 2003).
Т.о., это скорее пример того, как факты подгоняются под теорию, чем объясняются ею. Известны примеры экосистем с постоянно действующими дестабилизирующими факторами (например, ветром), когда климаксы образуют циклические стадии, представляющие собой мозаику более мелких развивающихся сообществ, находящихся в динамическом равновесии (Леме, 1976, Ricklefs, Miller, 2000). Рассмотрим с точки зрения С-баланса, можно ли считать такую динамическую систему характерной для тундровых сообществ.
Криогенный ландшафт, при внешней сглаженности, состоит из участков разного размера, каждый из которых испытывает вертикальные сезонные колебания. Это, в частности, демонстрируют наши ежегодные измерения на стационаре
«Лаврентия», где в результате ежегодных циклов промерзания-оттаивания участки тундры испытывают поднятия и просадку в пределах нескольких сантиметров (Замолодчиков и др., 2005а). Температурное и эрозионное растрескивание, морозное пучение и истечение грунта, и другие криогенные процессы приводят к тому, что в возникает динамично меняющаяся поверхность, состоящая из различных положительных форм нано-, микро- и мезорельефа (кочки, пятна, бугорки, валы, террасы, пинго, байджарахи и т.п.) и, соответствующих им, отрицательных форм (Мельников, Спесивцев, 2000). Такому положению в криогенных экосистемах способствуют как постоянно действующие, так и катастрофические факторы, а именно: низкие температуры воздуха и почвы, близость охлаждающего фронта многолетней мерзлоты и наличие мерзлотного водоупора, циклы частых промерзаний-оттаиваний в переходные сезоны, эрозионное действие ветра зимой и слабовыраженный снежный покров, летние засухи, и т.д. Повсеместная околоповерхностная близость водоупора - верхней кровли водонепроницаемой мерзлоты - в летний период является основным фактором, который поддерживает устойчивую систему участков микро- и мезорельефа с разными условиями увлажнения. Широкое распространение в тундрах гелеобразующих, тиксотропных почвенных горизонтов способствует склоновым процессам и солифлюкции (истечению грунта под действием силы тяжести), что характерно для мезо- и макроуровней. Дополнительными биотическими факторами поддержания нанорельефа служит роющая деятельность грызунов (Стишов, 2004) и широкое распространение кочкарных форм растений.
Отсюда - многоуровневая пространственно-временная гетерогенность среды и неустойчивые условия существования криогенных растительных сообществ в каждой отдельно взятой точке пространства тундры. Постоянное существование на низкотемпературном пределе распространения растительных сообществ, и частое приближение фитоценозов к пределам их толерантности по большинству факторов, способствуют выраженности отклика их С-обмена даже на небольшие возмущения внешних условий и выводит сразу множество факторов в разряд потенциально лимитирующих.
