Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Литературный обзор состояния изученности стрекоз Астраханской области и их роли в формировании биопродуктивности экосистем 8
Глава 2. Эколого-географическая характеристика района исследования 19
2.1. Физико-географическая характеристика района 19
2.2. Климатическая характристика района исследования 21
2.3. Флора и растительность района исследования 23
2.4. Животный мир района исследования 25
Глава 3. Материал и методика 29
3.1. Материал 29
3.2. Методы сбора и обработки 31
Глава 4. Одонатофауна западного ильменно-бугрового ландшафтного района 33
4.1. Фауна стрекоз западного ильменно-бугрового ландшафтного района 33
4.2. Экологическая характеристика стрекоз западного ильменно-бугрового ландшафтного района 34
4.3. Биологические ритмы стрекоз западного ильменно-бугрового ландшафтного района 50
4.3.1. Фенология. 50
4.3.2. Суточная активность 57
4.4. Фаунистический состав личинок стрекоз водоемов западного ильменно-бугрового ландшафтного района 63
4.5. Эколого-биотопические предпочтения личинок стрекоз водоемов западного ильменно-бугрового ландшафтного района 66
4.6. Роль стрекоз в экосистемах. 76
Глава 5. Одонатофауна Астраханской области 82
5.1. Фауна стрекоз Астраханской области 82
5.2. Эколого-биологическая характеристика стрекоз Астраханской области...86
5.2.1. Поведенческие реакции стрекоз в процессе откладки яиц 86
5.2.2. Биоиндикация водоемов Астраханской области с помощью личинок
стрекоз 89
Заключение 95
Выводы 99
Практические рекомендации 101
Библиографический список 102
Приложения 113
- Физико-географическая характеристика района
- Методы сбора и обработки
- Биологические ритмы стрекоз западного ильменно-бугрового ландшафтного района
Введение к работе
Охрана и рациональное использование природных ресурсов, а также прогнозирование антропогенного процесса в природе, является важнейшей задачей современной экологии.
В середине 70-х годов 20 века СССР подписал Рамсарскую конвенцию по охране водно-болотных угодий. Водно-болотное угодье "Дельта реки Волги" в тот период имело площадь 650 тыс. га. В 1997 году принято Постановление Главы Администрации Астраханской области (22.12.97 №500). В соответствии с этим документом площадь водно-болотного угодья увеличилась с 650 тыс. га. до 800 тыс. га. Кроме того, в конце 90-х годов Госкомэкологии Астраханской области было внесено в Администрацию Астраханской области предложение о целесообразности включения центральной части западного ильменно-бугрового ландшафтного района площадью 100 тыс. га. в список водно-болотных угодий, имеющих международное значение и охраняемых в соответствии с Рамсарской конвенцией. Этот проект был согласован со всеми ветвями государственной власти и направлен в Госо-комэкологии России для внесения в Рамсарский список.
Между тем, фауна данного района слабо изучена. Особенно это касается ам-фибиальных насекомых.
В современной фауне России насчитывается около 160 видов стрекоз. Литературные сведения о стрекозах Астраханской области очень скудны, а фауна стрекоз западного ильменно-бугрового района вообще не изучалась.
Эколого-биологические исследования одонатофауны проводились на территории Астраханского государственного биосферного заповедника фрагментарно. Отсутствует исчерпывающая информация о роли и месте, занимаемом в биоценозах представителями отряда, а также сведения о хозяйственном значении этих насекомых в регионе.
Между тем стрекозы являются одним из важных компонентов живой природы как пищевые объекты многих видов рыб, птиц, насекомоядных млекопитающих; они также являются одним из факторов, регулирующих численность мелких кровососущих насекомых; кроме того, стрекозы могут быть использованы в каче-
4 стве организмов-биоиндикаторов водоемов. Таким образом, актуальным является изучение биологического разнообразия одонатофауны данной территории. Все вышеизложенное обусловило выбор темы наших исследований.
В работе использованы материалы собственных сборов, литературные данные, материалы кафедры Зоологии Астраханского государственного университета, Астраханского историко-архитектурного краеведческого музея-заповедника.
Цель настоящей работы — изучение одонатофауны и экологии видов ее составляющих в западном ильменно-бугровом ландшафтном районе.
Основные задачи настоящей работы:
1. Изучение биологического разнообразия личинок и имаго стрекоз Ильмен-
но-Бугрового заказника.
2. Изучение особенностей ландшафтно-биотопического распространения
имаго стрекоз на территории заказника "Ильменно-Бугровой".
Изучение динамики численности, суточной и сезонной активности разных видов стрекоз района исследования.
Изучение возможности использования личинок стрекоз в качестве биоиндикаторов экологических типов водоемов заказника.
Основные положения, выносимые на защиту
Новые данные по:
Биологическому разнообразию стрекоз государственного природного заказника "Ильменно-Бугровой" Астраханской области.
Биологическим ритмам стрекоз на территории заказника.
Возможности использования личинок стрекоз в качестве биоиндикаторов водоемов.
5 Научная новизна
Впервые для Ильмено-Бугрового заказника приводится список стрекоз, построенный по современной системе (Steinmann, 1997).
Установлены новые для Астраханской области виды — Erythromma najas Hans., Cordulegaster boltonii Don. Подтверждено обитание на территории области Sympetrum danae Sulz. Уточнены их ареалы.
Впервые для территории Астраханской области выявлена сезонная активность стрекоз видов: Onychogomphns forcipatus (L.), Enallagma cyathigerum Charp., Erythromma najas, Sympetrum danae, Sympecma fuscum Lind. Новыми для района исследования являются данные о суточной активности имаго стрекоз. Составлены карты распространения стрекоз по территории Астраханской области.
Теоретическая и практическая ценность работы
Материалы, полученные в результате исследований позволили систематизировать сведения о стрекозах Астраханской области в исторической последовательности, дополнить их новыми данными, позволяющими более полно охарактеризовать фауну Нижнего Поволжья.
Выявленные новые виды расширяют список стрекоз Астраханской области. Уточнены ареалы видов Е. najas, С. boltonii и S. danae.
Уточнена фенология и суточная активность имаго стрекоз Астраханской области. Материал диссертации может использоваться при составлении регионального кадастра биологического разнообразия Астраханской области. Таксономический список личинок и имаго стрекоз может быть использован для составления регионального определителя.
Личинки стрекоз могут быть использованы в качестве биоиндикаторов водоемов.
Материалы диссертации используются в учебном процессе при проведении курсов "Экологический практикум", "Экология животных", в учебной полевой практике студентов и составлении тем курсовых и дипломных работ.
Материалы работы используются в научно-исследовательских работах кафедры экологии: "Фауна и экология стрекоз Астраханской области", "Система особо охраняемых природных территорий Астраханской области"; при написании Красной книги Астраханской области.
Апробация работы
Результаты исследований докладывались на ежегодных научно-методических конференциях (Астрахань, 1996, 1997, 1998, 2001), Ш и IV Всероссийской научной конференциях (Астрахань, 2000; 2001), II Межрегиональной научно-практической конференции исследовательских и образовательных организаций (Астрахань, 2002), V научно-теоретической межвузовской конференции с международным участием "Царскосельские чтения" (Санкт-Петербург, 2001), на Международном симпозиуме "Проблемы изучения и охраны биоразнообразия и природных ландшафтов Европы" (Пенза, 2001), VI Международной научно-практической конференции "Биосферосовместимые и средозащитные технологии при взаимодействии человека с окружающей средой" (Пенза, 2001), на XII съезде Русского Энтомологического Общества (Санкт-Петербург, 2002), на VII Международной научно-практической конференции "Биосфера и человек: проблемы взаимодействия" (Пенза, 2003 год), на П Всероссийском симпозиуме по амфибиотическим и водным насекомым (Воронеж, 2003).
«
Публикации
Основные положения диссертации опубликованы в 13 печатных работах.
Структура и объем диссертации
Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, практических рекомендаций, библиографического списка (включающего 113 работ, из них 12 -на иностранных языках). Работа изложена на 143 страницах машинописного текста, содержит 19 таблиц, 3 рисунка и приложение (на 31 страницах).
Благодарности
Выражаем свою искреннюю благодарность д-ру биол. наук, профессору Ю.С. Чуйкову, за общее руководство работой, за советы по обработке материала, способу изложения материала и организации экспедиционных работ; канд. биол. наук, доценту, заведующему кафедрой зоологии АГПУ, М.И. Пироговскому, за ценные советы при обработке и изложении материала и как руководителю первых исследований автора; д-ру биол. наук, ведущ. науч. сотр., зав-отделением сетчатокрылых — Зоологического института Российской Академии Наук, В.А. Кривохатскому, за помощь в работе с литературой в библиотеке и коллекциями стрекоз ЗИНа; канд. биол. наук, Н.Н. Мошонкину, за содействие в сборе материала на территории Государственного природного заказника "Ильменно-Бугровой" и на территории Бо-гдинско-Баскунчакского заповедника и заказника; начальнику инспекции, В.В. Топоркову, и инспекторам Государственного природного заказника "Ильменно-Бугровой** за помощь в сборе материала на ведомственной им территории; начальнику инспекции О.И. Каменеву и инспекторам Богдинско-Баскунчакского заказника за помощь в сборе материала на подведомственной им территории; старшему научному сотруднику Астраханского биосферного заповедника, Н.И. Реуцкой, за предоставление первичной информации по стрекозам Астраханского заповедника, послужившей началом работы над данной проблемой; заведующему и сотрудникам лаборатории экологии и природопользования АстраханьНИПИГазПрома, за содействие в сборе материала на территории Астраханского газоперерабатывающего завода; зав. кафедрой зоологии Каб.Балк ун.-т им. Х.М. Берберова, д.б.н., проф. Ке-тенчиеву Х.А. и доценту кафедры зоологии Каб.Балк ун.-т им. Х.М. Берберова, к.б.н. Козьминову С.Г. за проверку коллекционного материала.
Физико-географическая характеристика района
Астраханская область расположена на юго-востоке Восточно-Европейской равнины. Она занимает обширные пространства Волго-Ахтубинской поймы, дельты реки Волги и прилегающие к ним пустыни и полупустыни Прикаспийской низменности.
Границы области проходят, в основном, по суше, только на юго-востоке ее территория ограничивается Каспийским морем. Береговая линия сильно изрезана: Волга и ее многочисленные протоки, впадая в море, создали здесь много мелких и крупных островов и заливов. Астраханская область на северо-западе граничит с Волгоградской областью, на западе — с республикой Калмыкия. По восточной границе области проходит государственная граница Российской Федерации с Казахстаном.
Ландшафт Астраханской области относительно однообразен. Абсолютная высота местности на северо-западе области — 15-20 м, а к юго-востоку она опускается ниже уровня Мирового океана на 28 м по БС. Только в некоторых местах ровная поверхность низменности нарушена небольшими буграми, холмами, ложбинами и впадинами. В северной части располагается высшая точка области — гора Большое Богдо (150 м). Восточная и западная части дельты известны своими уникальными ландшафтами. Астраханские ландшафтоведы относят их к низменным аккумулятивно-морским глинистым засоленным равнинам, к комплексу Ильменно-Бугровой с польшно-бурьянистыми пустынями на бурых почвах бэровских бугров и злаково-разнотравными лугами по берегам ильменей и поймам рек.
Площадь западных подстепных ильменей — 5907 км2, из них 4500 км2 — в пределах Астраханской области. На востоке естественной границей являются рукава Волги: Бахтемир, Главный Банк; на западе - приволжские степи; на севере — начало ильменей и бугров Бэра; к югу полоса ильменей сужается и сообщается с водами Северного Каспия (Чуйков, 2001). 23 Безусловно это оказывает влияние на особенности состава флоры и растительности, а также животного мира в западном ильменно-бугровом ландшафтном районе. Флора и растительность района исследования
Видовой состав флоры Ильменно-Бугрового заказника небогат. На территории заказника насчитывается 389 видов растений, объединенных в 3 отдела, 36 порядков, 58 семейств и 176 родов (Пилипенко, Чуйков, 2001).
Флористический состав Ильменно-Бугрового района тесно связан с увлажнением. В свою очередь, увлажнение зависит от высоты экотопов над урезом воды в меженный период. Таким образом, на территории заказника можно четко выделить несколько типов лугов в зависимости от удаленности от водоема с разной степенью увлажненности и степени солености воды, а следовательно, и засоленности почвы.
В связи с особенностями рельефа, различной засоленностью почв и минерализацией водоемов растительность образует сложную мозаику, в которой выделяются растительные сообщества бэровских бугров, межбугровых понижений и водоемов разной степени солености.
Вершины бугров заняты прутняково-белополынными и пустынно-житняково-белополынными сообщестами, а на склонах наряду с этими сообществами встречаются и мятликово-белополынные, часты сообщества с преобладанием ежовника безлистного (бирюги), редки - с ковылями. На склонах бугров со смытой почвой обычен ежовник солончаковый и разные виды солянок. Подножья бугров заняты сообществами из солянок, камфоросмы, полыни, солодки и верблюжьей колючки. Нередки заросли лоха узколистного с травянистым покровом из солодки, горчака, свинороя, пырея, а также тамарикса - с прибрежнецей, сведой, аргузией и др. растениями. В ранне-весенний период на буграх в изобилии встречаются эфемеры и эфемероиды: бурачек пустынный (туркестанский), мятлик живородящий, ирис низкий, тюльпаны — двуцветковый, Биберштейна и Шренка, каспийский лук и Др. 21 шает 3 м, колебание уровня от межени до половодья может достигать 1,5 м и более. Дно ильменей покрыто илом.
В 1995 году в районе западных подстепных ильменей Астраханской области создан Государственный природный заказник "Ильменно-Бугровой" площадью 6,7 тыс. га. Он располагается в восточной части Центрального участка Западного Иль-менно-Бугрового района на территории 2-х административных районов Астраханской области (Икрянинского — 5,7 тыс. га и Наримановского - 1,0 тыс. га). В состав заказника включены ильмени: Таби-Хурдун, Большая Хамота, Пичкин-Хамота, Речка Табун, Табун, Амта, Бунтур, Ювяль, Керемта, Ахрыкуль и бугры Бэра, расположенные между ними (Чуйков, 2001; Пилипенко, Чуйков, 2001). Основным районом наших исследований и является территория заказника.
Методы сбора и обработки
Материал, послуживший основой для настоящей работы, собирался автором в течение 8 полевых сезонов, в период с 1995 по 2001 гг. и в 2003 г.
Исследования проводились в полевых и стационарных условиях на территории Государственного природного заказника "Ильменно-Бугровой" (ИБЗ) (1999-2001), городской агломерации, Астраханского газоперерабатывающего завода (AllІЗ), села Яксатово (1995—1998), Богдинско-Баскунчакского заповедника и заказника (2001) и биостанции "Дубрава" (2003). А также, были использованы коллекционные материалы Астраханского краеведческого музея-заповедника, музея кафедры зоологии Астраханского государственного университета; материалы, любезно предоставленные старшим научным сотрудником Астраханского биосферного заповедника - Н.И. Реуцкой. Для проверки правильности определения собранных стрекоз был изучен соответствующий материал из коллекций Зоологического института Российской Академии Наук (ЗИН РАН). Правильность определения стрекоз проверялась у одонатологов Кабардино-Балкарского государственного университета им. Х.М. Бербекова. Авторская коллекция хранится на кафедре экологии АГУ.
Наиболее детальные исследования были проведены в Государственном Иль-менно-Бугровом заказнике.
Сбор материала в Ильменно-Бугровом заказнике производился по маршрутному методу: вся территория заказника была разбита на два маршрута, один из которых охватывал северную часть заказника и включал в себя следующие водоемы: Шушай, Таби-Хурдун, Ахры-куль, Амта, Пичкин-Хамота, Большая Хамота, Речка Табун, второй маршрут охватывал южную часть и включал водоемы: Бунтур, Табун, Керемта, Ювяль.
Весь объем проделанной работы, собранного и обработанного материала представлен в таблице
Сбор имаго стрекоз производился согласно методике, описанные К.К. Фасу-лати (1971), с помощью энтомологического сачка.
Учет взрослых особей производился двумя способами: на учетных площад-ках площадью 10-15 м за 15 минут учитывалось количество пролетевших особей и на маршрутах общей протяженностью 300 м учитывалось общее количество особей, как пролетевших, так и сидевших на субстрате (Борисов, 1990; Кетенчиев, Харитонов, 1998), при общей площади учета 600 м2. Эти два способа применялись попеременно. При этом измерялась температура воздуха, учитывалась облачность, направление и скорость ветра, удаленность от водоемов.
Сбор и учет личинок стрекоз производился с помощью скребка по методике, описанной в "Руководстве по методам гидробиологического анализа поверхностных вод и донных отложений" (под редакцией В.А. Абакумова, 1983), всегда в одних и тех же точках совместно с учетом видов и численности имаго стрекоз. При этом измерялась температура воды.
За основу при статистической обработке полученных в результате наблюдений данных были взяты методики предложенные В.Ф. Палием (1970), К.К. Фасула-ти(1971).
Для консервации личинок стрекоз обычно применялся 4% раствор формалина или 70-80% раствор спирта. Применялась также смесь состоящая из 100 мл 70% спирта и 4 мл 40% формалина (Иванов, Полянский, Стрелков, 1981; Голуб, Колесова, Шуровенкова, Эльчибаев,1980).
Для сохранения окраски брюшка и тела некоторых крупных видов стрекоз применялся 70% раствор спирта. В данном случае брюшко стрекозы препарировалось, разрез делался от 2 сегмента и доходил до 8, удалялся кишечник, а затем в брюшко вставлялись пропитанные спиртом ватные тампоны и брюшко закрывалось (Попова, 1953).
При разборе материала в стационарных условиях имаго стрекоз сразу же препарировались, накалывались на энтомологические булавки и помещались на 32 расправилки, после чего определялись до вида (по определителям A.M. Дьяконова (1948), З.Д. Спуриса (1964), Б.Ф. Белышева и А.Ю. Харитонова (1977)), снабжались этикетками, содержащими видовое название на латыни (если для данного вида существовало русское название, то писалось и оно), после чего они помещались в энтомологические коробки под стекло. Личинки стрекоз определялись до вида (по определителю А.Н. Поповой (1953; 1977), А.Ю. Харитонова (1997)), подсчитыва-лось количество особей в пробе, после чего они помещался в специальную баночку (по несколько особей каждого вида), на которой подписьгоалось название, место и время сбора и заливались 70% раствором спирта. Раствор спирта в баночке с личинками стрекоз в первую неделю менялся раз в 2-3 дня, после этого спирт больше не менялся, и восполнялся по мере испарения.
Для определения личинок стрекоз использовался стереоскопический микроскоп МБС-9 с кратностью увеличения от 14 до 90. Для определения имаго стрекоз использовалась лупа с кратностью увеличения равной х7 или стереоскопический микроскоп МБС-9.
Номенклатура стрекоз принята по «Каталогу стрекоз мировой фауны» (Steimann, 1999).
Биологические ритмы стрекоз западного ильменно-бугрового ландшафтного района
Повторение некоторого события в биологической системе через более или менее регулярный промежуток времени можно рассматривать как биологические ритмы. Выделяют суточные, сезонные и другие биологические ритмы. Стрекозы, как биологические объекты, также подвержены влиянию суточной и сезонной активности.
Среда обитания большинства организмов подвержена сезонным изменениям. Буквально все факторы меняются в течение года настолько сильно, что большинству животных пришлось выработать специальные типы поведения, чтобы адаптироваться к этим изменениям. Проявление этих адаптации есть результат биологической активности видов. Они целиком приурочены к наиболее благоприятным для них временам года.
Под сезонной активностью стрекоз понимается продолжительность и сроки лета стрекоз. На основании этих данных можно судить как о сезонной динамике одонатофауны конкретной территории, так и отдельных видов составляющих ее.
Стрекозы летают весь более или менее теплый период года, но это не означает, что все виды и особи, вылупившиеся весной, будут летать и осенью. В середине лета часть видов, появившихся весной, исчезает, их заменяют другие виды, которые в условиях Астраханской области летают до середины осени. Это, на наш взгляд, связано с продолжительностью жизни имаго и пищевой конкуренцией.
Полученные во время полевых исследований данные, позволили нам определить продолжительность жизни и сроки лета стрекоз территории заказника, которые были сведены в таблицу 7 и отражены на рисунке 2.
54 На основании имеющихся данных по лету стрекоз (табл. 7) можно выделить четыре сезонных группы (Пироговский, Слувко, 2000; Слувко, 2002):
1. Весенне-летняя группа, состоящая из трех видов (23% от всей фауны стрекоз заказника). В таблице 7 они отмечены красным цветом. Стрекозы этой группы летают с конца апреля - середины мая до второй декады августа — конца августа (продолжительность лета 80-130 дней). A. imperator (первая декада мая — первая декада августа), L. quadrimaculata (третья декада апреля — первая декада августа), L. sponsa (третья декада апреля — третья декада августа).
2. Весенне-осеняя, включающая три вида (23%), в таблице 7 они отмечены зеленым цветом. Стрекозы этой группы летают с конца апреля до середины сентября (продолжительность лета 130-150 дней): Enallagma cyathigerum (третья декада апреля — вторая декада сентября), Erythromma najas (вторая декада мая — вторая декада сентября), Lpumilio (первая декада мая — вторая декада сентября).
3. Летняя. На данную группу приходится один вид, О. forcipatus (8% всей фауны стрекоз заказника), в таблице 7 он отмечен желтым цветом, летает с первой декады июля до третьей декады августа (продолжительность лета — 60 дней).
4. Летне-осенняя, шесть видов (46%, соответственно), в таблице 7 они отмечены синим цветом. Эти стрекозы летают с начала июня до середина августа — начала октября (продолжительность лета 90-120 дней), О. cancellation (с первой декады июня до первой декады сентября), С. erythraea (с первой декады июня до первой декады сентября), Sympetrum meridionale (со второй декады июня до первой декады сентября), S. sanguineum (со второй декады июля до первой декады октября), S. danae (с первой декады июля до первой декады октября), Sympecma fuscum (с первой декады июля до третьей декады сентября).
Как видно из данных таблицы 7 и рисунка 2, лет стрекоз на территории заказника начинается в последней декаде апреля — начале мая. В это время в воздухе наблюдаются только что вылупившиеся и возможно перезимовавшие взрослые особи видов L. sponsa, Е. cyathigerum, L. quadrimaculata, I. pumilio.
Самый поздний срок лета у S. sanguineum — вторая декада июля.
В конце мая — начале июня в Волге начинается спад полых вод, что приводит к массовому выплоду новых генераций комаров и симулиид, которые в это время особенно многочисленны. В это время количество активно питающихся стрекоз увеличивается почти вдвое, так как начинают летать A. imperator, О. cancellatum, С. erythraea, Е. najas. Немного позже — в среднем на декаду или две - появляются S. meridionale, S. danae. Таким образом, к середине июля активной охотой на мелких кровососущих занимаются все 13 видов стрекоз, так как к этому времени вылетают имаго Sympetrum sanguineum, Sympecma fuscum и О. forcipatus. Обращает на себя внимание уменьшение числа особей видов в это время. Это может быть объяснено конкуренцией при резком уменьшении количества кормовых объектов, в частности значительным уменьшением количества симулиид, а также отмиранием отдельных особей летающих видов стрекоз (что связано с индивидуальными сроками жизни), кроме того, в начале августа заканчивается лет у представителей двух видов стрекоз, что также способствует снижению общей численности. Уменьшением кормовой базы можно объяснить и явление каннибализма, а также поедание более мелких особей другими видами стрекоз, которые наблюдаются в этот период.
Из рассмотренных видов стрекоз к первой декаде августа — началу сентября заканчивается лет у шести видов: L. sponsa, A. imperator, О. cancellatum, С. erythraea, О. forcipatus, Е. najas. Остальные виды продолжают свой лет до конца сентября - середины октября, а в годы с теплой и продолжительной осенью отдельные особи этих видов стрекоз продолжают летать и до середины ноября.
