Содержание к диссертации
Введение
Глава 1 Биотические и физико-химические процессы в ризосфере растений
1.1 Понятие о ризосфере 9
1.2 Химическая природа корневых выделений 10
1.3 Сосущая сила корней и ее значение для биогенной миграции химических веществ 16
1.4 Роль микрофлоры в почвенно-корневом взаимодействии 19
1.5 Доступность металлов в почве и поглощение их растениями 22
1.6 Влияние химических веществ ризосферы на подвижность металлов в почве и их доступность растениям 26
Глава 2 Материал и методы исследования 30
Глава 3 Динамика фракционного состава Си, Zn, Pb, Cd и рН в ризосфере сельскохозяйственных растений в процессе вегетации
3.1 Валовое содержание и концентрация подвижных форм соединений Си, Zn, Pb, Cd в ризосфере сельскохозяйственных растений в процессе вегетации 34
3.2 Уровень рН в ризосфере сельскохозяйственных растений в процессе вегетации 44
Глава 4 Влияние моно- и полиэлементного загрязнения на фракционный состав Си, Zn, Pb, Cd и рН в ризосфере проростков сельскохозяйственных растений
4.1 Валовое содержание и концентрация подвижных форм соединений Си, Zn, Pb, Cd в ризосфере проростков в условиях моно- и полиэлементного загрязнения 48
4.2 Изменение рН в ризосфере проростков в условиях моно- и полиэлементного загрязнения 69
4.3 Содержание Си, Zn, Pb, Cd в биомассе проростков в условиях моно- и полиэлементного загрязнения 76
Глава 5 Фракционный состав Си, Zn, Pb, Cd и рН в ризосфере растений г. Семипалатинска
5.1 Валовое содержание и концентрация подвижных форм со единений Си, Zn, Pb, Cd в ризосфере растений г. Семипалатинска 82
5.2 Уровень рН в ризосфере растений г. Семипалатинска 96
5.3 Содержание Си, Zn, Pb, Cd в растениях г. Семипалатинска 98
Глава 6 Фракционный состав Си, Zn, Pb и Cd и рН в ризосфере Artemisia absinthium L. г. Усть-Каменогорска и прилегающих окрестностей
6.1 Валовое содержание, концентрация подвижных форм соединений Си, Zn, Pb и Cd в ризосфере Artemisia absinthium L. 103
6.2 Уровень рН в ризосфере Artemisia absinthium L. 115
6.3 Содержание Си, Zn, Pb и Cd в органах Artemisia absinthium L. 116
Выводы 121
Список использованной литературы 124
Приложения 142
- Химическая природа корневых выделений
- Валовое содержание и концентрация подвижных форм соединений Си, Zn, Pb, Cd в ризосфере сельскохозяйственных растений в процессе вегетации
- Валовое содержание и концентрация подвижных форм соединений Си, Zn, Pb, Cd в ризосфере проростков в условиях моно- и полиэлементного загрязнения
Введение к работе
Актуальность темы.
Современная экологическая обстановка характеризуется быстрым ростом в окружающей среде концентраций тяжелых металлов (ТМ), особенно в почве. Взаимоотношения в системе почва - растение с позиций поступления ТМ в растительный организм представляют собой сложную проблему и являются дискуссионными. Высшие растения благодаря различным морфологическим и физиологическим свойствам способны адаптироваться к повышенному содержанию ТМ в почве. Корни растений в процессе эволюционного развития неоднократно имели контакт с избытком того или иного элемента в почве и выработали определенные механизмы защиты, обеспечивающие сохранение постоянства внутренней среды. Факторы, способные вызвать повреждения в растительном организме, индуцируют у него целый комплекс защитно-приспособительных реакций, внутренних и внешних. Ризосферу -почву, непосредственно прилегающую к корню, можно классифицировать как внешний защитный механизм, контролирующий поглощение ТМ растением. Здесь происходит детоксикация ионов ТМ за счет связывания их с органическими продуктами выделения корней и ризосферной микрофлоры в менее токсичные комплексы, либо в труднодоступные соединения.
Растения выполняют огромную преобразовательную функцию в окружающей среде, так как они изменяют формы нахождения элементов [50]. Почва прикорневой зоны, являясь уникальной эконишей и зоной активного взаимодействия почвы, микроорганизмов и корней, выполняет в этом процессе одну из ключевых ролей. Изучение скрытых механизмов этого взаимодействия, особенно в условиях техногенного загрязнения почвы ТМ, имеет важное значение, так как при прогнозировании накопления ТМ в растениях неотъемлемой характеристикой служит направление трансформации попадающих в почву соединений элементов, изменение степени их доступности
для корневых систем.
Цель работы. Исследовать валовое содержание, концентрации подвижных форм соединений Си, Zn, Pb, Cd и рН в ризосфере сельскохозяйственных, травянистых и древесных растений.
Задачи исследования. Для достижения цели исследования были поставлены следующие задачи:
Изучить динамику валового содержания, концентраций подвижных форм соединений Си, Zn, Pb, Cd и уровня рН в ризосфере сельскохозяйственных растений в процессе вегетации на фоновой темно-каштановой нормальной среднесуглинистой почве.
Оценить валовое содержание, концентрации подвижных форм соединений ТМ и рН в ризосфере сельскохозяйственных растений при разных уровнях моно- и полиэлементного загрязнения темно-каштановой нормальной среднесуглинистой почвы.
Определить валовое содержание, концентрации подвижных форм соединений ТМ и рН в ризосфере травянистых и древесных растений в условиях техногенного загрязнения на территории г. Семипалатинска и г. Усть-Каменогорска.
Установить влияние ризосферы на поступление ТМ в растения. Научная новизна работы. Впервые определено валовое содержание,
концентрация подвижных форм соединений Си, Zn, Pb, Cd и рН в ризосфере травянистых и древесных растений Восточно-Казахстанской области. Установлена динамика фракционного состава ТМ и рН в ризосфере сельскохозяйственных растений в процессе вегетации на фоновой темно-каштановой нормальной среднесуглинистой почве. Исследовано валовое содержание, концентрация подвижных форм соединений ТМ и рН в ризосфере в условиях моно- и полиэлементного загрязнения на примере проростков сельскохозяйственных растений.
Практическая ценность работы. Результаты диссертационной работы имеют значение для решения вопросов токсикологии ТМ в почве, выяв-
7 ления путей миграции, аккумуляции и трансформации ТМ в почве. Установленные исследованиями закономерности необходимы для оценки доступности ТМ в почве и их экологического воздействия на растения, а также для определения металлоустойчивости растений и, в частности, сельскохозяйственных культур. Результаты исследований важны для более глубокого понимания механизмов и внешних факторов, которые управляют поглощением ТМ растениями при различных условиях. Материалы диссертационной работы включены в курс лекций по дисциплинам «Биогеохимия», «Химическая экология», «Экотоксикология», «Мониторинг окружающей среды», которые читаются на факультете естественных наук Семипалатинского государственного педагогического института для студентов, обучающихся по специальностям 050640 «Экология», 050113 «Биология», 050112 «Химия». Положения, выносимые на защиту.
Фракционный состав Си, Zn, Pb, Cd в ризосфере растений зависит от химической природы металла, фазы вегетационного развития, характера и уровня загрязнения общей массы почвы, видовой принадлежности растений.
Ризосфера растений характеризуется накоплением подвижных форм соединений Си, Zn, Pb и Cd вследствие перехода части валового содержания ТМ в подвижное состояние под влиянием химически активных корневых и микробных выделений.
Реакция среды (рН) в ризосфере растений определяется кислотно-основными условиями в общей массе почвы, фазой вегетационного развития растения и характером и уровнем загрязнения общей массы почвы.
Апробация работы.
По материалам диссертации опубликованы три статьи в журналах «Агрохимия» и «Вестник ГУ «Семей».
Материалы диссертации докладывались и обсуждались на 3-й Международной конференции молодых ученых и студентов «Актуальные вопросы современной биологии и биотехнологии» (Алматы, 2003); на 2-й Российско-
8 Монгольской научно-практической конференции студентов и молодых ученых «Алтай: экология и природопользование» (Бийск, 2003); на Международной школе «Современные методы эколого-геохимической оценки состояния окружающей среды» (Новороссийск, 2003); на 4-й Российской школе «Геохимическая экология и биогеохимическое изучение таксонов биосферы» (Москва, 2003); на Международной конференции «Современные проблемы загрязнения почв» (Москва, 2004); на 8-й Международной пущинской школе-конференции «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2004); на Международной конференции «Актуальные вопросы ботаники и физиологии растений» (Саранск, 2004); на 3-й Международной научно-практической конференции «Тяжелые металлы, радионуклиды и элементы-биофилы в окружающей среде (Семипалатинск, 2004); на 5-ой биогеохимической школе «Актуальные проблемы биогеохимии» (Семипалатинск, 2005).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ в журналах и в материалах конференций, совещаний, симпозиумов и школ.
'?
Объем и структура работы. Диссертация представляет собой рукопись объемом 169 страниц, состоящую из введения, 6 глав, выводов, списка литературы, приложений, включает 51 таблицу и 38 рисунков. В списке литературы 211 источников, в том числе 59 зарубежных источников.
Личный вклад. Диссертация - результат обобщения материалов, полученных лично автором при выполнении запланированной научно-
(- исследовательской работы при кафедре экологии и географии Семипалатин-
ского государственного педагогического института.
Благодарности. Автор считает своим долгом выразить глубокую благодарность своему учителю и научному руководителю доктору биологических наук, профессору Михаилу Семеновичу Панину, а также доктору биологических наук, профессору кафедры химии почв МГУ им. Ломоносова Галине Васильевне Мотузовой за помощь в работе, разностороннее обсуждение
* результатов исследования, за ценные советы и предложения.
Химическая природа корневых выделений
Еще в конце XVIII столетия некоторые ботаники рассматривали корни растений как органы выделения, через которые растение освобождает себя от ненужных или вредных веществ [45]. Внеклеточная активность осуществляется в зоне непосредственного контакта корней с субстратом, резко снижаясь, или даже совсем исчезая, при устранении этого контакта.
Корневые экзометаболиты - важный экологический фактор в жизнедеятельности растений. Они оказывают активное химическое воздействие на труднорастворимые минеральные вещества почвы, участвуют в биодинамике органического вещества, влияют на групповой состав ризосферной микрофлоры, определяют аллелопатические взаимоотношения в фитоценозе, тем самым воздействуют на состав и структуру биогеоценоза [13, 23, 45, 54, 112, 113,195].
Подземные выделения растений подразделяются на два вида: прижиз- ненные (экзометаболиты) и посмертные (сапролины). К экзометаболитам относят выделения живых неповрежденных корней. Посмертные образуются в результате отмирания тканей корня и отшелушивания клеток корневого чехлика. Реагентная способность корневых экзометаболитов несколько выше, чем са-пролинов. Эта особенность связана в большей степени не с общим количеством органических веществ, а с их качественным составом. Среди органических соединений в сапролинах преобладают фенолы и углеводы. В сапролинах значительно больше, чем в экзометаболитах органических кислот [111].
С помощью методов химической идентификации, газовой, бумажной и тонкослойной хромотографии, радиоактивных изотопов в составе корневых экзометаболитов определен широкий спектр как неорганических, так и органических соединений. Суммарное количество корневых выделений достигает 5-10 % массы всего организма [32].
В вегетационных опытах с сеянцами дуба, ясеня, липы, березы, сосны, ели и лиственницы отмечены выделения корнями фосфора в количестве от 5 до 9 % от поглощенного [5, 113].
Состав органических соединений корневых экзометаболитов весьма значительный и разнообразный (табл. 2). При изучении корневых выделений разных видов растений, выращенных в естественных или стерильных условиях, обнаружены органические кислоты - щавелевая, винная, лимонная, малоновая, гликолевая, яблочная, аконитовая; углеводы - глюкоза, рафиноза, сахароза, арабиноза, рамноза; ами-. нокислоты - серии, глицин, аланин, аспарагиновую и глутаминовую кислоты, лейцин, треонин, валин триптофан; амиды - аспарагин и глутамин [23, 39, 52, 70, 84, 111, 162, 174-176, 189].
Ряд исследователей обнаружили в корневых выделениях растений различные витамины: биотин, тиамин (ВО, пантотеноновую и никотиновую кислоты, ниацин, рибофлавин (В2), пиридоксин (В6) [26, 27, 70, 86, 87, 142].
По данным многочисленных исследований в состав экзометаболитов растений входят различные ферменты: каталаза, тирозиназа, фенолаза, аспа-рагиназа, уреаза, инвертаза, амилаза, целлюлаза, протеаза, липаза, фосфотаза, нитратредуктаза [69, 71-74, 112, 147, 148, 156].
Кроме указанных выше витаминов и ферментов корни высших растений в процессе своей жизнедеятельности выделяют в окружающую среду такие физиологически активные вещества, как фитонциды [140].
По мнению Прокушкина и Каверзиной [54, 55], количество минеральных и органических веществ, выделяемых корнями древесных растений, если учесть их долголетие, больше, чем у травянистых растений.
Качественный и количественный состав корневых выделений растений не стабилен, он зависит от возраста растений (фазы вегетации), абиотических факторов, обеспеченности минеральными веществами. Так, в период цветения у многих видов растений наблюдается максимальное количество корневых выделений [45, 70]. Визуализация ризосферного химизма бобовых с помощью средне-инфракрасного синхронного излучения показало, что в зоне за 200 мкм от оси корня в контроле повышалось содержание простых Сахаров и мономерных предшественников лигнина. У Р- недостаточных растений ризосфера проявляла ИК- сигналы от белка Сахаров. Индивидуальные минералы почвы легко отличались от биологических материалов [201].
С ростом и развитием растений изменяется соотношение качественного состава экзометаболитов растений [4, 54, 147, 148].
Состав корневых выделений зависит от температурного режима, а также подвержен суточным колебаниям [55].
Реакция среды имеет существенное значение для почвенных процессов и жизнедеятельности растений. Наиболее благоприятной для большинства растений в физиологическом отношении является реакция почвенного раствора, близкая к нейтральной, слабокислой или слабощелочной. Повышенная кислотность или щелочность отрицательно влияет на рост и развитие растений, действуя негативно на процесс поглощения растениями питательных веществ. При рН менее 3 и более 9 повреждается цитоплазма клеток корней большинства растений. В щелочных условиях при рН 8,5-8,7 возможно возникновение дефицита нитратов и фосфатов, избыток легкорастворимых солей, недостаток двухвалентных форм железа и марганца, меди и цинка в почвенном растворе. В кислых почвах может быть недостаток нитратов из-за подавленной нитрификации, наблюдается связывание фосфатов в недоступные растениям трехвалентные формы с железом и алюминием, ощущается недостаток кальция, магния, калия, серы. Однако растения способны регулировать рН почвенного раствора в зоне ризосферы благодаря экзоосмосу корневых систем. Наиболее часто наблюдается подкисление реакции среды в почве ризосферы, что объясняется преимущественно кислой природой корневых выделений [31, 65, 80, 83, 118, 120].
Валовое содержание и концентрация подвижных форм соединений Си, Zn, Pb, Cd в ризосфере сельскохозяйственных растений в процессе вегетации
Кроме того, не выявлено значительных различий по валовому содержанию металлов между ризосферой ячменя и пшеницы, что объясняется принадлежностью данных культур к одному семейству.
В почвенных исследованиях важное экологическое значение имеют подвижные и менее подвижные соединения поллютантов, которые в случае изменения почвенных условий, главным образом, кислотно-щелочной обстановки, могут стать более мобильными и, как следствие, более доступными для поглощения корнями. Совокупность менее подвижных соединений обычно рассматривается как «ближний резерв» в подпитке ионного потока из почвы в растение. Уникальное значение подвижных форм соединений химических элементов почвы состоит в том, что они обеспечивают выполнение почвой ее экологических функций. С этой группой соединений связан малый биологический круговорот и в значительной мере большой геологический круговорот химических элементов. Образование и перераспределение в почвенном профиле подвижных соединений типоморфных элементов составляет основное содержание элементарных почвообразовательных процессов, миграция их в почвенном профиле обеспечивает дифференциацию и природное разнообразие почв. Биогенные элементы в составе подвижных форм обеспечивают питание растений, и тем самым плодородие почв. В загрязненных почвах значительная часть поллютантов оказывается в составе подвижных соединений. Они же обусловливают способность загрязненных почв влиять на сопредельные среды [62, 63].
В ризосфере сельскохозяйственных культур в процессе вегетации были исследованы три подвижные формы ТМ: кислоторастворимая, обменная и водорастворимая.
Кислоторастворимая форма, извлекаемая 1,0 н. раствором НС1 («ближний резерв»), включает ионы ТМ, связанные с различными почвенными частицами (глинистыми минералами, гуминовыми соединениями, оксидами железа, алюминия, марганца, первичными минералами), характеризующимися различной миграционной способностью [78].
Как показали наши исследования, предел колебаний концентрации ки-слоторастворимой формы металлов в зонах ризосферы сельскохозяйственных растений и в общей массе почвы за период вегетации составил (мг/кг): для меди 4,4-6,6 - в почве с поверхности корня (в среднем 5,8), 3,8-6,2 - в собственно ризосфере (в среднем 5,7) и 3,6-3,7 - в общей массе почвы (в среднем 3,7); для цинка - 2,9-4,6 (3,7), 2,7-4,4 (3,6) и 2,5-2,8 (2,6) соответственно; для свинца- 1,7-1,9 (1,8), 1,7-1,9 (1,8) и 1,6-1,8 (1,7); для кадмия 0,08-0,09 (0,085), 0,06-0,07 (0,065) и 0,06-0,07 (0,065) (табл. 4, 5, 6, 7).
Доля кислоторастворимой формы ТМ от валового содержания в период вегетации составила (%): для меди 11-18 - в ризосфере, 10,8 - в общей массе почвы; для цинка 4,8-8 - в ризосфере, 4,5-5 - в общей массе почвы; для свинца 10 - в ризосфере, 9,1 - в общей массе почве; для кадмия 13 и 10,3 соответственно. Таким образом, в ризосфере максимальное содержание кислоторастворимой формы в процентах от валового количества отмечено для меди (11-18 %), минимальные - для цинка (4,8-8 %).
Согласно результатам, содержание кислоторастворимой формы металлов в зонах ризосферы ячменя и пшеницы не имеет статистически значимой разницы.
Установлено, что в фазу колошения и цветения концентрация кислоторастворимой формы меди и цинка в зонах ризосферы обеих культур была достоверно (Р05) выше, чем в фазе всходов и полной спелости в 1,2-1,3 (на 26-30 %) и 1,4-1,5 раза (на 30-36 %) соответственно, тогда как для аналогичных соединений свинца и кадмия статистически значимой динамики не установлено (приложение 2, 3).
Содержание кислоторастворимой формы меди и цинка в зонах ризосферы обеих культур было достоверно выше относительно общей массы почвы в фазе всходов и полной спелости в 1,3-1,7 и в 1-1,3 раза, а в фазе колошения и цветения - в 1,5-1,9 и в 1,7-1,9 раза соответственно. Что касается кислоторастворимой формы свинца и кадмия, то для них подобной закономерности не выявлено.
В России приняты следующие ПДК кислоторастворимых форм (мг/кг): для меди - 50-100, для цинка - 60 [85]. В Германии для подвижных соединений свинца и кадмия приняты ПДК - 11 и 1 мг/кг соответственно [192]. В ри-. зосфере ячменя и пшеницы и в общей массе почвы в период вегетации концентрация кислоторастворимой формы металлов была значительно ниже ПДК: для меди в 7,5-15,2 раза в ризосфере и в 13,5-27 раз в общей почве; для цинка - в 13,3 и 21,4 раза соответственно; для свинца - в 5 раз и в ризосфере и в общей почве; для кадмия - в 3,3 раза.
Обменная форма, извлекаемая ацетатно-аммонийным буфером с рН 4,8, соответствует очень широкому набору соединений ТМ в почвах и складывается из ионов, переходящих в водную вытяжку, обменных, бывших в составе труднорастворимых соединений и собственно специфически сорбиро-. ванных [78].
Исследованиями установлено, что содержание обменной формы металлов в зонах ризосферы ячменя и пшеницы и в общей массе почвы в период вегетации изменялось в следующих пределах (мг/кг): меди 2,7-3,7 - в почве с поверхности корня (в среднем 2,9), 2,5-3,4 - в собственно ризосфере (в среднем 2,8) и 1,8-1,9 - в общей почве (в среднем 1,8); цинка - 2,6-3,9 (3,1), 2,4-3,7 (3,0) и 2,3-2,4 (2,3) соответственно; свинца - 0,6-0,7 (0,7) в зонах ризосферы и 0,5-0,7 (0,6) в общей почве; кадмия - 0,04-0,06 (0,05) и 0,03-0,04 (0,03) соответственно (табл. 4, 5, 6, 7).
Валовое содержание и концентрация подвижных форм соединений Си, Zn, Pb, Cd в ризосфере проростков в условиях моно- и полиэлементного загрязнения
При моно- и полизагрязнении доля водорастворимой меди в процентах от валового содержания с увеличением вносимой дозы снижалась в 3,7 раза (1,1-0,3 %) в ризосфере и в 3 раза (0,6-0,2 %) в общей массе почвы; цинка - в 4 раза (7,2-1,8 %) и в 3,8 раза (6,2-1,6 %); кадмия - в 3,6 раза (4,7-1,3 %) и в 3 раза (3,4-1,1 %) соответственно. Процентное содержание водорастворимого свинца от валового количества с увеличением дозы при монозагрязнении снижалось в 3,8 раза (2,7-0,7 %) в ризосфере и в 2 раза (1,2-0,6 %) в общей массе почвы; при полизагрязнении - в 4,2 раза почвы (1,7-0,4 %, 1,3-0,3 %) как в ризосфере, так и в общей массе.
Таким образом, по степени подвижности водорастворимых соединений в исследуемых почвенных образцах металлы составляют убывающий ряд: Cd Zn Pb Си.
Содержание водорастворимых соединений металлов в ризосфере и в общей массе почвы характеризовалось наиболее высокими значениями коэффициента вариации (%): меди - 6-50; цинка - 2,1-33,3; свинца - 2,5-33,3; кадмия - 2,9-66,7.
Концентрация водорастворимой формы металлов с увеличением вносимой дозы возрастала относительно контроля: для меди - при моно- и полизагрязнении в ризосфере в 2,8-3,8 раза и в общей массе почвы в 2,5-5,5 раза; для цинка - при моно- и полизагрязнении в 40,8-48,7 и в 80-86,7 раза соответственно; для свинца - при монозагрязнении в ризосфере в 3-4 раза и в общей почве в 2-3 раза, при полизагрязнении в 1,6-1,8 и 1,3-1,7 раза соответственно раза; для кадмия - при монозагрязнении в 50-66,7 раза в ризосфере и в 100-170 раз в общей почве, при полизагрязнении - в 110-170 и 120-170 раз соответственно.
Из четырех металлов только содержание водорастворимой формы цин-. ка в ризосфере проростков было достоверно выше в 1,1 раза по сравнению с общей массой почвы во всех вариантах моно- и полизагрязнения. Превышение концентрации водорастворимых соединений меди, свинца и кадмия в ризосфере проростков относительно общей массы почвы было статистически незначимым (рис. 11, 12, 13, 14).
Наблюдаемое в опытах накопление подвижных форм соединений ТМ в ризосфере - зоне контакта корневой системы проростков и почвы, может быть вызвано несколькими факторами. Во-первых, согласно концептуальной модели почва ризосферы характеризуется большей емкостью катион-ного обмена, большим содержанием глинистых минералов, оксидов железа и алюминия [183, 184]. Во-вторых, плотность скелета почвы в непосредственной близости от корня увеличивается по сравнению с исходной [70, 171]. Степень такого уплотнения почвы зависит от типа корней, скорости роста и физических свойств почвы. С увеличением плотности почвы возрастает концентрация ионов, адсорбированных твердой фазой [7]. Также известно, что под действием корневых выделений повышается поглотительная способность почвы [70]. В-третьих, корневые выделения растений содержат целый ряд органических веществ с очень сильной комплексооб-разующей способностью (аминокислоты, низкомолекулярные органические кислоты, углеводы и др.) [45, 90, 111, 183]. Попадая в прилегающий к корням слой почвы, экзометаболиты активно связывают свободные ионы ТМ в комплексы. Таким образом, прикорневой слой почвы насыщается комплексными соединениями ТМ. В результате процесс накопления подвижных соединений ТМ в ризосфере проростков сопровождается частичной их детоксикацией. Это является одной из важнейших экологических функций ризосферы.
Сопоставляя данные эксперимента, следует отметить, что интенсивность накопления подвижных форм соединений Си, Zn, Pb и Cd в ризосфере проростков заметно снижается с увеличением вносимой дозы металлов, очевидно вследствие нарушения барьерных функций мембран поверхностных клеток корня в условиях химического стресса и усиления процесса поглощения.
