Введение к работе
Актуальность проблемы. Развитие теории ниши является одной го актуальных проблем совремевной экологии. Понятие ниши входит в систему базовых категорий этой науки и имеет отношение к различным уровням организации живого (Пианка, 1981).
На популяционном уровне организации важную роль в процессе формирования ниши играет наследственная изменчивость. Генетическое разнообразие влияет на структуру популяций, способность организмов использовать имеющиеся ресурсы, а также определяет характер взанмоотношений популяций в сообществе. Внутри популяций это приводит к образованию мало дифференцированных надорганизменных систем, которые создают главный "генератор многообразия'' у подавляющего большинства видов (Веденов и др., 1972). Такие относительно обособленные группы, объединенные не только генетическими связями, но и экологическими взаимоотношениями, представляют собой основные структуры микроэволюционного процесса.
Удобным объектом для экологического и популяционно-генетического анализа служат малярийные комары рода Anopheles (Diptera, Culicidae). Это одна из немногих всесторонне изученных группа организмов (Беклемишев, 1946). В популяциях малярийных комаров, обитающих в различных климатических условиях, выявлены фиксированные и флуктуирующие хромосомные перестройки (Kitzmiller et ah, 1967; Стегний и др., 1976; Стегний, 1991), имеющие важное адаптивное значение. Анализ политениых хромосом позволил, с одной стороны, получить информацию о генетическом полиморфизме видов (на уровне инверсий) и механизмах поддержания его в пространственно-временном аспекте (Стегний, 1983), и, с другой стороны, реконструировать филогенетические и систематические связи между видамн-двойниками комплекса Anopheles maculipcnnis (Стегний, 1981). Однако в настоящее время остается открытым вопрос, каким образом в сообществах сосуществуют экологачески схожие виды, насколько равномерно распределены они в нишевом пространстве и какова в этом роль внутривидовых группировок. Совокупность симпат-ричпых функционально тождественных видов, использующих сходным образом одни и те же ресурсы среды, в экологии принято называть гильдией (Root, 1967). Вероятно, именно отношения внутри гильдий оказывают решающее воздействие на формирование ввдовых ниш. Такие отношения генетически детерминированы, контролируются отбором и могут служить объектом для генетического анализа.
Важную роль в изучении генетических механизмов отбора в попуяяпиях малярийных комаров сыграл цитогенетический подход. Хромосомные инверсии использовали в качестве генетических маркеров для определения последствий воздействия на комаров абиотических и биотических факторов (Кабанова и др., 1973; Плешкова и др., 1978; Гордеев, Бурлак , 1991, 1992, 1994; Гордеев, Сибатаев, 1995). В ряде работ было установлено, что инверсии разных хромосом неслучайным образом комбинируются в кариотипах у хромосомно поли-* морфного вида Anopheles messeae Fall. {Новиков, Кабанова, 1979; Стегний, 1983), и каждому такому сочетанию соответствует определенный набор адаптации (адаптивный комплекс). Это дает возможность рассматривать популяцию полиморфного вида как систему, состоящую из ряда взаимодействующих внутривидовых группировок. Такие группировки функционально дифференцированы и образуют особый, субпопуляционного уровень организации экологическом нишы.
Следует отметить, что видовые экологические ниши малярийных комаров являются многоуровневыми. Комары относятся к насекомым с полным превращением (Homometabola) и последовательно развиваются в водной (на стадии яиц, личинок и куколок) и наземно-воздушной (имаго) средах (Беклемишев, 1944). С переходом на имагинальнyю фазу происходит качественное изменение параметров экологической ниши малярийных комаров, и изменяются коэффициенты отбора для особей с определенными хромосомными вариантами. В этом случае особый интерес представляют исследования адаптивной ценности кариотипов на-всех этапах онтогенеза.
Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы было определение роли хромосомной изменчивости в процессе формирования экологических ниш в популяциях малярийных комаров.
В задачи исследования входило:
-
Оценить генетическую структуру популяций малярийных комаров в различных географических регионах.
-
Вскрыть структуру гильдий в локальных местообитаниях и исследовать связь видового состава комаров рода Anopheles с простран-ственной организацией внутривидовых группировок.
-
Определить влияние внутрипопуляционной хромосомной изменчивости на параметры экологической ниши.
-
Выявить воздействие хищников на субпопуляцноиную организацию ниши малярийных комаров.
5. Проанализировать влияние конкуренции на экологическую специализацию внутривндовых групп,
Научная новизна. Для малярийного комара А. messeae выделен субпопу-ляииониый уровень организации экологической ниши. Показана зависимость пространсгвенной и временной сосгавляющих пиши малярийных комаров ог структуры гильдий и генетического состава популяций полиморфных видов.
Впервые изучены цитогенегическис механизмы формирования реализованных экологических ниш у малярийных комаров. Определено, что сезонная динамика субпопуляционных ниш у А. messeae зависит от биотических факторов (хищничества, внутри- и межвидовой конкуренции). Показано, что личинки комаров с «южными» кариотипами развиваются быстрее, чем комары с «северными» сочетаниями при большей жизнеспособности первых. В условиях лимитированных пищевых ресурсов выявлена повышенная конкурентоспособность также личинок с «южными» кариотипами. Установлено, что при взаимодействии со специализированными водными хищниками, как пауки Argyroneta aquatica, гибнут в большей степени личинки с «северными» сочетаниями.
Практическая ценность работы. Результаты анализа экологии кровососущих комаров ~ переносчиков заболеваний человека и животных - могут использоваться службами Госсанэпиднадзора при планировании и проведении противомaляpийныx мероприятий.
Апгюбация работы. Материалы диссертации были представлены на I съезде Вавиповского общества генетиков и селекционеров (Саратов, 1994); на V Международном конгрессе по систематике и эволюционной биологии (Будапешт, Венгрия, 1996); на международной конференции «Современные концепции эволюционной генетики», посвященной 80-летию со дня рождения акад. Д.К. Беляева (Новосибирск, 1997).
Структура и объем работы.
Диссертация состоит из введения и четырех глав: обзора литературы, материалов и методов, результатов и обсуждения; а также заключения, выводов и списка цитируемой литературы {/3 наименований). Работа изложена на /22 страницах, содержит 19 иллюстраций и 20 таблиц.