Содержание к диссертации
Введение
1. Природные условия исследуемой территории .8
1.1. Общая характеристика района исследований 8
1.2. Природные условия района исследований 13
1.3. История исследований 22
2. Материалы и методы 29
2.1. Полевые методы .29
2.2. Методы обработки полевых материалов
2.2.1. Классификация растительности .31
2.2.2. Ординация растительных сообществ и факторный анализ 33
2.2.3. Анализ структуры растительного покрова .34
2.2.4. Геоботаническое картографирование 39
3. Классификация растительности Восточного вулканического пояса Камчатки 42
3.1. Высотно-поясная растительность 42
3.2. Внепоясная растительность 65
3.3. Вулканогенная растительность 72
4. Ординация синтаксонов в пространстве экологических факторов 105
4.1. Макроуровень 105
4.2. Мезоуровень 107
4.3. Микроуровень 116
5. Геоботаническое картографирование территории исследований и картометрический анализ 126
5.1. Среднемасштабное геоботаническое картографирование 126
5.2. Крупномасштабное геоботаническое картографирование 134
5.3. Составление геоботанических планов 144
Заключение 154
Список литературы 1
- Природные условия района исследований
- Ординация растительных сообществ и факторный анализ
- Внепоясная растительность
- Крупномасштабное геоботаническое картографирование
Введение к работе
Актуальность исследования. Вулканизм является ведущим природным фактором, влияющим на растительный покров полуострова Камчатки. Тем не менее, влияние современного вулканизма на структуру растительного покрова полуострова до настоящего времени изучено очень слабо.
Цели и задачи исследования: Цель работы – выявление ценотического разнообразия и особенностей структуры растительного покрова Восточного вулканического пояса Камчатки на примере территории Кроноцкого государственного биосферного заповедника. Были поставлены следующие задачи:
-
дополнить эколого-фитоценотическую классификацию растительности Кроноцкого государственного заповедника;
-
оценить влияние основных экологических факторов на растительный покров;
-
проанализировать структуру растительного покрова и выявить е важнейшие особенности, связанные с воздействием современного вулканизма;
-
составить серию крупно- и среднемасштабных геоботанических карт и планов модельных территорий.
Научная новизна: Впервые составлена серия карт растительности различного масштаба и геоботанических планов модельной территории; впервые выделены территориальные единицы растительного покрова, связанные с воздействием современного вулканизма и проанализированы закономерности их структуры; впервые разработана эколого-фитоценотическая классификация растительности вулканогенных местообитаний Кроноцкого заповедника.
Личный вклад автора. Диссертационная работа является результатом 3-х
геоботанических экспедиций в Кроноцкий государственный заповедник (2011–
2013 гг.), а также обработки массива полевых данных камчатских экспедиций
кафедры Геоботаники СПбГУ. Личный вклад автора состоит в постановке задач,
разработке методики исследований, планировании маршрутов, сборе и обработке
полевого материала, анализе наземных и дистанционных данных, проведении классификации растительности и ординации сообществ в многомерном пространстве факторов; составлении таблиц, диаграмм, карт растительности и геоботанических планов, анализе структуры растительного покрова.
Теоретическая и практическая значимость. Результаты исследования вносят существенный вклад в изучение растительности полуострова Камчатка; углубляют знания о процессах, происходящих в растительном покрове под воздействием современного вулканизма. Изучены основные экологические факторы, влияющие на растительный покров. Полученные данные могут быть использованы для моделирования структуры растительного покрова в вулканических районах, при проектировании геотермальных электростанций и др.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, списка литературы, приложения; изложена на 270 страницах, в т.ч. приложение на 102 страницах; содержит 3 таблицы и 26 рисунков. Список литературы включает 172 источника, в том числе 8 на иностранных языках.
Природные условия района исследований
Природные условия района исследований Рельеф Восточного вулканического пояса горный, вершины вулканов уделены от океана в среднем на 20–25 км, примерно на это же расстояние вулканы удалены друг от друга. Подножия вулканов на расстоянии 20–25 км от океана располагаются на высотах 600–700 м над ур. моря, образуя вулканические плато. Спуск к океану плавный, перепад высот в среднем составляет 300–500 м на 10 км. Наши исследования проводились на высотах от 20 до 1600 м над ур. моря.
Гидрография. На территории исследований расположены несколько крупных рек: Кроноцкая (длина 39 км, высота истока 372 м), Шумная (длина 38 км), Старый Семячик (длина 45 км, высота истока 900 м; река незамерзающая, берет начало от термальных источников вулкана Центральный Семячик), а также множество небольших, но полноводных речек и ручьев. Общая густота речной сети весьма высока: на 1 кв. км площади приходится 650 м различного рода водотоков. Наибольший расход воды в июне–июле, наименьший — в феврале-марте. Нередко летние расходы в 5–7 раз превышают зимние. Высота паводковых вод над меженью обычно составляет 1,5–2 м. Осенние дожди иногда поднимают уровень рек на 1–1,5 м. Кроме того, в кальдере вулкана Крашенинникова имеются сезонные ручьи, сбрасывающие воду в центр кальдеры, вследствие чего на дне кальдеры образуется обширное озеро, высыхающее только в середине–конце июля. В районе исследований много озер, но они большей частью невелики по размерам. Самое большое озеро – Кроноцкое, площадью 242 км2; оно является лавово-подпрудным озером. Распространены также лагунные и лиманные озера, сформированные совместной деятельностью рек и океана: такие озера имеют солоноватую воду (Семячикский лиман). Реже встречаются кальдерные озера (оз. Центральное) кратерные озера-маары (оз. Дальнее, оз. Крокур). Ледники встречаются на высотах от 800 м над ур. моря на вулканах Кихпиныч, Старый Семячик, Кроноцкая Сопка, Крашенинникова (Науменко и др., 1986).
Климат. Камчатку обычно относят либо к Дальневосточной муссонной области, либо выделяют как самостоятельную Камчатскую климатическую область. Кроноцкий заповедник расположен в границах 2-х климатических подобластей: Восточной горно-вулканической и Восточной приморской (Кондратюк, 1974). В пределах Восточной горно-вулканической подобласти территория исследований относится к Восточному горно-вулканическому району. В пределах Восточной приморской подобласти — к району Юго-восточного побережья.
Климат Восточного побережья Камчатки формируется под влиянием циркуляционных процессов, развивающихся в Беринговоморском районе. Климат района морской, влажный. Для него характерны мягкая зима и сравнительно тплое лето. Характерны также обильные осадки, мощный снежный покров, большое количество дней с низкой облачностью и туманом. Годовая амплитуда температуры воздуха составляет 20–25 С. Средняя годовая температура воздуха 1–2 С. Температура самого холодного месяца (января) 8–9 С, самого тплого месяца (августа) +12, +13 С. Вегетационный период (со среднесуточной температурой выше + 5 С) составляет 130–140 дней, период активной вегетации (с температурами выше +10 С) – 70 дней. Средняя влажность воздуха в 13:00 в июле – 80 %. Среднегодовое количество осадков 1000–1400 мм. Дождливых дней 160–180 (в т.ч. 20–25 дней –выпадает больше 10 мм осадков в сутки). Устойчивый снежный покров ложится в начале ноября. Число дней со снежным покровом 180– 220. Снег сходит в середине мая, однако в некоторых депрессиях и оврагах, особенно в многоснежные годы, снег сходит только в конце августа или не сходит совсем (Климатический справочник СССР, № 27, 1966–1969).
В кальдере Узон, также относящейся к району Юго-восточного побережья, среднегодовая температура воздуха +1,9 С, годовая амплитуда температур 20–25 С. Средняя температура января –7,5 С, абсолютный минимум –25,1 С. Средняя температура августа +13 С, абсолютный максимум +30,7 С. Среднегодовое количество осадков 1240 мм. Высота снежного покрова 1,5–2 м, в низинах и долинах свыше 3 м. Период залегания снежного покрова в среднем 193 дня (с начала ноября до третьей декады мая). Безморозный период продолжается в среднем 148 дней. Вегетационный период – 136 дней (Кондратюк, 1974).
Почвы. Своеобразие почвенного покрова Камчатки тесно связано с современным вулканизмом (Зонн и др., 1963; Соколов, 1973, и др.). Субстратом для почвообразования служат рыхлые вулканические отложения. Вулканические извержения сопровождаются засыпанием дневной поверхности почвы вулканическим песком, шлаком, пемзой, пеплом слоем до нескольких метров, при этом происходит погребение образовавшихся ранее генетических горизонтов. Погребенные горизонты утрачивают свои функции и приобретают свойства, соответствующие их новому положению в профиле (Зонн и др., 1963; Соколов, 1964, 1973). Мощность почвенного профиля под влиянием пеплопадов нарастает, причем самыми молодыми, наименее измененными почвенными процессами оказываются верхние горизонты (Соколов, 1973; Малинин, 1981). В этих условиях почвообразование происходит под влиянием сочетания зональных факторов почвообразования и химизма свежего вулканического материала. И.А. Соколовым (1973) в зависимости от частоты и интенсивности пеплопадов на Камчатке выделены три зоны (рис. 1): 1. Зона интенсивных пеплопадов – в окрестностях действующих вулканов, характеризуется частым и обильным выпадением вулканокластического материала. Влияние зональных факторов почвообразования ослаблено. 2. Зона умеренных пеплопадов – формирование почв происходит под воздействием зональных факторов, а также периодического выпадения вулканического пепла. В периоды затухания активной вулканической деятельности почвообразование возобновляется на свежих отложениях. 3–4. Зоны слабых и ослабленных пеплопадов – значительно удалены от действующих вулканов. Почвообразование подчинено воздействию зональных факторов и не прерывается отложением больших количеств вулканического материала.
В вулканических почвах имеется примесь вулканогенных минералов, которые вносят специфические особенности в минералогический и химический состав почв. Косвенное влияние вулканизма на почвообразование проявляется также через другие факторы – растительность, рельеф, атмосферные осадки и др. Почвы Камчатки являются весьма специфичными для Евразии. Их специфичность обусловлена сочетанием ряда факторов почвообразования, не встречающихся в других частях материка: холодным, избыточно влажным в приморских районах климатом, разнообразием рельефа, особенностями растительности, особыми почвообразующими породами вулканического происхождения. В мировом масштабе ближайшими аналогами условий почвообразования Камчатки являются: в северном полушарии – Исландия, северо-западное побережье Америки (Аляска) и северо-запад Канады; в южном полушарии – юго-запад Чили и Аргентины, Огненная Земля. Сложный рельеф, разнообразные климатические условия, активный современный вулканизм, характер растительности определяют высокую пестроту почвенного покрова полуострова.
Ординация растительных сообществ и факторный анализ
Асс. Cladinetum arbusculae stereocaulosum – стереокаулево-кладониевая. В сообществах ассоциации наблюдается содоминирование кустистых лишайников рода Cladonia (суммарное покрытие 15–20%), а также Stereocaulon paschale (15– 20%) и Cetraria islandica (10–20%). В травяно-кустарничковом ярусе не отмечено выраженных доминатов или видов с высокой константностью; присутствуют Loiseleuria procumbens, Vaccinium uliginosum, Salix arctica.
К л а с с ф о р м а ц и й Flavocetrarietosa – Арктические лишайниковые тундры. Группа формаций Flavocetrarietosum – Арктические кустистые лишайниковые тундры Формация Flavocetrarieta - Флавоцетрариевая
Асс. Flavocetrarietum nivalis – флавоцетрарии приснежной. В лишайниковом ярусе преобладают Flavocetraria nivalis, F. cucullata, Cetraria islandica, Cladonia arbuscula, C. uncialis. Травяно-кустарничковый ярус (покрытие 20 %) характеризуется отсутствием выраженных доминантов. С относительно высоким покрытием встречаются Bryanthus gmelinii, Diapensia obovata, Salix sphenophylla. Формация Bryocauleta - Бриокаулевая. Асс. Bryocauletum divergentis arctosum alpinii – арктоусово-бриокаулевая. В лишайниковом ярусе доминирует Bryocaulon divergens (50%), участвуют Alectoria ochroleuca, Flavocetraria nivalis и Cladonia arbuscula. В травяно-кустарничковом ярусе доминирует Arctous alpina (15%), встречаются кустарнички Vaccinium uliginosum, V. vitis-idaea, Loiseleuria procumbens, Diapensia obovata, Cassiope lycopodioides, Salix tschuktschorum. Покрытие трав невелико: отмечены Artemisia arctica, Dryas punctata, Lloydia serotina, Parrya nudicaulis, Campanula lasiocarpa. Сообщества ассоциации встречаются на хорошо дренированных, продуваемых участках (ветробойных склонах) на высотах более 1300 м над ур. моря. Формация Stereocauleta - Стереокаулевая.
Асс. Stereocauletum alpinii – стереокаулона альпийского. В лишайниковом ярусе доминирует Stereocaulon alpinum (40 %), содоминирует Cladonia arbuscula (20 %). В травяно-кустарничковом ярусе с заметным покрытием отмечены Phyllodoce caerulea (5 %), Salix sphenophylla (3 %), характерные для относительно более влажных местообитаний. Для сообществ ассоциации характерно невысокое покрытие травяно-кустарничкового яруса (20 %), в ряде случаев травы и кустарнички отсутствуют.
К л а с с ф о р м а ц и й Rhododendretosa aurei – Субальпийские микромезотермные психрофитные зимнезеленые мелкокустарниковые тундры. Группа формаций Rhododendretosum aurei - вечнозеленые психромезофитные кустарниковые тундры. Формация Rhododendreta aurei –рододендрона золотистого. Асс. Rhododendretum aurei phyllodocosum – филлодоцево-рододендроновая. Сообщества ассоциации характеризуются содоминированием Rhododendron aureum (15 %) и Phyllodoce caerulea (15%). По сравнению с другими сообществами, относительно высокое покрытие достигают Cassiope lycopodioides (10 %) и Diphasiastrum alpinum (10 %). В лишайниковом ярусе (20 %) преобладают Cladonia arbuscula, C. rangiferina, Cetraria islandica, Stereocaulon spp. К л а с с ф о р м а ц и й Vaccinieto uliginosii – Empetretosa - Листопадные кустарничковые тундры. Группа формаций Arctoetosum alpinii – Арктоусовые тундры. Формация Arctoeta alpinii – Арктоуса альпийского. Асс. Arctoetum alpinii – арктоусовая. Сообщества ассоциации характеризуются высоким покрытием Arctous alpina, Loiseleuria procumbens, Diapensia obovata. С высокой константностью встречаются Empetrum nigrum, Vaccinium vitis-idaea, Hierochloe alpina. Покрытие травяно-кустарничкового яруса 75–85 % (иногда достигает 95 %). В лишайниковом ярусе (общее покрытие 10– 30%) преобладают Cladonia arbuscula, Thamnolia vermicularis, Flavocetraria cucullata, F. nivalis, Alectoria ochroleuca, Cetraria laevigata, Bryoria nitidula. Мхи отмечены единично. Сообщества ассоциации встречаются в высокогорьях (900– 1300 м) на дренированных склонах. Группа формаций Empetretosum – Эрикоидные кустарничковые тундры. Формация Vaccinieta uliginosii – Голубичные тундры. Асс. Vaccinietum uliginosii – голубичная. В травяно-кустарничковом ярусе доминирует голубика (45 %), обильны и константны Spiraea beauverdiana (5 %), кустарнички Empetrum nigrum (5–10 %), Betula exilis (15%), Phyllodoce caerulea, травы Artemisia arctica, Saussurea pseudoilesii, Solidago spiraeifolia, Anemone narcissiflora subsp. sibirica, Festuca altaica, Carex koraginensis. Мохово-лишайниковый ярус разрежен. Сообщества ассоциации распространены в хорошо дренированных местообитаниях, встречаются на умеренно-прогретых субстратах.
Асс. Vaccinietum uliginosii fruticuloso-betulosum - ерниково-голубичная (рис. 5). В травяно-кустарничковом ярусе (85–90%), преобладают Vaccinium uliginosum, Empetrum nigrum, Loiseleuria procumbens, Ledum decumbens и низкорослые кустарники Betula exilis и Salix arctica. В группе горно-тундрового разнотравья константны Festuca altaica, Aconogonon tripterocarpum, Saussurea pseudoilesii, Carex koraginensis. Проективное покрытие мхов до 10 %, обильны виды рода Dicranum; общее покрытие лишайников 10–15%, преобладают Cladonia arbuscula, Cetraria islandica, Trapeliopsis granulosa. Сообщества ассоциации отмечены на высотах 900–950 м (в кальдере Узон на высотах от 650 м). Микрорельеф регулярно-бугорковатый. Сообщества ассоциации часто встречаются в сочетании с пятнами шпалерного ольхового стланика на крутых склонах на высотах более 1050 м над ур. моря (в этих случаях микрорельеф слабоволнистый).
Асс. Vaccinietum uliginosii cladinoso-empetrosum – лишайниково-шикшево-голубичная. Сообщества ассоциации характеризуются содоминированием Empetrum nigrum (30 %), участием Loiseleuria procumbens (5 %), Salix arctica, S. chamissonis, Aconogonon tripterocarpum. Константны Carex koraginensis, Festuca altaica, Calamagrostis sesquiflora. Развит лишайниковый ярус (15–30 %), в нем преобладают Cladonia arbuscula, C. rangiferina, Cetraria islandica
Внепоясная растительность
Высота берез не превышает 9 м. Диаметр стволов варьирует от 17 до 22 см. В подлеске (средняя сомкнутость 0,6) преобладает кедровый стланик Pinus pumila (50–60 %), отмечены: Rosa amblyotis (до 7 %) и Spiraea beauverdiana (до 3 %). В травяно-кустарничковом ярусе (покрытие 30–50 %) выделены два подъяруса: 1-й подъярус разрежен, образован Calamagrostis purpurea subsp. langsdorffii (до 15 %), единично отмечены также Solidago spiraeifolia, Chamerion angustifolium и Heracleum lanatum, Geranium erianthum и др.; 2 подъярус хорошо развит, сложение равномерное, доминирует Maianthemum dilatatum (25–40 %), встречены Trientalis europaea subsp. arctica, Chamaepericlymenum suecicum и Rubus arcticus. Мохово-лишайниковый ярус развит слабо и представлен напочвенными лишайниками Cladonia granulans, C. pleurota, Japewia sp., мхами – Pohlia nutans, Brachythecium sp., Dicranum fuscescens, и печеночниками (Hepaticae).
В пределах ассоциации выделен вариант осоковый (var. caricosum), для которого характерно значительное участие в сложении травяно-кустарничкового яруса осоки Carex longirostrata (20 %), а также более высокое видовое разнообразие, по сравнению с сообществами ассоциации. Группа асс. Betuleta ermanii varioherbosa – каменноберезняки разнотравные (Нешатаева, 2009).
Сообщества группы характеризуется хорошо развитым травяно кустарничковым ярусом (проективное покрытие 60–90 %). Древостой разновозрастный, сомкнутость крон 0,3–0,7, диаметр 16–24 см, средняя высота стволов 5–9 м. Подлесок (сомкнутость до 0.2) образован Pinus pumila, Rosa amblyotis и Spiraea beauverdiana. В травяно-кустарничковом ярусе выделяются два подъяруса. В 1-м подъярусе обильны Calamagrostis purpurea subsp. langsdorffii, Artemisia opulenta, Aruncus dioicus, Cirsium kamtschaticum, Filipendula camtschatica. Во 2 подъярусе доминирует Maianthemum dilatatum (до 60 %), отмечены Trientalis europaea subsp. arctica, Carex longirostrata и др. Мохово-лишайниковый ярус разрежен. Асс. Betuletum ermanii fruticosо-varioherbosum – каменноберезняк кустраниково-разнотравный (Нешатаева, 2009). В сообществах ассоциации сомкнутость древостоя 0,3–0,5. Средняя высота березы 8–9 м, диаметр ствола 18– 20 см. Подлесок сомкнутостью 0.3–0.5 образован Spiraea beauverdiana (10–25 %), Rosa amblyotis (5–20 %), Pinus pumila (до 10 %) и Sorbus sambucifolia (до 5 %). Травяно-кустарничковый ярус (общее покрытие 40–90 %) образован Calamagrostis purpurea subsp. langsdorffii, Maianthemum dilatatum, Artemisia opulenta, Solidago spiraeifolia и др. Мохово-лишайниковый ярус выражен крайне слабо. В пределах ассоциации мы выделяем два варианта: осоковый и кустарничковый. Вар. caricosum - осоковый. Сообщества варианта приурочены к пологим участкам кальдеры, встречены на высоте 630 м над уровнем моря. В травяно-кустарничковом ярусе доминирует осока Carex koraginensis (15 %), отмечены также Calamagrostis purpurea subsp. langsdorffii (10 %) и Pteridium aquilinum (5 %).
Вар. fruticulosum - кустарничковый. Сомкнутость древостоя 0.3. Средний возраст берез 140, средний диаметр ствола 18 см, высота 9 м. В подлеске (сомкнутостью 0.3) доминируют Spiraea beauverdiana и Pinus pumila, константны Rosa amblyotis, Sorbus sambucifolia. В травяно-кустарничковом ярусе (общее покрытие 20%) доминируют кустарнички: голубика (Vaccinium uliginosum) и шикша (Empetrum nigrum), обильны травы: Calamagrostis purpurea subsp. langsdorffii, Geranium erianthum, а также виды высокотравья Chamaenerion angustifolium, Artemisia opulenta, Cirsium kamtschaticum. В моховом ярусе (10 %) доминируют Dicranum majus, Pleurozium schreberi, Sciuro-hypnum reflexum, Polytrichastrum longisetum, P. alpinum и др. Лишайники отсутствуют.
Асс. Betuletum ermanii varioherbosum – каменноберезняк разнотравный. Сообщества ассоциации распространены на высотах 515 – 680 м над уровнем моря. Характеризуются довольно высокой сомкнутостью древостоя – 0.5–0.8. Средний возраст древостоя 150, максимальный –достигает 220 лет. Средний диаметр варьирует от 17 до 24 см, средняя высота 9 м. Кустарниковый ярус выражен слабо, отмечены Alnus fruticosa, Rosa amblyotis и Spiraea beauverdiana. Хорошо развит травяно-кустарничковый ярус (75–90 %), образованный луговыми и лесными мезофитами. В нем можно выделить два подъяруса: 1-й подъярус образован Calamagrostis purpurea subsp. langsdorffii, Artemisia opulenta, Aruncus dioicus, Cirsium kamtschaticum, Veratrum oxysepalum и др., во 2-м подъярусе доминирует Maianthemum dilatatum (до 60 %), отмечены также Trientalis europaea subsp. arctica, Geranium erianthum, Trisetum sibiricum, Solidago spiraeifolia. Galium boreale и др. В моховом ярусе (3 %) встречены Sciuro-hypnum reflexum, Brachythecium erythrorrhizon, Dicranum fuscescens, D. majus, D. montanum и др. Лишайники не отмечены. В пределах ассоциации мы выделяем две субассоциации: майниковую (subass. maianthemosum) и вейниковую (subass. calamagrostidosum). Субасс. maianthemosum –майниковая. Для сообществ субассоциации характерно высокое проективное покрытие майника широколистного (Maianthemum dilatatum) – 40-60%. В ее составе мы выделяем вариант: Вар. aruncosum – волжанковый. Сообщества варианта встречены на высоте 515 м над уровнем моря и отличаются высоким проективным покрытием в травяном ярусе Aruncus dioicus (70 %), константны также Allium ochotense, Geranium erianthum, Heracleum lanatum и др., Мохово-лишайниковый ярус не выражен.
Субасс. calamagrostidosum – вейниковая. Сообщества субассоциации отличаются высоким обилием в 1-м подъярусе травяного яруса Calamagrostis purpurea subsp. langsdorffii (25–45 %) и высоким постоянством Artemisia opulenta, Chamerion angustifolium, Cirsium kamtschaticum и др. Сообщества субассоциации встречаются на высотах 656–669 м над ур. моря.
Крупномасштабное геоботаническое картографирование
Ключевой участок №2. С у х а я с о л ь ф а т а р н а я в о р о н к а в 100 м к югу от Оранжевого термального поля. Высота 665 м над ур. Моря. Площадь 500 м2. Хорошо дренированное местообитание. Превышение краев округлой котловины над отверстием выхода газовой струи сольфатара около 70 см. Температура корнеобитаемого слоя от 14 до 23,5С. По особенностям растительного покрова на ключевом участке выделено 7 концентрических микропоясов: 1) лишайниковые ковры из Cladonia vulcanii; 2) моховые ковры из пионерных мхов Niphotrichum encoides + Polytrichum piliferum + Ceratodon purpureus; 3) печеночниковые ковры (Marsupella funckii + Nardia japonica); 4) спиреевый (Spiraea beauverdiana); 5) ерниковый (Betula exilis); 6) голубичный (Vaccimum uliginosum); 7) шикшевый (Empetrum nigrum). Окружение: кустарничковая тундра с участками кедрового стланика, фрагменты разреженных каменноберезняков по периферии термального поля. На Оранжевом поле описаны бордюры (микропояса) вокруг грифонов, образованные монодоминантными сообществами Spiraea beauverdiana, Eleocharis kamtschatica, Juncus beringensis и др.
Ключевой участок №3. О с о к о в о - в е й н и к о в а я л у ж а й к а на берегу горячего ручья, вытекающего из оз. Утиное (Восточное термальное поле). Высота 659 м над ур. Моря. Площадь 680 м2. Температура корнеобитаемого слоя от 22 до 46С. Превышение над уровнем термального ручья незначительное, участок ровный. При продвижении от берега ручья к центру лужайки в растительном покрове отмечено 7 микропоясов: 1) болотницевый (Eleocharis kamtschatica); 2) болотницево-полевицевый (Eleocharis kamtschatwa + Agrostis unctate); 3) полевицевый (Agrostis unctate); 4) цикутовый (Cicuta virosa); 5) осоково-сабельниковый (Carex lyngbyei subsp. Cryptocarpa + Comarum palustre); 6) болотницево-вейниковый (Eleocharis kamtschatica + Calamagrostis purpurea); 7) вейниковый (Calamagrostis purpurea). Подобные термальные сообщества были впервые отмечены на Узоне В.Л. Комаровым (1940) под названием «ключевые лужайки».
На трансектах отмечены облигатные термофилы, занесенные в Красную книгу Камчатки (2007): череда камчатская (Bidens kamtschatica), болотница камчатская (Eleocharis kamtschatica) и ужовник тепловодный (Ophioglossum vulgatum var. unctat). Окружение: вейниково-осоковое низинное болото.
Ключевой участок №4. О р л я к о в о е с о о б щ е с т в о на южном склоне холма близ оз. Утиное (Восточное термальное поле). Высота 660 м над ур. Моря. Площадь 700 м2. Температура корнеобитаемого слоя от 18 до 34С. Воронка грязевого котла, у подножья холма протекает термальный ручей. Превышение верхнего участка термального поля над уровнем ручья около 1 м. От верхней части склона холма до термального ручья отмечено 6 микропоясов: 1) орляковый (Pteridium aquilinum); 2) спиреево-орляковый (Spiraea beauverdiana + Ptendium aquilinum); 3) лишайниковый (Cladoma vulcann + Placynthiella icmalea); 4) вейниковый (Calamagrostis purpurea); 5) печеночниково-моховой (Cephalozia unctate te + Warnstorfia exannulata); 6) болотницевый {Eleocharis kamtschatica). Окружение: вверх по склону холма - каменноберезняк орляковый, внизу, по берегу термального ручья – чистые заросли вейника пурпурного (Нешатаева, Пестеров, Кораблев, 2013).
В окрестностях Восточного термального поля широко распространены крупнопапоротниковые сообщества с преобладанием орляка (Pteridium aquilinum). На южном склоне холма, у восточного подножья холма Тридимитовая горка описана сухая о р л я к о в а я л у ж а й к а. Высота 661 м над ур. Моря. Площадь 400 м2. Сомкнутое крупнопапоротниковое сообщество, общее проективное покрытие 95 %. В травяном ярусе доминирует Pteridium aquilinum (проективное покрытие 90%). Обильны также вейник Calamagrostis purpurea (20%), шиповник Rosa amblyotis (7%), Artemisia opulenta (5%), Geranium erianthum (5%), Carex sp. (5%) (Нешатаева и др., 2009, 2013). На рис. 15 показано, что по градиенту увлажнения термальные сообщества делятся на три группы: ксеромезофильные, мезофильные, гигрофильные. К ксеромезофильным сообществам относятся кладониевые пустоши, орляковые и луазелеуриевые сообщества. К гигрофитным – политриховые ковры, сфагновые термофильные болота, а также гипновые термофильные болота. Таким образом, с градиентом увлажнения связано выделение в комплексных осях ординации сфагновых термофильных болот, болотницевых лугов и лишайниковых ковров из термофильных кладоний. Кроме того, выделяются сообщества и по температурному градиенту. Так, фимбристилисовые сообщества (Fimbristylis ochotensis) приурочены к наиболее прогретым (температура корнеобитаемого слоя почвы 46–52 С) сырым или влажным местообитаниям. Болотницевые сообщества (Eleocharis kamtschatica, E. Quinqueflora) встречаются во влажных местообитаниях с температурой 30–37 С. Монодоминантные вейниковые сообщества (Calamagrostis purpurea, C. Angustifolia subsp. Tenuis) встречаются на участках со средним увлажнением и средней температурой субстрата (22–34 С). После проведения анализа по температурному градиенту становится ясно, что расхождение в осях ординации вейниковых и болотницевых сообществ вызвано различным увлажнением субстрата, при сходном температурном диапазоне.