Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История исследований биоты и сообществ лагун северного Сахалина 8
Глава 2. Материал и методика 17
Глава 3. Краткий физико-географический очерк района исследований 25
Глава 4. Состав и происхождение биоты 39
4.1. Таксономический состав 39
4.2. Зонально-биографический состав 43
4.3. Пути происхождения биоты 49
4.4. Особенности кайнозойского экогенеза в высокобореальных прибрежных лагунах 55
Глава 5. Литоральные сообщества 59
5.1. Типология лагунных литоральных сообществ 59
5.2. Характеристика грунтов и распределение биономических типов 60
5.3. Сообщества открытой морской и переходной лагунно-морской разновидностей литорали 74
5.4. Сообщества закрытой лагунной разновидности литорали 91
5.5. Сообщества антропогенных субстратов 104
Глава 6. Сублиторальные сообщества макробентоса 107
6.1. Общая характеристика основных донных сообществ 107
6.2. Сублиторальные сообщества лагуны Пильтун 111
6.3. Сублиторальные сообщества лагуны Ныйской 126
6.4. Некоторые особенности пространственного распределения сообществ макрозообентоса 141
Выводы 145
Библиографический список использованной литературы 147
Приложение 178
- Таксономический состав
- Типология лагунных литоральных сообществ
- Сообщества антропогенных субстратов
- Общая характеристика основных донных сообществ
Введение к работе
Водоемы лагунного типа, включая мелководные, значительно изолированные от открытого моря "заливы" и "озера", очень распространены на Сахалине, составляя около 1/5 всей его береговой линии. На побережье Сахалина расположено около тридцати крупных и малых лагун, соединенных проливами с Охотским и Японским морями (Бровко, 1975). Северо-восточное побережье острова по сути почти полностью сложено лагунными формами рельефа (рис. 1). Географически и экологически прибрежные лагуны являются уникальной частью акватории Мирового океана (Лымарев, 1978; Бровко, 1990) и в данной работе рассматриваются именно с этих позиций.
Известно, что процессы продуцирования органического вещества в прибрежных лагунах отличаются значительной интенсивностью. Занимая всего 0.4 % поверхности Земли, лагуны и эстуарии дают вместе с тем около 2.5 % суммарной первичной продукции. В то же время на собственно шельф, занимающий 5.3 % поверхности планеты, приходится 8.9% суммарной первичной продукции. Относительная продуктивность прибрежных лагун и эстуариев таким образом более чем в 3.5 раза превышает продуктивность собственно шельфа. Если же учесть при этом исключительную мелководность лагун, совершенно не сопоставимую с глубинами собственно шельфа, то их относительная продуктивность в расчете на единицу объема воды окажется во много раз большей. В целом суточная первичная продукция в прибрежных лагунах бореальной части Тихого океана может достигать 850 мгС/м2, что на порядок выше величин, наблюдаемых в большинстве самых продуктивных районов собственно шельфа (Subba Rao, 1981).
Рис. 1. Аэрокосмический снимок (NASA) северного и северо-восточного побережий Сахалина, показывающий распространение прибрежных лагун. Снимок любезно предоставлен автору председателем Комитета охраны окружающей среды и природных ресурсов Сахалинской области Н.И.Онищенко
Лагуны исключительно благоприятны для естественного и искусственного воспроизводства лососевых (Waldchuk, 1987) и существенно повышают продуктивность открытых прибрежных вод за счет аутвеллинга - выноса биогенных элементов отливными течениями (Кафанов, 1986). Для северо-восточного Сахалина это подтверждается значительно повышенными, в сравнении с остальной западно-охотоморской акваторией, величинами первичной продукции (Налетова и др., 1997), в период летнего "цветения" микроводорослей достигающими 3.68 гС/м2 (Сорокин, 1997).
Восточносахалинские лагуны и непосредственно прилегающие к ним участки открытого моря являются районами нагула и промысла лососевых рыб, сельди, наваги и корюшек, играющего, в том числе важную роль в жизненном укладе коренного населения Сахалина - нивхов, эвенков и орочей. В ряде лагун сосредоточены залежки тюленей, а также скопления водоплавающих птиц. Расположенная напротив лагуны Пильтун акватория собственно шельфа является основным местом нагула серых китов охотско-корейской популяции, и отдельные их особи в прежние годы иногда заходили в саму лагуну. Относительная замкнутость лагун, их слабая связь с открытыми морскими акваториями, более благоприятные, чем на собственно шельфе, температурные и кормовые условия позволяют рассматривать лагуны северо-восточного Сахалина как районы, перспективные для дальнейшего развития промысла рыб, а также для организации хозяйств марикультуры по выращиванию беспозвоночных и для пастбищного рыбоводства.
В то же время на шельфе северо-восточного Сахалина обнаружены большие запасы нефти и газа, что дало основание для развития здесь мощного нефтегазопромышленного комплекса. Успешное разрешение противоречий, возникающих при столкновении интересов рыбного хозяйства, разработки нефтяных и газовых месторождений и охраны окружающей среды возможно только при детальном знании гидробиологического режима лагун для их постоянного экологического мониторинга. В любом случае начальные этапы такого знания предполагают исчерпывающие сведения о составе биоты, понимаемой здесь как исторически обусловленная композиция таксонов - флора плюс фауна (Бобринский, 1951; Чернов, 1984), и распределении сообществ. Выяснение вопросов генезиса биоты дает теоретические обоснования для прогноза возможных ее изменений при долговременном антропогенном воздействии; оно определяется также существенным значением, которое придается лагунной биоте при выяснении путей, механизмов, масштабов и направлений кайнозойского цено - и биотогенеза (например, Riggio, 1992).
В данной работе обобщены результаты многолетних исследований биоты и донных сообществ лагун северного и северо-восточного Сахалина, проводимых сотрудниками Института биологии моря ДВО РАН и Сахалинского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии.
Цель работы - установление состава биоты лагун северного и северовосточного Сахалина и распределения сообществ макробентоса в связи с особенностями их генезиса и влиянием физико-географических и гидрологических факторов среды. Цель работы обусловила выполнение следующих основных задач: инвентаризация видового состава животных и растений исследуемой акватории; анализ зонально-биогеографического состава биоты и рассмотрение возможных путей ее формирования; характеристика сообществ макробентоса лагун, анализ особенностей их распределения в связи с физико-географическими и гидрологическими характеристиками отдельных лагун.
Выражаю сердечную признательность своему научному руководителю д. б. н., проф. А.И.Кафанову за предоставленные материалы, неизменный интерес к работе, постоянные консультации в процессе выполнения работы и обсуждении результатов. Искреннюю благодарность выражаю к.б.н. В.С.Лабаю, к.б.н. А.Д.Саматову и к.б.н. Г.М.Каменеву за ценные советы, всем сотрудникам Отдела прикладной экологии за дружескую поддержку, старшему инженеру Ж.Р.Цхай за помощь в статистической обработке данных и графическом оформлении работы, Е.М.Латковской и В.Б.Красавцеву за организацию в проведении экспедиционных работ.
Таксономический состав
В результате обработки материалов, собранных экспедицией Института биологии моря ДВНЦ АН СССР в 1978 г., экспедициями СахНИРО в 1990-х гг., а также критической ревизии всех имеющихся литературных данных (кроме перечисленных в главе 1 также: Зинова, 1954; Возжинская, 1964; Цвелев, 1987) в современной номенклатурной редакции, выверенной сотрудниками Института биологии моря ДВО РАН (Л.Л.Будникова, В.В.Гульбин, Н.Г.Клочкова, О.Г.Кусакин, Т.Ю.Орлова), Биолого-почвенного института ДВО РАН (Е.А.Макарченко, Л.А.Прозорова), Зоологического (В.Г.Аверинцев, В.В.Федоров) и Ботанического (Л.П.Перестенко) институтов РАН составлен список животных и растений восьми лагун северного и северо-восточного Сахалина (Приложение).
Для прибрежных лагун северного внетропического пояса характерна резко выраженная пространственная и временная изменчивость гидрологической и седиментологической обстановки (Каплин, 1957; Владимиров, 1961; Бровко, 1975, 1976, 1977, 1978, 1985, 1990; Бровко, Кафанов, 1985; Бровко и др., 1985а,б; Бобрик, Бровко, 1987; Володарский и др., 1987; Kafanov, Plekhov, 1998). Так, в лагунном проливе Асланбекова (лагуна Набиль) в середине августа 1976 г. температура и соленость воды изменялись на протяжении суток соответственно от 4.0 до 11.5 С и от 19.4 до 31.3 %о на поверхности, от 4.0 до 13.8 С и от 24.1 до 31.5 %о на глубине 2 м, от 3.1 до 10.2 С и от 29.1 до 31.9 %о у дна (Бровко, 1990). Еще существенней выражены пространственные изменения температуры и солености в лагунах Ныйской и Пильтун (см. главу 3). Подобные особенности создают крайне специфические условия обитания для практически всех обитателей лагун. Тем не менее, видовое богатство биоты лагун северного Сахалина на удивление велико и слагается из не менее 380 видов и подвидов (Приложение, табл. 1). Таблица 1 "4Ї При этом следует ожидать существенное увеличение видового состава за счет практически не исследованных простейших (предварительно установлен лишь видовой состав фораминифер лагуны Эхаби), турбеллярий, свободноживущих нематод, клещей, некоторых групп ракообразных (гарпактикоиды и остракоды), личинок насекомых, а также паразитических форм и представителей зоопланктона.
Неравномерность изученности биоты лагун северного и северо-восточного Сахалина пока не позволяют дать сравнительно-таксономический очерк каждой из них. Наиболее полно известны сейчас животные и растения лагуны Набиль, для которой зарегистрировано около 60 % всех отмеченных для лагун северного и северовосточного Сахалина таксонов видовой группы. Наименьшим видовым богатством из обследованных водоемов отличаются лагуны Уркт и Колендо, что предопределено их небольшими размерами, отсутствием настоящих лагунных проливов, к которым приурочено наибольшее число морских по происхождению форм, а для первой еще и интенсивным углеводородным загрязнением.
Население лагун складывается за счет морских и пресноводных видов, способных переносить резкие и относительно продолжительные колебания температуры и солености, а также весьма немногочисленной группы эстуарно-лагунного комплекса. Основу последнего составляют морская трава Zostera marina, зеленые водоросли Enteromorpha prolifera и Е. lima, двустворчатые моллюски Масота balthica и Corbicula japonica, амфиподы Катака kuthae, Eogammarus kygi, изоподы Idotea ochotensis и морской таракан Saduria entomon, колюшки Pungitius pungitius sinensis и Gasterosteus aculeatus. К этой же группе можно отнести проходных и полупроходных рыб - морфологически легко дифференцирующееся стадо "озерной" сельди, тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus, гольцов Salvelimis leucomaenis и S. ciirilus, тихоокеанскую красноперку (угая) Tribolodon brandti, а также тихоокеанскую миногу Lethenteron japonicum.
Вторую экологическую группу обитателей лагун северного и северовосточного Сахалина составляют типично морские широкотолерантные (эвригалинные и эвритермные) формы, заходящие в лагуны из открытого моря на более или менее продолжительное время для откорма (камбаловые, навага) или приуроченные почти исключительно к лагунным проливам, где обусловленные приливо-отливной ритмикой колебания температуры и солености воды выражены не столь резко, как на акватории собственно лагун. К данной группе принадлежит большинство водорослей-макрофитов, стрекающие (гидроиды и актинии), приапулида Halicryptus spinulosus, усоногие раки Balanus (В.) crenatus, В. (Hesperibalanus) hesperius и Semibalanus balanoides, морская козочка Caprella drepanochir, раки-отшельники Pagurus middendorffi и P. undosus, краб Telmessus cheiragonus, крупные раковинные гастроподы Buccinum (В.) glaciale, В. (В.) ochotense, Neptunea beringiana, Cryptonatica aleutica, С clausa и Nucella freycinettii, голожаберный моллюск Dendronotus giganteus, двустворчатые Mytilas trossulus и Macoma calcarea. Экологически близки к этой группе виды, обнаруженные только в сообществах обрастания судов прибрежного и портового плавания, базирующихся в портпунктах Москальво (лагуна Байкал) и Набиль: зеленая водоросль Enteromorpha ahlneriana, мшанка Membranipora sp., усоногий рак Chthamalus dalli и изопода Gnorimosphaeroma noblei. Участки близ устьев многочисленных рек, речек и ручьев впадающих в лагуны, окаймлены зарослями осок (чаще других - Carex cryptocarpa) и наумбургии Naiimburgia thyrsijlora из первоцветных и покрыты плотными скоплениями рдестов Potamogeton gramineus, P. filiformis, P. natans, P. pectinatiis и P. perfoliatiis. В сильно опресненных участках лагуны Помрь среди водорослей Percursaria percursa, Spirogyra sp. и Polysiphonia urceolata отмечена также Sagina saginoides из гвоздичных. В кутовых участках лагун, в условиях стагнации, сильного ослабления внутрисуточных приливо-отливных изменений температуры и солености, в среднем более высокой температуры и почти пресной воды формируются сообщества с доминированием рдестов, пресноводных моллюсков и личинок хирономид. Здесь же распространена и настоящая пресноводная ихтиофауна (Таранец, 1937).
Типология лагунных литоральных сообществ
Формирование донных сообществ обследованной акватории тесно связано с морфологией лагун, их гидро- и литодинамикой, а также особенностями палеогеографического развития. В связи с этим сообщества лагунного бентоса могут быть подразделены на сообщества лагунных проливов и сообщества основной акватории. Особняком стоят литоральные сообщества, состав и динамика которых определяются преимущественно длительностью осушки и связанным с ней воздействием континентальных факторов на генетически морских представителей флоры и фауны.
Принятая зарубежными авторами (Stephen, 1929, 1930; Chapman, 1938-1940; Amanieu, 1969; Ranwell, 1972; Provost, 1976; Eleuterius, Eleuterius, 1979; Bally, 1983; Brown, McLachlan, 1990; Rafaelli et al, 1991; Botts, McCoy, 1993; и мн. др.) схема вертикальной зональности песчаных пляжей и песчаной литорали принципиально отличается от номенклатуры, традиционно используемой отечественными авторами (Кусакин, 1977). В основе последней лежит концепция критических приливных уровней Вайана (Vaillant, 1891) и Доти (Doty, 1946), в соответствии с которой различают нижний, средний, верхний горизонты литорали и супралитораль (с последующим разделением горизонтов на "этажи").
Схема Вайана-Доти, хорошо зарекомендовавшая себя при исследовании скалистой литорали, мало применима к песчаной литорали и песчаным пляжам. Малая амплитуда (до 1.5 м) приливо-отливных колебаний уровня воды в сочетании с большим влиянием сгонно-нагонных явлений и продолжительностью распространения приливной волны по акватории в восточносахалинских лагунах не позволяют в полной мере использовать полночленное разделение литорали (Кусакин, 1977) на вертикальные горизонты. В соответствии с номенклатурой англоязычных авторов здесь более или менее отчетливо выделяются польдер, марш и ватт. Польдер - зона морского увлажнения выше максимального уровня полной воды сизигийного прилива, марш - от указанного выше уровня до среднего уровня полной воды квадратурного (равноденственного) прилива, ватт - от указанного уровня до среднего уровня малой воды сизигийного прилива (Леонтьев и др., 1975). Таким образом, в принятой отечественными морскими биологами терминологии супралитораль соответствует польдеру, верхний горизонт литорали - маршу, средний и нижний горизонты совместно (Dahl, 1952; Salvat, 1964, 1967; Brown, McLachlan, 1990; Raffaelli et al., 1991) - ватту. Вместе с тем, во избежание разночтений с отечественными авторами, мы используем далее вертикальное подразделение литорали на супралитораль, верхний, средний и нижний горизонты. Ниже последнего располагается лагунная сублитораль.
В большинстве отечественных работ по биономической (в смысле: Walther, 1893) типологии литорали используют схему, разработанную Гурьяновой и др. (1930). Вместе с дополнениями Кусакина (1961) по этой схеме выделяют шесть биономических типов: 1) умеренно защищенный берег; 2) открытый морской берег; 3) открытый океанический берег; 4) лагуны; 5) эстуарии; 6) литоральные ванны. Эту схему, однако, нельзя считать логически выдержанной, поскольку отсутствует единый подход к типологизации: классификация проводится то по степени прибойности, то по величине солености, а выделение типа "ванны" обусловлено иными соображениями. Различия между 2-м и 3-м, 4-м и 5-м типами, по крайней мере в умеренных широтах, на практике мало существенны.
Кафанов и др. (1981) считают, что биономические типы литорали должны выделяться по совокупности внешних признаков, определяющих специфические особенности литоральных биоты и сообществ. Основными такими особенностями являются: степень выраженности вертикальных поясов, их число, пятнистость или мозаичность в распределении сообществ, преобладание эпи- или инфауны, сессильного или вагильного бентоса, сестонофагов или детритофагов, продуцентов или консументов, а также наличие определенных жизненных форм растений и животных. Эти признаки в наибольшей степени связаны с характером субстрата.
Биономически литораль всего исследованного района, представляющая преимущественно протяженные (до 400 м и более) песчаные или песчанно-илистые осушки, весьма однотипна. Она характеризуется аккумулятивными формами рельефа, почти горизонтальной его поверхностью, резко ослабленными волновым воздействием, а также значительно пониженной соленостью воды. Вместе с тем, по составу и распределению поверхностного слоя осадков, отражающих комплекс геоморфологических, литологических и гидрологических признаков, в пределах этого единого биономического типа выделяется три биономических разновидности (Бровко, Кафанов, 1985), к каждой из которых приурочены специфические донные сообщества: открытая морская, переходная лагунно-морская и закрытая лагунная литораль. Переходная лагунно-морская разновидность литорали свойственна предпроливным участкам полуоткрытых (Байкал, Помрь) и полузакрытых (Набиль, Чайво, Пильтун, Ныйво) лагун, а закрытая лагунная - практически всему периметру закрытых лагун (Уркт и Колендо).
Осадки и осадкообразование в лагунах северо-восточного Сахалина исследованы весьма обстоятельно (Владимиров, 1961; Бровко, 1976, 1977, 1985, 1990; Бровко, Кафанов, 1985; Бровко и др., 19856). Литоральные осадки изучены в гораздо меньшей степени, поэтому считаем необходимым дать здесь их краткую характеристику, основанную на работе Бровко и Кафанова (1985).
На восточносахалинской литорали выделяются следующие типы грунтов: галька, галька с песком, песок крупный, песок крупный с галькой, пески средний и мелкий, песок мелкий алевритовый (табл. 4, 5). Грубообломочный материал имеет локальное распространение и приурочен, как правило, к участкам с высокой скоростью придонных течений, препятствующих отложению тонкозернистых фракций, - в лагунных проливах и близ устья рек. В небольшом количестве галечно-гравийный материал встречается также в рассеянном состоянии среди тонкозернистых грунтов.
Сообщества антропогенных субстратов
Своеобразную разновидность редкого в высокобореальных прибрежных лагунах скалистого биономического типа (Кафанов и др., 1981) в пределах переходной лагунно-морской литорали образует население остатков бетонного причала портпункта Набиль (мест. назв. "Кайган"), расположенного к востоку от бара, лежащего перед входом в лагунный пролив Асланбекова. Литоральные сообщества имеют здесь более или менее отчетливое вертикальное поясное распределение (табл. 24). 105
Верхний горизонт причала вплоть до зоны заплеска занимает пояс Littorina sitkana+Chthamalus dalli. В среднем горизонте последний постепенно замещается Balanus balanoides, дающим мощное обрастание с биомассой, в среднем превышающей 1.5 кг/м . Здесь же обильно представлены Urospora wormskjoldii, Blidingia minima f. minima и Littorina sitkana. В относительно небольших количествах встречаются разнообразные амфиподы, Idotea ochotensis и Falsicingula kurilensis. Очень обильны, как и в нижнем горизонте, ювенильные особи морского таракана Saduria entomon.
В нижнем горизонте состав беспозвоночных почти тот же, что и в среднем, но исчезает Chthamalus dalli, а биомасса Balanus balanoides уменьшается почти на порядок величин. Довольно разнообразна альгофлора, представленная Enteromorpha linza, Pilayella litoralis, Scytosiphon lomentaria, Petalonia fascia и Polysiphonia urceolata, а также неприкрепленными слоевищами Dictyosiphon foeniculaceus, Chordaria Jlagelliformis, Fucus evanescens, Sargassum pallidum, Cystoseira crassipes и Halosaccion microsporum. В целом, во всем обследованном регионе данный участок отличается наиболее выраженным поясным распределением литоральных сообществ, характерным для жестких грунтов.
Обрастание действующих в течение одной навигации судов прибрежного и портового плавания, базирующихся в расположенных на побережье лагун портпунктах Москальво (лагуна Байкал) и Набиль, представлено сообществом Enteromorpha prolifera+Balanus crenatus (Звягинцев, 1985). В нем зарегистрировано 27 видов организмов-обрастателей, больше половины из которых относится к водорослям. Общая средняя биомасса сообщества в Москальво и Набиле составляют соответственно 57 и 34 г/м2, а общая максимальная биомасса - 308 и 132 г/м2. Кодоминант сообщества, В. crenatus, не образует сплошных поселений и отличается высокой смертностью, очевидно, вследствие захода судов в пресные воды, например, в р. Амур у Николаевска-на-Амуре, где они могут находиться несколько суток. Сообщество Enteromorpha prolifera+Balanus crenatus на судах малого каботажа, согласно Звягинцеву (1985, 1999), характерно для всего северного и северовосточного побережий Сахалина, где развиты лагуны и лагунные формы рельефа.
Общая характеристика основных донных сообществ
Вертикальная поясность в распределении донных сообществ характерна лишь для наиболее глубоководных участков лагун - лагунных проливов, сообщества которых, на примере лагунных проливов Асланбекова (лагуна Набиль) и Пильтун, подробно описаны Табунковым и др. (1988) (рис. 16, 17). Основная же мелководная часть собственно лагун занята сообществами, типичными для нижнего горизонта литорали. Повторимся здесь, что подразделение восточносахалинскои лагунной литорали на вертикальные горизонты в достаточной мере условно, и нижний литоральный горизонт, за исключением лагунных проливов, по сути отражает распределение жизни на подавляющей части акватории собственно лагун, имеющих среднюю глубину 1-3 м.
Дно участков лагун, окаймленных переходной лагунно-морской разновидностью литорали, занято сообществом Zostera marina+Z. japonica+Macoma balthica, наиболее распространенным в лагунах полуоткрытого и полузакрытого типа и несколько видоизмененным в лагунных проливах, где доминирующие виды дают на порядок большие величины обилия в сравнении с основной акваторией лагун (табл. 25).
Средние биомассы Z. marina и M. balthica в восточносахалинских лагунах составляют соответственно около 530±250 и 760±60 г/м2 при средней плотности популяций макомы 960±70 экз/м . Зостеры дают при этом 60%-ное проективное покрытие, а макома - почти 100% частоту встречаемости. На долю двух этих видов, в среднем, приходится около 80% биомассы сообщества. Основная биомасса животных приходится на обитателей инфауны (около 70% от биомассы зообентоса), на долю фауны фитали - около 25%, а обитатели эпифауны в формировании биомассы сообщества играют незначительную роль (до 3% от общей биомассы сообщества). На мелководных участках Zostera marina постепенно замещается Z. japonica -сообщество Zostera japonica+Macoma balthica.
В зарослях зостеры происходит мощная аккумуляция органического вещества в виде детрита, что создает благоприятные условия для обильного развития детритофагов (Кафанов, Лысенко, 1988). Их доля в биомассе зообентоса сообщества Zostera marina+Macoma balthica достигает 90%. Роль сестонофагов и хищников в формировании биомассы незначительна и составляет в среднем 10 и 0.3% от биомассы зообентоса. Пожалуй, единственным заметным представителем плотоядных эпибентосных беспозвоночных является практически повсеместно распространенный морской таракан Saduria entomon, который в опресненных участках лагун, очевидно, конкурирует за пищу с личинками стрекоз (Sandberg, Bonsdorff, 1990), а в лагунных проливах еще и с крупными хищными гастроподами.
Дно участков лагун, окаймленных закрытой лагунной литоралью, занято сообществом Zostera japonica+Z. marina, среди характерных видов которого выделяются Масота balthica, Liocyma fluctuosa, колониальные диатомовые водоросли и амфиподы. Количественные соотношения жизненных форм и трофических групп близки к таковым сообщества Zostera marina+Macoma balthica. Близ устьев рек это сообщество замещается сообществами с преобладанием рдестов Potamogeton perfoliatus и P.filiformis.
Более подробно закономерности размещения сообществ фито- и зообентоса рассмотрим на примере наиболее полно обследованных лагун Пильтун и Ныйво. Сообщества макрозообентоса лагуны Чайво описаны Воловой и Козьменко (1984) (рис. 18).
Выделяется три участка с высокими значениями биомассы. В южной части лагуны участок с максимальной биомассой фитобентоса (467.4 г/м ) приходится на станцию 40, расположенную на песчаном грунте на глубине 0.8 м. Биомасса фитобентоса на этом участке в среднем равна 78.2 г/м , варьируя от 0.4 до 467.4 г/м". Основу биомассы дает Zoster a japonica. В центральной части лагуны максимальное значение биомассы, создаваемой преимущественно Ruppia cf. maritima, приурочено к устью р. Сабо - в среднем составляет 78.4 г/м2 с колебаниями от 0.2 до 470,9 г/м2. Наивысшие значения биомассы фитобентоса (2.3 -1709.5 г/м2; в среднем 210.8 г/м2), формируют нитчатые водоросли, в частности, Cladophora cf. glomerate Области высоких значений биомассы фитобентоса приурочены к приустьевым участкам рек Паромай, Пильтун, Эрри и Сабо, где значительно увеличено содержание биогенных элементов (Лабай и др., 1999), благоприятствующих росту и развитию водной растительности.
В период исследований в лагуне Пильтун из зообентосных организмов было отмечено 102 вида и подвида (табл. 26). По числу видов преобладали личинки комаров-звонцов (24), малощетинковые черви (22), разноногие раки (9), брюхоногие моллюски (7). Многощетинковые черви и двустворчатые моллюски насчитывали по 4 вида. Доминирующая роль в создании биомассы в лагуне Пильтун принадлежала двустворчатым моллюскам. Наибольшую численность создавали разноногие раки, личинки комаров-звонцов и двустворчатые моллюски.
Распределение биомассы зообентоса носило градиентый характер с постепенным уменьшением биомассы от предпроливной части по направлению к северному и, в меньшей степени, южному кутовым участкам (рис. 20).
Отдельные, небольшие зоны повышенной биомассы были характерны для устьев рек. Распределение биомассы двустворчатых моллюсков, составляющих основу животного населения, в общих чертах повторяло распределение биомассы зообентоса в целом. Максимальная биомасса (более 200 г/м ) Bivalvia была зарегистрирована в южном, предпроливном участке. Личинки хирономид были наиболее обильны (до 20 г/м ) в северной, опресненной части лагуны.
Кластеризация станций по индексу ценотического сходства (рис. 21) позволила выделить в лагуне Пильтун несколько макробентосных сообществ (рис. 22). Сообщество Potamogeton perfoliatus + Kamaka kut hae
Сообщество занимает серединную часть лагуны, захватывая прибрежные участки от р. Кадыланьи у западного побережья до м. Лайда у восточного побережья. Распространено сообщество, преимущественно на илисто-песчаных грунтах, на глубине 0.4 - 2.8 м. В состав сообщества входит 41 представитель макрозообентоса, из которых наиболее разнообразны личинки хирономид (15 видов)(табл.27).
