Содержание к диссертации
Введение
1 СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА ИССЛЕДОВАНИЯ 7
2 ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ 25
3 ОБЪЕКТЫ, МЕТОДЫ И ОБЪЕМ ИССЛЕДОВАНИЙ 34
3.1 Объекты исследований 34
3.2 Методы исследований 47
3.3 Объем исследований 57
4 ПОЙМЕННЫЕ ЛЕСА ПРИХОПЕРЬЯ (СТРУКТУРА, СОСТОЯНИЕ И ПУТИ ВОССТАНОВЛЕНИЯ) 57
4.1 Ботанико-географический анализ флоры пойменных лесов 57
4.1.1 Географический анализ флоры 59
4.1.2 Представительство жизненных форм растений 66
4.1.3 Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды 69
4.1.4 Адвентивные виды 78
4.2 Биоразнообразие пойменных лесов 85
4.2.1 Оценка альфа-разнообразия 85
4.2.2 Оценка бета-разнообразия 88
4.2.3 Популяции древесных растений и их демографический анализ. 92
4.2.4 Эколого-ценотический состав ценофлоры пойменных лесов 107
4.3 Фитоиндикация экологического режима в пойменных лесах 115
4.3.1 Фитоиндикация экологического режима в сообществах 115
4.3.2 Влияние экологического режима на видовую насыщенность... 120
5 ПРОГНОЗ РАЗВИТИЯ И РЕКОМЕНДАЦИИ, НАПРАВЛЕННЫЕ НА СОХРАНЕНИЕ И ВОССТАНОВЛЕНИЕ ЕСТЕСТВЕННОГО БИОРАЗНООБРАЗИЯ ПОЙМЕННЫХ ЛЕСОВ ПРИХОПЕРЬЯ
ВЫВОДЫ 129
СПИСОК ПЕРВОИСТОЧНИКОВ 132
ПРИЛОЖЕНИЕ 167
Введение к работе
В настоящее время существует проблема ухудшения биоразнообразия; особенно актуальна эта проблема в регионах, расположенных в переходных физико-географических зонах, например в лесостепи. В условиях обострения экологических проблем существенную роль приобретает природоохранная деятельность, направленная в том числе, и на сохранение и восстановление лесов. Необходимо всестороннее изучение лесных экосистем с целью прогнозирования их дальнейшего развития и предотвращения деградации лесов. В свою очередь, это диктует необходимость разработки научно обоснованных рекомендаций эффективной природоохранной деятельности.
Нарушение экологического равновесия в лесостепи и степи наиболее быстро проявляется при сведении или сокращении площади лесов, которые в лесостепной зоне имеют особые функции. Пойменные леса выполняют важнейшие водоохранные, руслоукрепляющие, берегозащитные, противоэрозийные, кольматирующие функции, регулируя водный режим реки. Поэтому пойменный лес и река - неотделимые понятия. Лесные насаждения очень важны для сохранения и развития флоры и фауны, редких и исчезающих видов растений и животных. Кроме того, лес улучшает санитарно-гигиеническое состояние воздуха (очищает воздух от пыли и снижает уровень шумов), водоемов, создает благоприятные для человека климат и обстановку. Леса регулируют поверхностный сток, влияют на полноводность рек, защищают почву от ветровой и водной эрозии, уменьшая смыв поверхностного плодородного слоя, улучшают микроклимат, служат зоной отдыха.
Актуальность темы. Изучение биоразнообразия - одна из основных проблем современной экологии. Леса лесостепной и степной Саратовской области являются важным резервом флоры и фауны данного региона.
В Прихоперье происходят отрицательные антропогенные изменения лесов, такие как бессистемные рубки, выпас скота, сенокошение, сбор декоративных и лекарственных растений. Все это подрывает лесной генофонд, приводит к сокращению лесных площадей, смене дуба его спутниками или многолетними травянистыми растениями при рубках.
В дубовых лесах образуются деструктивные насаждения, и основные лесообразующие породы вытесняются малоценными древесными растениями, которые неспособны образовывать устойчивые биоценозы. Необходимы исследования, позволяющие спрогнозировать дальнейшее развитие таких экосистем и разработать рекомендации, направленные на сохранение и восстановление природных экосистем.
Почти не исследовано биоразнообразие, демографический и эколого-ценотический состав этих лесов, что определяет актуальность изучения этих вопросов для Саратовской области, где из года в год сокращаются площади лесов, теряется генофонд многих растений, а в результате усиливается эрозия почв, мелеют малые реки, ухудшается среда обитания для животного и растительного мира, в том числе и для человека.
Изменения флористического разнообразия на фоне антропогенного стресса в пойменных лесах Прихоперья недостаточно изучены, именно поэтому тема диссертационной работы является актуальной.
Цель и задачи исследования. Целью исследования является изучение современного состояния лесных экосистем среднего течения р. Хопер, выявление причин их деградации и разработка рекомендаций по их сохранению, изучение биоразнообразия и эколого-ценотического состава, а также фитоиндикация экологического режима и его нарушения в пойменных лесах Прихоперья, выявление редких видов растений и разработка мер по их сохранению. Анализ полученных результатов позволит сделать вывод о современном состоянии пойменных лесов, выявить причины их нарушений и разработать рекомендации по сохранению, восстановлению и улучшению состояния и биоразнообразия пойменных лесов региона. Для реализации поставленной цели необходимо решить следующие задачи: -изучить биоразнообразие в пойменных лесах на разных уровнях (альфа- и бета-разнообразие);
- проанализировать эколого-ценотический состав лесных экосистем;
-выявить редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды
растений;
-выявить адвентивные виды растений и выяснить степень их распространения;
- проанализировать онтогенетический состав ценопопуляций основных лесообразователей пойменных лесов Прихоперья;
- провести фитоиндикацию экологического режима лесов;
- определить механизмы поддержания биоразнообразия в лесных экосистемах Прихоперья;
-разработать научно обоснованные рекомендации по улучшению состояния пойменных лесов Прихоперья.
Научная новизна. Для лесных экосистем Прихоперья значительно уточнен флористический состав растений, насчитывающий 348 видов. Проведено их распределение по элементам ландшафта. В пойме среднего течения Хопра выявлено 13 основных групп фаций. Дан анализ соотношению жизненных форм флоры пойменных лесов. Проведен онтогенетический анализ основных лесообразующих пород. Изучено альфа- и бета-разнообразия. Выявлено 20 редких, 12 охраняемых, 20 адвентивных видов. Составлен эколого-ценотический спектр сообществ и территории исследования в целом. Проведена фитоиндикация экологических условий по шкалам Г. Элленберга. Проанализировано влияния экологического режима на видовую насыщенность фитоценозов, а также составлен прогноз дальнейшего развития пойменных лесов Прихоперья. Разработаны рекомендации для сохранения природных экосистем и восстановления биоразнообразия в лесных фитоценозах.
Практическая значимость и внедрение результатов исследований. Результаты исследований могут быть использованы для проведения мониторинга и прогноза изменений в лесах, а также осуществления природоохранных мероприятий, направленных на восстановление и сохранение их биоразнообразия. Материалы диссертации используются в научно-исследовательской деятельности и учебном процессе на кафедре биологии и экологии БФСГУ им. Н.Г. Чернышевского. Разработанные рекомендации, направленные на улучшение состояния лесных экосистем, переданы для практического использования в Балашовский, Аркадакский и Романовский лесхозы Саратовского управления лесами.
Достоверность результатов и выводов подтверждается значительным объемом материала, собранного в течение шести лет апробированными методами, его обработкой и анализом с применением компьютерной программы Microsoft Excel 2000.
Апробация работы. Результаты исследований ежегодно докладывались на конференциях молодых ученых и аспирантов в БФСГУ им. Н. Г. Чернышевского (2001-2006); на Международной конференции по проблемам в области экологии в Белгородском государственном технологическом университете (2004); на научно-практической конференции в Пензенской государственной сельскохозяйственной академии (2004); на Международной научно-практической конференции «Наука и образование на службе лесного комплекса» в Воронежской государственной лесотехнической академии (2005); в Саратовской Сельскохозяйственной академии им. Н.И. Вавилова (2006).
Личный вклад автора. Диссертация является результатом многолетних (2000-2006 гг.), комплексных исследований, выполненных лично соискателем. Автором диссертации самостоятельно разработана программа исследований; заложены пробные площадки и осуществлено их геоботаническое описание; проведена обработка собранного материала, обоснованы теоретические положения диссертационной работы, выводы и рекомендации. Опубликованные работы написаны лично соискателем или при непосредственном его участии. Публикации. По материалам диссертации опубликовано 12 работ.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из общей характеристики работы, 5 глав, основных выводов и рекомендаций, списка литературы и приложения. Объем работы составляет 167 страниц компьютерного текста, включает 14 таблиц, 28 рисунков. В списке литературы - 304 источника, в том числе 25 на иностранных языках. В приложении содержится 3 рисунка, 16 таблиц, описание почвенных разрезов в пойменных лесах Прихоперья и аннотированный список видового состава флоры пойменных лесов Прихоперья.
1 СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА ИССЛЕДОВАНИЯ
Биологическое разнообразие в Конвенции ЮНЕП определяется как вариабельность живых организмов, которая включает разнообразие внутри вида, между видами и разнообразие экосистем (Конвенция, 1992).
Проблема сохранения и изучения биоразнообразия находится в сфере внимания научной общественности и государственных структур большинства стран мира (Конвенция, 1992; Сохранение биологического..., 1997; Евстигнеев, Коротков, Беляков, 1999; Евстигнев, 2001; Столяров, 1999; Смирнова, Заугольнова, Ханина, 2000; Торопова, 2001; Волков, 2002.; Горчаковский, 2002; Чистякова, Леонова, 2003; Негробов, Маликов, Кострыкин, 2004; Ибрагимов, 2004; Андреева // www.bioscience.ru; Бородина, Кантор // www. ib.komis.ru; Global, 1995; Walker, 1992). Глобальные и национальные программы исследований биоразнообразия, как правило, ориентированы на изучение всех его уровней - генетического, популяционного, видового и экосистемного. Следует учитывать, что все они теснейшим образом взаимосвязаны и устойчивость каждого последующего уровня в существенной степени зависит от разнообразия предыдущего иерархического звена: видовое разнообразие - от внутрипопуляционного, экосистемное - от видового (Столяров, 1999). По данным ряда ученых, на биоразнообразие растений могут влиять следующие факторы:
1 Общие физико-географические и исторические условия местности
(Шенников, 1964; Титов, Печенюк, 1991; Миркин, 2000; Смирнова,
Заугольнова, Ханина, 2000; Ефимова // www.solimusem.narod.ru).
2 Эдафические условия местопроизрастания (Шенников, 1964;
Погребняк, 1968; Ерусалимский, Господарская, 1987; Трегубов, 1998;
Миркин, 2000; Дегтева, Лаптева, Пысина // www. solimusem. narod. ru;
Романюк II www. biocience. ru).
3 Резкая переменность экологического режима (особенно переменность
водного режима) (Шенников, 1964; Погребняк, 1968; Горышина, 1975;
Бирюков, Степин, 1976; Лукьянец, Ащеулов, 1976; Цыганов, 1983;
Смирнова, Попадюк, Заугольнова, 1997; Миркин, 2000; Романюк // www.
biocience. ru).
4 Потенциальный запас видов в данном районе (Миркин, 2000;
Смирнова, Попадюк, Заугольнова, 1997; Смирнова, Заугольнова, Ханина,
2000; van der Maarel, 1997).
5 Экологический объем местообитаний, который определяется
благоприятностью условий для произрастания растений, формирующих
фитоценоз (Булохов, 1996, 2004; Смирнова, Заугольнова, Ханина, 2000;
Миркин, 2000).
6 Стратегический спектр видов (Раменский, 1938; Чистякова, 1986;
Попадюк, Чистякова, Чумаченко, 1994; Миркин, 2000)
7 Режим нарушений (Миркин, 2000; Смирнова, Заугольнова, Ханина, 2000; Овчаренко, 2003; Сулига, Кабанина, 2004; Дробышев, Коротков, Стороженко // www. biocience.ru).
8 Формы циклической динамики, позволяющие нескольким видам поочередно занимать в фитоценозе одну и ту же экологическую нишу (Горышина, 1975; Бирюков, Степин, 1976; Миркин, 2000).
9 Время (возраст сообщества) (Смирнова, 1940; Протоклитова, 1971; Титов, Печенюк, 1991; Миркин, 2000; Печенюк, Нескрябина, Родионова, 2000; Евстигнеев, 2001; Егорова, 2001; Торопова, 2001; Невидомов, 2003; Ефимова // www. biocience.ru).
Все эти факторы формирования видового богатства взаимодействуют, что объясняет сложность прогноза этой характеристики сообществ. Видовое богатство в любом случае можно расположить между двумя крайними ситуациями: модель «Ноев ковчег» - видов очень много, но каждый из них представлен всего одной парой особей, и «чашка Петри» - представлено огромное число организмов одного вида (микробиологическая культура) (Миркин, 2000).
Эволюция научных представлений в области изучения биоразнообразия уже прошла несколько стадий. Первоначальный интерес к инвентаризации редких видов сменился интенсивным изучением разнообразия сообществ и экосистем (Смирнова, Заугольнова, Попадюк, 1999 (1), (2); Булохов, 2001,2003).
Для сохранения биоразнообразия необходим мониторинг за его состоянием, т.е. периодическая инвентаризация. Для того чтобы можно было сравнивать биоразнообразие растений разных территорий, его оценки должны быть стандартизированы (Смирнова, Заугольнова, Попадюк, 1999 (А); Смирнова, Заугольнова, Ханина, 2000; Миркин, Наумова, 2002). Поэтому в основу кадастровой оценки биоразнообразия растений следует положить принятую в экологии схему из трех уровней (Мэгарран, 1992; Миркин, 2004; Whittaker, Lewin, 1977): альфа-разнообразие биоразнообразие внутри сообществ; бета-разнообразие - биоразнообразие сообществ; гамма-разнообразие - общее биоразнообразие территории, зависящее от альфа- и бета-разнообразия. Методам измерения и показателям биоразнообразия посвящена обширная литература (Чернов, 1991; Пузаченко, 1999; Смирнова, Заугольнова, Ханина, 2000; Миркин, 2000, 2004; Whittaker, Lewin, 1977; Global..., 1995).
Ряд исследователей в своих работах уделяли внимание правилам выбора пробных площадей и их размерам (Анненская, Видина, Жучкова, 1963; Нешатаев, 1971; Ландшафтно-геохимические, 1989; Исаченко, 1991; Ласточкин, 1995; Емшанов, 1999; Заугольнова, 1999; Булохов, 2001, 2003, 2004). Большое внимание уделяется исследованию различных индексов количественной оценки биоразнообразия (Василевич,1971; Мэгарран, 1992; Миркин, 2000; Whittaker, Lewin, 1977; van der Maarel, 1997). К таким индексам можно отнести коэффициент флористического сходства Жаккара, индекс Уиттекера и другие широко известные в экологии индексы. При маршрутных исследованиях широко применяются методы глазомерного определения численности путем оценки значимости видов на исследуемой территории (Шенников, 1964; Дылис, 1969; Работнов, 1995 Braun-Blanquet, 1964; Работнов, 1995; Миркин, 2000, 2004; Матвеев, 2003; Булохов, 2004).
За несколько тысячелетий активного освоения территории Восточной Европы, занятой широколиственными лесами, площадь их резко сократилась, а структура претерпела необратимые изменения (Попадюк, Чистякова, Чумаченко, 1994). Среди наиболее заметных последствий тысячелетнего использования широколиственных лесов следует назвать изменение гидрологического режима (обмеление малых и средних рек, нарушение паводкового режима крупных рек), потерю почвенного плодородия, уменьшение биологической продуктивности и сокращение видового разнообразия (Голосов, Иванова, 1991; Попадюк, Чистякова, Чумаченко, 1994; Коронкевич, Зайцева, Ясинский, 1997; Сохранение биологического..., 1997; Столяров, 1999; Горчаковский, 2002; Чистякова, Леонова, 2003).
Лесные экосистемы, в общем, и дубовые леса, в частности, являются достаточно изученными на сегодняшний момент (Бельгард, 1950, 1971; Основы лесной биоценологии, 1964; Дылис, 1969; Горышина, 1975; Золотухин, 1986; Мозговая, Кулагина, 1988; Цвелев, 1988; Трус, 1990; Данилов, 1992; Попадюк, Чистякова, Чумаченко, 1994; Суховольский, Бузыкин, 1997; Липаткин, 1998; Емшанов, 1999; Короткое, 1999; Попадюк, Прудников, Морозов, 1999; Попадюк, Смирнова, Заугольнова, 1999; Ерусалимский, 2000; Василевич, Бибикова, 2001; Заугольнова, Платонова, 2001; Золотухин, Овчаренко, 2002; Ширина, Кирина, Казарцева, 2002; Булохов, 2003, 2004; Невидомов, 2003).
В каноническом виде морфологическая структура лесного биогеоценоза имеет две составляющие - вертикальное строение (стратификация) и горизонтальное строение (мозаичность) (Шенников, 1964; Дылис, 1969; Корчагин, 1976, Работнов, 1984, Емшанов, 1999; Миркин, 2000; Смирнова, Заугольнова, Ханина, 2000; Смирнова, Бобровский, 2001). Структурное разнообразие лесных сообществ оценивается по демографической структуре древесных популяций. В свою очередь, структурное разнообразие популяций оказывается максимальным в том случае, когда в ней представлены особи во всех онтогенетических состояниях - демографически полноценные популяции (Смирнова, Заугольнова, 1976; Заугольнова, Смирнова, Комаров, 1993; Попадюк, Чистякова, Чумаченко, 1994; Короткое, 1999; Попадюк, Смирнва, Заугольнова, 1999; Смирнова, Заугольнова, Попадюк, 1999 (Б); Смолоногов, 1999; Миркин, 2000; Смирнова, Бобровский, 2001; Торопова, 2001; Овчаренко, 2005). Наряду с демографической структурой можно говорить и о жизненности или жизненном состоянии ценопопуляций растений (Смирнова, Заугольнова, 1976; Попадюк, Чистякова, Чумаченко, 1994; Смирнова, Заугольнова, Ханина, 2000; Жукова, 2001). Учитывая пространственно-временной характер лесообразовательного процесса, необходимо параллельное изучение горизонтальной структуры и возрастной популяционной динамики (Емшанов, 1999).
Согласно современным представлениям, растительный покров рассматривается как континуальное, неоднородное (мозаичное) образование, организованное различными факторами, обладающее иерархической структурой (Раменский, 1935; Дылис, 1969, 1978; Корчагин, 1976; Уиттекер, 1980; Попадюк, Чистякова, Чумаченко, 1994; Миркин, Наумова, 1998; Емшанов, 1999; Евстигнеев, Федоров, 1999; Заугольнова, 1999; Смирнова, Заугольнова, Попадюк, 1999 (А); Миркин, 2000, 2004; Смирнова, Бобровский, 2001; Чистякова, Леонова, 2003; Watt, 1925; Clements, 1936; Ellenberg, 1953; Grime, 1974; The mosaic-cycle..., 1991; Collins et al., 1993). Концепцию иерархического континуума в применении к растительному покрову можно рассматривать как теоретическую основу решения проблем сохранения и таксономического, и структурного биоразнообразия (Смирнова, Заугольнова, Ханина, 2000). Основные положения этой концепции:
1 Растительный покров континуален, а дискретность выделяемых при его изучении единиц является частным случаем.
2 Растительный покров неоднороден и состоит из разноразмерных мозаик разной природы (абиотических, биотических, антропогенных).
3 Растительный покров имеет иерархическую структуру, т.е. разноразмерные его фрагменты включены друг в друга.
4 Сукцессии представляют собой сложные матрицы разновероятностных переходов из одного состояния в другое. Разные видовые популяции изменяются с разными скоростями и в разных направлениях. Все сукцессии включают популяционные циклы разной длительности.
5 Потенциальная растительность рассматривается как совокупность микросукцессионных мозаик, определяющих высокую степень гетерогенности среды.
При изучении биоразнообразия ряд исследователей определяют потенциальную флору - полный набор региональных видов растений, потенциально возможный для некоторой территории по своим экологическим характеристикам (Цыганов, 1983; Смирнова, Попадюк, Заугольнова, 1997; Смирнова, Заугольнова, Ханина, 2000).
В лесных биогеоценозах основные эдификаторы - деревья разных типов стратегий, в первую очередь конкурентной и толерантной (Попадюк, Чистякова, Чумаченко, 1994; Попадюк, Чистякова, Чумаченко, 1994). Гетерогенность среды, создаваемая в результате непрерывной смены поколений в популяциях эдификаторов, определяет возможность устойчивого существования подчиненных видов с разными ценотическими и экологическими свойствами (Нешатаев, 1971; Смирнова, Бобровский, 2001). Знание особенностей их индивидуального развития и способов преобразования среды позволяет предложить пути сохранения и восстановления видового разнообразия лесов (Попадюк, Чистякова, Чумаченко, 1994; Смирнова, Бобровский, 2001).
Травяной покров - важный компонент степных лесов, он часто выступает в качестве главного конкурента древостоя. Состав травяного яруса может служить одним из индикаторов условий произрастания различных типов леса, показателем устойчивости лесных фитоценозов (Дылис, 1969; Бельков, Омельяненко, Мартынов, 1974; Горышина, 1975; Дыренков, 1975; Цыганов, 1983; Алексеев, Вахрамеева, Денисова, 1988; Цвелев, 1988; Мозговая, Куланина, 1988; Попадюк, Чистякова, Чумаченко, 1994; Булохов, 1996, 2001, 2004; Евстигнеев, Коротков, Беляков, 1999; Золотухин, 2001 (А), (Б); Горчаковский, 2002). Густота подлеска, разные типы травяного покрова способны оказывать существенное влияние на успешность возобновления леса (Калиниченко, Писаренко, Смирнов, 1991). При сильном разрастании травяного покрова его влияние на лесовосстановление становится отрицательным, а при слабом развитии - положительным (Протоклитова, 1957; Бельков, 1974; Мозговая, Кулагина, 1988).
Объектом исследования были пойменные леса среднего течения реки Хопер. Пойменный рельеф - сложный. Контуры поймы постоянно изменяются вследствие подмыва берегов и отложения наносов. Поверхность поймы носит следы старых русел в виде ложбин, стариц, рукавов. Пойма -часть речной долины, поднятая над меженным уровнем, заливаемая паводками. Образуется при расширении долины в результате бокового смещения речного русла. Своим происхождением пойма обязана эрозионно-аккумулятивной деятельности речного потока. (Лесная энциклопедия, 1986; Маккавеев, Чалов, 1986; Титов, Печенюк, 1990; Чернов, 1999). Затопление пойм обеспечивает повышенное увлажнение пойменных почв, что важно в условиях дефицита влаги, начинающегося со степной зоны (Чернов, 1999).
Происхождение и развитие пойм становились предметом исследования разных ученых в разное время (Вильяме, 1922; Вальтер, Алехин, 1936; Смирнова, 1940; Маккавеев, Чалов, 1986; Таран, 1990; Титов, Печенюк, 1990; Чернов, 1999; Таран, Седельникова, Писаренко, 2004).
Пойменные леса развиваются под влиянием тех же экологических факторов, что и леса плакоров, но сезонные режимы этих факторов иные. В пойме они имеют контрастный ход, особенно режим увлажнения и почвенной аэрации (Вальтер, Алехин, 1936; Алехин, Кудряшов, Говорухин, 1961; Лесная энциклопедия, 1986). Пойменный ландшафт - весьма динамичная система. Динамика ее обусловлена аллювиальными процессами. Для определения системы в картине поймы важно выявить ее сопряженность на различных участках и динамическое состояние в соответствии со структурой распределения почвенно-растительного покрова. Генетически сходные элементы рельефа меняют свой облик от молодых к более древним участкам, отражая стадии развития пойменного ландшафта (Титов, Печенюк, 1990). На участках с различными сроками затопления произрастают различные виды флоры и формируются свои особые наборы ассоциаций (Бельгард, 1971; Протоклитова, 1971). Вместе с ландшафтом поймы изменяется и растительность. Именно поэтому биоразнообразие поймы будет тесно связано с сукцессионными процессами, происходящими в ней. Ряд исследователей занимались изучением сукцессионных закономерностей распределения типов леса в зависимости от зоны поймы (Вальтер, Алехин, 1936; Лесная энциклопедия, 1986; Таран, 1990; Турчин, 1998; Браславская, 1999; Печенюк, Нескрябина, Родионова, 2000; Василевич, Щукина, 2001; Евстигнеев, 2001; Егорова, 2001, 2004; Матвеев, Ильина, Устинова, 2001; Сарь, 2001; Торопова, 2001; Ширина, 2002; Невидомов, 2003; Ефимова: http:// www. biocience. ш). Немало работ посвящено растительности поймы Хопра (Смирнова, 1940; Червяков, 1949; Матвеева, 1963; Протоклитова, 1971; Мозговая, Кулагина, 1988; Цвелев, 1988; Титов, Печенюк, 1990; Трегубов, 1999; Печенюк, Нескрябина, Родионов, 2000; Золотухин, 2001; Овчаренко, 2002, 2003, 2005).
Большое значение для выяснения происхождения каждой конкретной флоры и для индикационной оценки зональных явлений в растительном мире, отражающих климатические факторы, имеет ее географический анализ (Вальтер, Алехин, 1936; Цвелев, 1988; Александрова, 1996; Миркин, 2000; Булохов, 2001, 2003, 2004). Для этой цели обычно применяются понятия «тип ареала», «геоэлемент», «плюризональная» и «полизональная группа».
Тип ареала таксона устанавливается по трем критериям: форме, величине и географическому положению. Многочисленные ареалы таксонов со сходным географическим положением объединяют в тип ареала (Meusel, Jager, Weinert, 1965, 1978; Булохов, 2001, 2003, 2004). При диагнозе ареала и объединении их в типы используют систему признаков: зональность, океаничность, географическое положение и протяженность на континенте (Булохов, 2001, 2003, 2004). Типы ареала в этой работе определялись по работе Г. Мойзеля, Е. Джагера, Е. Вейнерта (Meusel, Jager, Weinert, 1965; Булохов, 2004).
Географический элемент флоры (геоэлемент) - группа видов с одинаковым общим распространением, связанных с определенной зональной растительностью (Braun-Blanquet, 1964; Клеопов, 1938; Булохов, 2004). В составе ценофлоры лесной растительности пойменных лесов представлены следующие геоэлементы: неморальный, суббореальный, бореальный, южносибирский, субпонтический и понтический. Геоэлементы растений определялись по работам ряда авторов (Клеопов, 1938; Вальтер, 1992; Булохов, 2001, 2003, 2004).
Ареалы многих видов не совпадают с отдельными флористическими областями. Такие виды образуют плюрирегиональную группу (Eig, 1931; Цвелев, 1988; Александрова, 1996; Булохов, 2001, 2003, 2004). Полизональный флористический комплекс объединяет виды, формирующие зонально-азональную растительность. В составе полизонального флористического комплекса А.Д. Булохов установил семь полизональных групп, которые отличаются по степени протяженности ареалов на градиенте юг-север. Субсредиземноморско-умеренная группа объединяет виды с ареалами от субсредиземноморской зоны летне-зеленых сухих лесов и степей до бореальных хвойных лесов, включая умеренную зону с широколиственными лесами. Субсредиземноморско-бореальная группа включает виды с ареалами от субсредиземноморской зоны до зоны тундр. Субсредиземноморско-арктическая объединяет виды с ареалами от субсредиземноморской зоны до арктических пустынь. Средиземноморско-умеренная группа охватывает виды с ареалами от средиземноморской зоны вечнозеленых лесов и сухих степей до бореальных хвойных лесов, включая умеренную зону с широколиственными лесами. Средиземноморско-бореальная группа объединяет виды с ареалами от средиземноморской зоны до зоны тундры. Средиземноморско-арктическая включает виды с ареалами от средиземноморской зоны до арктических тундр (Булохов, 2001, 2003, 2004).
К числу средств, обеспечивающих сохранение биологического разнообразия (в том числе разнообразия растительного мира), относится создание и развитие сети особо охраняемых природных территорий -заповедников, национальных парков. Биоразнообразие растений в современном понимании особенно подробно исследовано в основном ряда заповедников России и ближнего зарубежья в лесной и таежной зонах. Подобные исследования проводились в ряде заповедников Европейской России (заповедник Брянский лес, Калужские засеки, Воронинский заповедник, Природно-исторический заповедник-леспаркхоз Горки, Приокско-террасный заповедник, Центрально-лесной биосферный заповедник, заповедный лесной участок Сабарский, заповедник Басеги, заповедник Костомукшский, заповедник Нургуш, Хоперский государственный заповедник, в ряде заповедников и национальных парках Белорусии) (Протоклитова, 1971; Буховец, Лукьянец, 1976; Цвелев, 1988; Ащеулов, Таранков, 1994; Попадюк, Чистякова, Чумаченко, 1994; Трегубов, 1998; Евстигнеев, 1999, 2001; Заугольнова, 1999; Коротков, 1999; Попадюк, Прудников, Морозов, 1999; Попадюк, Смирнова, Заугольнова, 1999; Ярошенко, Морозов, Захарова, 1999; Смирнова, Заугольнова, Ханина, 2000; Сарь, 2001; Торопова, 2001; Горчаковский, Демченко, 2002; Чистякова, Леонова, 2003; Таран, Седельникова, Писаренко, 2004; Горчаковский, Телегова, 2005; Бородина, Кантор: http: // ib. komis.ru; Андреева: http: II www. bioscience.ru; Ярошенко: http: II forest, ru).
Во многих заповедниках лесной зоны России прослеживается общая тенденция - при сокращении хозяйственной деятельности на территориях заповедников происходит восстановление лесной растительности, и за счет создания сильного затеняющего полога от нового поколения деревьев число светолюбивых видов опушечной, мезофитно-луговой, лугово-степной групп сокращается (Смирнова, Заугольнова, Ханина, 2000).
Кроме разнообразия систематических групп можно говорить об экологическом разнообразии (соотношении эколого-ценотических групп, стратегии поведения, спектре жизненных форм) (Гумбольдт, 1806; Раменский, 1935;Бельгард, 1950, 1971; Серебряков, 1962, 1964; Шмитхюзен, 1966; Уиттекер, 1980; Попадюк, Чистякова, Чумаченко, 1994; Работнов, 1995; Коротков, 1999; Безделев, 2001; Булохов, 2001, 2004; Захаров, 2001; Овчаренко, Золотухин, 2001; Комарова, 2002; Овчаренко, Вишневская, 2003; Матвеев, 2003; Овчаренко, 2005; Raunkiaer, 1905; Braun-Blanquet, 1964; Grime, 1974).
Эколого-ценотические группы - совокупность видов с совпадающими экоценоареалами в определенном синтаксономическом пространстве. Эколого-ценотические группы отличаются от экологических групп тем, что они не только сходны по требованию к комплексным градиентам, но и «верны» синтаксонам определенного ранга (Булохов, 2001, 2004). Виды, входящие в состав эколого-ценотической группы, предъявляют сходные требования к комплексным градиентам, что позволяет получить достоверную информацию о местообитании сообщества и по ним проводить индикацию местообитаний (Дыренков, Федорчук, 1975; Булохов, 2004). Разработкой эколого-ценотических группировок видов сосудистых растений центральной России занимались О.В. Смирнова, Л.Б. Заугольнова, А.А Ниценко и Г.М. Зозулин (Браславская, 1999; Попадюк, Смирнова, Заугольнова, 1999; Ниценко, 1969; Зозулин, 1970).
В связи с усиливающимся антропогенным воздействием в естественных экосистемах возрастает количество адвентивных видов. Синантропизация растительного покрова представляет собой адаптацию растительного мира к условиям среды, измененным или созданным в результате деятельности человека (внедрение в состав растительного покрова пришлых растений - антропофитов, усиление позиции и активизация некоторых представителей местной флоры - апофитов). Это сопровождается общим обеднением региональных и локальных флор, обеднением, упрощением структуры и унификацией растительных сообществ. Видовое богатство и разнообразие сообществ уменьшаются, происходит их конвергенция (сближение по составу и структуре) (Горчаковский, Телегова, 2005; Сальников, ГТилипенко, 2005).
Адвентизации и синантропизации флоры в последнее время посвящается много работ (Александрова, 1996; Агафонов, Терехова, Хлызова, 2003; Васюков, 2003; Виноградова, 2003; Гельтман, 2003; Кучеров, 2003; Лактионов, Афанасьев, 2003; Миркин, Наумова, 2003; Нотов, Маркелова, 2003; Овчаренко, Золотухин, 2003; Панасенко, 2003; Папченков, 2003; Серегин, 2003; Тарасова, 2003; Тищенкова, 2003; Глазкова, 2005; Горчаковский, Телегова, 2005; Сальников, Пилипенко, 2005; Романюк // www. biocience. ш; Проторопова, Мосякін, Шевера, 2002). Существует теория, что чем выше биоразнообразие естественных популяций, тем выше их устойчивость к внедрению новых адвентивных видов. Но ее правомерность для естественных сообществ остается дискуссионной (Виноградова, 2003).
Важную роль использованию растительного покрова как индикатора условий среды отводили А. Гумбольт, А Декандоль, А. Гризебах и другие выдающиеся ботаники-географы, показавшие глубокую связь растительного покрова с климатом. Наличие тесной связи растительности и почвы было установлено Е. Хильгардом, Ф.И. Рупрехтом, П.А. Косточевым и другими исследователями (Булохов, 2004). Использование для фитоиндикации не отдельных видов растений, а образуемых ими сообществ основывается на том, что большая часть видов обладает широкой экологической амплитудой, следовательно, приспособлена произрастать в широком диапазоне условий среды. Экологические амплитуды растительных сообществ обычно значительно уже, чем у видов, их формирующих (Булохов, 2004).
В практике экологических исследований непременно возникает необходимость в оценке важнейших факторов, составляющих условия существования растений (световой, гидрологический, солевой режимы и др.) Экологическая диагностика параметров местообитания с помощью балловых экологических шкал видов растений является достаточно традиционной и приобретает большую популярность в отечественной фитоценологии. Наибольшее практическое применение в геоботанических исследованиях европейской части России получили отечественные экологические шкалы Л. Г. Раменского и Д.Н. Цыганова, а также европейские шкалы Г. Элленберга. Их характеристика и область применения отражены в ряде работ (Раменский, Цаценкин, Чижиков, 1956; Самойлов, 1973, 1986; Цыганов, 1983; Дидух, Плюта, 1993, 1994; Работнов, 1993, 1995; Булохов, 1996, 2004; Миркин, 2000; Смирнова, Заугольнова, Ханина, 2000; Тетерюк, 2000; Заугольнова, Платонова, 2001; Комарова, Прохоренко, 2001; Булохов, 2004; Ellenberg, 1974).
В амплитудных шкалах Л.Г. Раменского, Д.Н. Цыганова приведена экологическая амплитуда вида и его индикаторное значение, оцениваемое «от-до» (Раменский, 1956; Цынанов, 1983; Булохов, 2004). В странах Западной Европы широкое распространение получили оптимумные шкалы Г. Эленберга (Ellenberg, 1974; Булохов, 2004), в которых указан его синэкологический, а не аутэкологический оптимум (Булохов, 2004). В этих шкалах приведены отношения растений к свету, влажности, кислотности, содержанию аммонийного и нитратного азота в почве (Ellenberg, 1974; Булохов, 1996, 2004). Фитоиндикация по экологическим шкалам позволяет быстро провести ориентирование в разнообразии как биотопов, так и сообществ и получить разнообразную экологическую информацию об этих местообитаниях.
Исследования Ю.И. Самойлова показали, что предполагаемые региональные различия в экологии видов при использовании шкал Раменского, Элленберга, Клаппа и Хундта отчетливо не выявляются (Самойлов, 1973, 1986). В последних изданиях Элленберг во многом учел отношение видов к факторам среды не только в пределах Средней Европы, но и в пределах района действия шкал Раменского. Это резко повышает эффективность использования шкал Элленберга для фитоиндикации экологических режимов растительных сообществ. К тому же учет при индикации полного флористического состава сообщества приводит к тому, что небольшие разнонаправленные неточности в показаниях отдельных видов при расчете компенсируют друг друга (Работнов, 1979, 1995; Булохов, 2004).
Индикационные экологические шкалы дают сравнимые и стабильные, хотя и относительные экологические характеристики местообитаниям растительных сообществ (Тетерюк, 2000; Заугольнова, Платонова, 2001; Комарова, Прохоренко, 2001; Булохов, 2004).
Л.Г. Раменский и значительно позже Ж. Грайм обосновали выделение трех основных ценобиотических типов растений (фитоценотипов): виолентов, патиентов, эксплерентов. Они характеризуют основные направления конкурентной стратегии растений. Представление о фитоценотипах, выявленных Раменским и Граймом, получило широкое признание и успешно используется исследователями растительных сообществ (Работнов, 1993; Попадюк, Чистякова, Чумаченко, 1994; Миркин, 2000; Миркин, Наумова, 2002; Grime, 1974). В ненарушенных лесных сообществах доминируют виды конкурентной стратегии, виды стресс-толерантной стратегии являются содоминантами, а виды реактивной стратегии - ассектаторами. Классификация видов деревьев по типам стратегий приведена в книге «Восточноевропейские широколиственные леса» (Попадюк, Чистякова, Чумаченко, 1994). В нарушенных лесных сообществах чаще всего доминируют эксплеренты или патиенты - в зависимости от характера нарушений (Миркин, 2000; Смирнова, Заугольнова, Ханина, 2000).
Своеобразная растительность Саратовской области издавна привлекала внимание ботаников и географов. Уже в конце 19 в. появились специальные флористические и ботанико-географические работы (Смирнов, 1885; Траншель, 1894). Особый интерес представляет материал, собранный по Правобережью Волги - Аткарскому, Саратовскому и Балашовскому районам (Келлер, 1901; Петров, 1905; Серебряков, 1906; Беляков, 1924; Чернов, 1924; Казакевич, 1925; Червяков, 1949; Смирнова, 1940; Матвеева, 1963; Мозговая, Кулагина, 1988). А.Г. Еленевский с соавторами составил конспект флоры Саратовского Правобережья и определитель сосудистых растений Саратовской области, который насчитывает 1266 видов растений (Еленевский, Радыгина, Буланый, 2000, 2001). Пойменные леса Саратовской области стали предметом изучения ряда авторов (Золотухин, 1986; Лебедев, 1990; Чураков, 1992; Майоров, 1993; Кабанов, 1993; Невидомов, 2003).
В Саратовской области подробно изучалось состояние нагорных дубрав (Лебедев, 1990; Майоров, 1990, 1993; Трус, 1990; Кабанов, 1993; Ащеулов, Тараканов, 1994; Болдырев, 2005). Леса Саратовской области расположены на пределе юго-восточной границы естественного ареала дуба (Шаталов, 1976; Майоров, 1993).
Структура, состояние, видовой состав, климатические условия произрастания лесов в пойме р. Хопер изучались в Хоперском государственном заповеднике, Аркадакском лесном массиве, Балашовском районе, в Теллермановском лесном массиве (Смирнова, 1940; Матвеева, 1963; Протоклитова, 1971; Бирюков, Степин, 1976; Буховец, Лукьянец, 1976; Цвелев, 1988; Титов, Печенюк, 1990; Ащеулов, Тараканов, 1994; Печенюк, Нескрябина, Родионова, 2000; Золотухин, Овчаренко, 2002; Золотухин, Овчаренко, Вишневская, 2003; Овчаренко, 2005). Например, Т.Б. Протоклитова дала подробную характеристику всем типам леса, встречающимся в Хоперском заповеднике (Протоклитова, 1971). Н.Н Цвелев представил многолетние исследования по инвентаризации флоры Хоперского заповедника - он указал 1061 вид (Цвелев, 1988). Достаточно подробно описаны природные условия Хоперского заповедника; эти работы представляют интерес, так как описывают климатические и почвенные особенности, растительный мир этой территории, сопредельной с территорией Саратовской области (Протоклитова, 1971; Семлянская, Протопопов, 1976; Бирюков, Степин, 1976; Цвелев, 1988; Титов, Печенюк, 1990). Состояние дубрав и естественное возобновление дуба в Хоперском государственном заповеднике изучали ряд авторов (Александрова, 1954; Бирюков, Степин, 1976; Буховец, Лукьянец, 1976; Ащеулов, Таранков, 1994; Ширина, Кирина, Казарцева, 2002). Распределение и динамику растительного покрова в поймах рек Воронежского заповедника в зависимости от почвенно-экологических условий изучал О.В. Трегубов (Трегубов, 1998).
В Балашовском районе флористический состав пойменных лесов и их жизненное состояние, парцеллярную структуру, пойменные почвы и сукцессионную динамику, редкие и адвентивные растения изучали А.И. Золотухин, Е.М. Сулига, А.А. Овчаренко, Ю.А. Демич (Золотухин, 2001(A), 2001 (Б), 2003; Сулига, 1999; Овчаренко, 2001, 2002, 2003, 2005; Демич, 2004).
Ряд исследователей разделяют пойму на три части по мере удаления от русла - прирусловую, центральную и притеррасную (Смирнова, 1940; Протоклитова, 1971; Цвелев, 1988; Золотухин, 2001). Они характеризуются определенными мезорельефом, механическим составом почв, режимом увлажнения.
Пойма р. Хопер состоит из разновозрастных сегментов, отличных по рельефу, составу субстрата и соответственно характеру растительного покрова. Генетически сходные элементы рельефа меняют свой облик от молодых к более древним участкам, отражая стадии развития пойменного ландшафта. Расположение их в пространстве не укладывается в широко принятую схему деления поймы на прирусловую, центральную и притеррасную части, т.к. у русла лежат и молодые обвалованные, и более древние ровные участки, а возникновение любой части поймы связано с русловой деятельностью. Целесообразнее оперировать возрастными единицами при выделении основных частей пойменного ландшафта: формаций урочищ молодой, зрелой и старой поймы. Они различаются особенностями динамики субстрата и соответственно растительного покрова, связанными в основном с различиями в прохождении полых вод (Титов, Печенюк, 1991).
Интенсивность аллювиальных процессов уменьшается с возрастом участка. Повышенная динамичность субстрата характерна главным образом для молодой поймы, а зрелая и старая развиваются в более спокойных условиях, способствующих глубокой переработке аллювия почвенными процессами. Мезоструктура поймы (урочища и подурочища) формируются в соответствии с флювиальным рельефом и характером аллювия. В пределах урочищ и подурочищ обособляются фации и формируется микроструктура ландшафта. Она неустойчива и реагирует не только на малейшие изменения в субстрате, но и на динамику внутриценотических связей под влиянием как естественных, так и антропогенных факторов (Титов, Печенюк, 1990). Фация - совокупность однотипных сообществ, формирующихся на едином природно-территориальном комплексе (Сочава, 1968, 1972). Поэтому мы и рассматривали исключительно растительные представительства сообществ в отдельной фации.
Состояние вопроса исследования
Биологическое разнообразие в Конвенции ЮНЕП определяется как вариабельность живых организмов, которая включает разнообразие внутри вида, между видами и разнообразие экосистем (Конвенция, 1992).
Проблема сохранения и изучения биоразнообразия находится в сфере внимания научной общественности и государственных структур большинства стран мира (Конвенция, 1992; Сохранение биологического..., 1997; Евстигнеев, Коротков, Беляков, 1999; Евстигнев, 2001; Столяров, 1999; Смирнова, Заугольнова, Ханина, 2000; Торопова, 2001; Волков, 2002.; Горчаковский, 2002; Чистякова, Леонова, 2003; Негробов, Маликов, Кострыкин, 2004; Ибрагимов, 2004; Андреева // www.bioscience.ru; Бородина, Кантор // www. ib.komis.ru; Global, 1995; Walker, 1992). Глобальные и национальные программы исследований биоразнообразия, как правило, ориентированы на изучение всех его уровней - генетического, популяционного, видового и экосистемного. Следует учитывать, что все они теснейшим образом взаимосвязаны и устойчивость каждого последующего уровня в существенной степени зависит от разнообразия предыдущего иерархического звена: видовое разнообразие - от внутрипопуляционного, экосистемное - от видового (Столяров, 1999).
По данным ряда ученых, на биоразнообразие растений могут влиять следующие факторы:
1 Общие физико-географические и исторические условия местности (Шенников, 1964; Титов, Печенюк, 1991; Миркин, 2000; Смирнова, Заугольнова, Ханина, 2000; Ефимова // www.solimusem.narod.ru).
2 Эдафические условия местопроизрастания (Шенников, 1964; Погребняк, 1968; Ерусалимский, Господарская, 1987; Трегубов, 1998; Миркин, 2000; Дегтева, Лаптева, Пысина // www. solimusem. narod. ru; Романюк II www. biocience. ru).
3 Резкая переменность экологического режима (особенно переменность водного режима) (Шенников, 1964; Погребняк, 1968; Горышина, 1975; Бирюков, Степин, 1976; Лукьянец, Ащеулов, 1976; Цыганов, 1983; Смирнова, Попадюк, Заугольнова, 1997; Миркин, 2000; Романюк // www. biocience. ru).
4 Потенциальный запас видов в данном районе (Миркин, 2000; Смирнова, Попадюк, Заугольнова, 1997; Смирнова, Заугольнова, Ханина, 2000; van der Maarel, 1997).
5 Экологический объем местообитаний, который определяется благоприятностью условий для произрастания растений, формирующих фитоценоз (Булохов, 1996, 2004; Смирнова, Заугольнова, Ханина, 2000; Миркин, 2000).
6 Стратегический спектр видов (Раменский, 1938; Чистякова, 1986; Попадюк, Чистякова, Чумаченко, 1994; Миркин, 2000)
7 Режим нарушений (Миркин, 2000; Смирнова, Заугольнова, Ханина, 2000; Овчаренко, 2003; Сулига, Кабанина, 2004; Дробышев, Коротков, Стороженко // www. biocience.ru).
8 Формы циклической динамики, позволяющие нескольким видам поочередно занимать в фитоценозе одну и ту же экологическую нишу (Горышина, 1975; Бирюков, Степин, 1976; Миркин, 2000).
9 Время (возраст сообщества) (Смирнова, 1940; Протоклитова, 1971; Титов, Печенюк, 1991; Миркин, 2000; Печенюк, Нескрябина, Родионова, 2000; Евстигнеев, 2001; Егорова, 2001; Торопова, 2001; Невидомов, 2003; Ефимова // www. biocience.ru).
Все эти факторы формирования видового богатства взаимодействуют, что объясняет сложность прогноза этой характеристики сообществ. Видовое богатство в любом случае можно расположить между двумя крайними ситуациями: модель «Ноев ковчег» - видов очень много, но каждый из них представлен всего одной парой особей, и «чашка Петри» - представлено огромное число организмов одного вида (микробиологическая культура) (Миркин, 2000).
Эволюция научных представлений в области изучения биоразнообразия уже прошла несколько стадий. Первоначальный интерес к инвентаризации редких видов сменился интенсивным изучением разнообразия сообществ и экосистем (Смирнова, Заугольнова, Попадюк, 1999 (1), (2); Булохов, 2001,2003).
Природные условия района исследования
Географические координаты Саратовской области составляют: 50 и 53 северной широты и 42 и 51 восточной долготы. Область занимает юго-восточную и северную части Европейской равнины в Поволжье. Пограничными районами являются на севере Пензенская и Ульяновская области, на северо-востоке - Самарская, на востоке - Оренбургская, на юге - Волгоградская, на западе - Воронежская и Тамбовская области, и на юго-востоке Саратовская область граничит с Казахстаном. Река Волга делит территорию Саратовской области на две части: западную, правобережную, возвышенную, и восточную, левобережную (заволжскую), низменную. В административном отношении область делится на 38 районов, из которых 20 расположены на территории правого берега (Правобережье) и 18 - на левом берегу (Левобережье).
Рельеф. Характерные особенности рельефа Саратовской области -равнинность и четко выраженная ступенчатость. На территории Правобережья располагаются Приволжская возвышенность, Окско-Донская низменность.
Окско-Донская низменность находится на западе области, характеризуется плоскоравнинным рельефом с абсолютными отметками 120-180 м (на юге до 55 м); расчленена долинами рек донского бассейна Хопра, Терсы и правыми притоками Медведицы. Ее рельеф - плоская, слабовсхолмленная равнина, с небольшим уклоном с севера на юг. Средняя высота междуречий достигает 160-190 м. Эта территория сложена из молодых суглинистых и песчаных пород, перекрытых моренами с валунами. Овражно-балочная сеть выражена нечетко. Растущие овраги характерны для правобережья Хопра у сел Турки и Трубетчино и его левобережья у сел Малиновка и Котоврас, правобережья реки Карай и у сел Подгорное и Романовка (Воскресенский, Демин, Макарцева, 1997).
Поверхность равнины слагают на севере залегающие горизонтально ледниковые отложения, на юге - неогеновые пески ергенинской толщи и лессовидные делювиальные (покровные) суглинки. Окско-Донскую равнину считают пластовой денудационной равниной позднеплейстоценового возраста. Она возникла на месте ледниковой аккумулятивной равнины среднеплейстоценового (днепровского) возраста в результате последующей переработки денудацией. Ледниковые формы здесь не сохранились, о них свидетельствуют лишь реликты моренных, озерно-ледниковых и флювиогляциальных образований. Неогеновые и четвертичные отложения повсеместно распространены. Максимальные мощности (до 100-150 м) отмечаются в долине реки Хопер, на водораздельных пространствах их мощность 50-100 м. В пределах равнины четко выражены 2 поверхности выравнивания средне- и позднеплейстоценового возраста, расчлененные речной и овражно-балочной сетью (Штырова, 2002).
Большинство рек Правобережья относится к бассейну р. Дон (Хопёр, Медведица, Иловля и их притоки) (О состоянии окружающей области..., 2002).
Хопер относится к рекам с восточноевропейским типом питания, характеризующимся высоким весенним половодьем, вторым неясно выраженным осенним максимумом и низкой летней и зимней меженью (Титов, Печенюк, 1990). В пределах области длина реки - 290 км. Хопёр -многоводный левый приток Дона с общим направлением течения с северо-востока на юго-запад. Основные притоки реки - Изнаир, Большой Аркадак, Карай, Ворона, Сердоба, Мелик.
Русло Хопра сильно извилистое, скорость течения - 0,2-1,2 км/ч, ширина - 40-150 м, глубина - 0,5-6 м (Проект организации..., 1994). По характеру растительности пойму р. Хопер относят к днепропетровско-донскому варианту субаридных пойм, в которых заключительной стадией сукцессии растительности являются пойменные дубравы (Титов, Печенюк, 1990). Грунтовые воды в пойме залегают на глубине всего 1-2 м или выходят на поверхность. (Проект организации..., 1994).
В пределах Саратовской области р. Хопер несудоходна из-за наличия большого числа мелких перекатов. Для р. Хопер характерна большая разница расхода воды в период весеннего паводка и в межень. Так, весной расход воды в секунду составляет 710 м3, а летом - всего 15м3.
Основной фазой водного режима Хопра является весеннее половодье, в период которого проходит 60-70% годового объёма стока (О состоянии окружающей..., 2002). Степень дренированности района гидрографической сетью в целом следует считать хорошей (Проект организации..., 1994). На территории области много озер, большинство своим происхождением обязаны долинам рек. Это, как правило, небольшие озерца, неглубокие; они часто меняют свое очертание и соответственно площадь. Питание озер -смешанное. С севера на юго-восток возрастает минерализация озерных вод.
Хопер и его притоки на территории области испытывают сильное загрязнение из-за размещенных рядом животноводческих объектов, автотранспортных предприятий, смыва с полей минеральных удобрений, отсутствия очистных сооружений и т. д.
Саратовская область расположена в пределах Сурско-Хоперского и Прикаспийского артезианских бассейнов и обладает значительными запасами подземных вод. Подземная вода стабильна даже в летнюю засуху и морозные зимы, когда поверхностные источники иссякают (пересыхают или промерзают) (Воскресенский, Демин, Макарцева, 1997).
Объекты исследований
Объектами исследований явились пойменные леса среднего течения р. Хопер, которые расположены на Окско-Донской низменности в хорошо развитой долине р. Хопер.
Русло реки слабо развито в ширину и глубину, извилистое, местами меняет направление на обратное. При этом образуются крутые меандры с наименьшим радиусом кривизны 80-100 м. На участке г. Балашов - с. Старый Хопер река течет двумя рукавами, основной из них правый. Ширина русла 15-30 м (Демин, 2002).
Долина реки Хопер хорошо разработана, преимущественно пойменная, на небольших участках ящикообразная. Преобладающая ширина долины - 3-4 км, наибольшая 7,5 км (у с. М. Грязнуха), наименьшая - 0,8 км (у с. Летяжевка). Небольшой уклон поймы способствует ее заболачиванию, особенно в притеррасных частях, прирусловая часть поймы имеет повышения и опесчанена.
Пойма преимущественно двусторонняя, у с. Красный Полуостров -левобережная, а у с. Малиновка и г. Балашова - правобережная. Поверхность поймы в основном ровная, покрыта смешанным лесом, нередко заболоченная, изрезана староречьями, особенно в районе г. Балашова. Грунт поймы суглинистый, местами торфянистый (Чиганак, Инясево). В период весеннего половодья пойма затапливается слоем воды от 0,5 до 4,0 м сроком на 10-30 дней (Демин, 2002).
Режим половодий, грунтового стока, характер рельефа, механический состав аллювия определяют на фоне зональных климатических условий лесостепи состав и размещение почвенно-растительного покрова (Титов, Печенюк, 1990). Сукцессионные смены растительности в поймах рек на начальных стадиях тесно связаны с ходом аллювиального процесса. Дифференциация растительности по элементам мезорельефа по градиентам факторов аллювиальное и поемности находит выражение в образовании специфических пойменных пространственных рядов растительности (Таран, 1990).
При выделении основных частей пойменного ландшафта мы оперировали возрастными единицами, подробно описанными Ю.В. Титовым и Е.В. Печенюком (1990): молодой, зрелой, старой поймы. Их характеристика приведена ниже. В каждой зоне поймы по доминантам верхних ярусов, полноте древостоя, густоте кустарникового яруса нами выделены группы фаций. Описание этих групп приводится ниже.
При сходстве отметок верхнего уровня рельефа нижние явно повышаются в направлении от молодой к старой пойме, фиксируя три основных уровня. Сложность рельефа затрудняет определение на местности высотного положения конкретного участка, а возрастная структура поймы выражена значительно лучше. На молодых, глубоко расчлененных сегментах площадь заливания и толща паводковых вод с соответствующим количеством взвешенных и влекомых наносов больше, чем в пределах зрелой и тем более старой поймы (Титов, Печенюк, 1990). Интенсивность аллювиальных процессов уменьшается с возрастом участка, песчаный аллювий в приповерхностной части сменяется суглинистым, рельеф выравнивается. Повышенная динамичность субстрата характерна для молодой поймы, а зрелая и старая развиваются в более спокойных условиях, способствующих глубокой переработке аллювия почвенными процессами.
Фации молодой поймы. Молодая пойма в виде отдельных сегментов располагается вдоль русла р. Хопер и его наиболее активных паводковых проток. Формирование ее начинается на аккумулятивном берегу, который постоянно наращивается по мере увеличения кривизны излучины. Молодые сегменты не всегда выражены в полном виде. Состав аллювия и рельеф молодой поймы резко меняются на небольших расстояниях, что обуславливает частую смену растительных сообществ. Почвенные горизонты в аллювии едва намечаются. Иногда здесь встречаются повышенные участки, вышедшие из зоны затопления. Урочища прирусловых кос сложены средне-и крупнозернистыми песками с фрагментарной первичной растительностью. В урочищах основной поверхности преобладают мелкозернистые пески, переходящие с удалением от реки в супеси и легкие суглинки. Характерны береговые валы, более развитые в верхней части сегмента с повышенной скоростью течения. За основным валом следует ложбина с более развитой древесно-кустарниковой растительностью, за которой в глубь поймы следует гривистая или пологоволнистая поверхность. Валы постепенно снижаются. В ложбинах застаивается влага, образуются заболоченные лужайки, болотца, озерки, иногда сохраняется слабый водоток (Титов, Печенюк, 1990). В данной зоне поймы были выделены следующие группы фаций.
