Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Город как экосистема 12
1.1 Экологические особенности урбаносреды 12
1.2 Особенности изменения флористического состава урбанизированных территорий 18
1.3 Урбанизированная среда как фитострессовый фактор 21
1.4 Механизмы адаптации древесных растений к условиям городской среды 26
1.5Средообразующая роль древесных насаждений 32
1.6 Город как биосферное явление 38
Глава 2. Характеристика района исследований (г.Ижевск) 43
2.1 Географическое положение и природно-климатические условия района исследований 43
2.2 Метеорологические условия в годы исследований 47
2.3 Особенности формирования и характеристика транспортно-промышленного комплекса г. Ижевска 49
Глава 3. Методы исследований 54
Глава 4. Состояние и видовой состав древесных насаждений города ижевска 62
4.1 Характеристика экологических и микроклиматических условий произрастания древесных растений 62
4.2 Структура, состояние и видовой состав древесных насаждений г. Ижевска 76
4.2.1 Состояние древесных насаждений и оценка роли природных и антропогенных факторов дестабилизации в его формировании 76
4.2.2 Анализ видового состава древесных насаждений 86
4.3 Эколого-биологическая характеристика видов древесных растений, наиболее распространенных в насаждениях города 92
Глава 5. Особенности роста и разврггия древесных растений в условиях городской среды 99
5.1 Характеристика жизненного состояния древесных растений 100
5.2 Особенности сезонного ритма развития древесных растений 111
5.3 Формирование и развитие годичного прироста древесных растений 119
5.4 Зимостойкость почек на годичном приросте древесных растений 134
Глава 6. Особенности метаболизма древесных растений в условиях урбаносреды 144
6.1. Ассимиляционная активность и водоудерживающая способность листьев древесных растений 145
6.2 Антиоксидантная система адаптации древесных растений в условиях городской среды 174
6.2.1 Содержание аскорбиновой кислоты в листьях древесных растений 174
6.2.2 Содержание фенольных соединений (таннинов) в побегах древесных растений 185
6.3 Взаимосвязь физиологических и биохимических показателей древесных растений и возможность их использования в мониторинге состояния городской среды 193
Глава 7. Особенности динамики химических элементов в побегах древесных растений в условиях городской среды 200
7.1 Содержание и динамика основных элементов минерального питания в побегах древесных растений ...200
7.2 Содержание зольных элементов в побегах древесных растений в условиях городской среды 217
7.3 Динамика содержания тяжелых металлов в листьях древесных растений 222
Глава 8. Характеристика адаптивных реакций древесных растений и реализуемой средообразующей роли городских и пригородных насаждений 230
8.1 Эколого-биологические особенности адаптации древесных растений в условиях урбаносреды ...230
8.2 Оценка средообразующей роли древесных насаждений в урбаносреде 246
8.3 Экологическая оценка состояния насаждений зеленой зоны Ижевска 252
8.4 Пути оптимизации городской среды 270
Выводы 274
Список Литературы 279
Приложения 32
- Урбанизированная среда как фитострессовый фактор
- Метеорологические условия в годы исследований
- Характеристика экологических и микроклиматических условий произрастания древесных растений
- Особенности сезонного ритма развития древесных растений
Введение к работе
Актуальность темы исследования. Высокие темпы урбанизации, наблюдаемые в настоящем, и соответствующие прогнозы поставили вопросы улучшения экологической обстановки в городах в ряд важнейших задач современности. Стабилизировать и оптимизировать урбаносреду возможно лишь путем поддержания на высоком уровне жизнедеятельности растений.
Особенности жизнедеятельности и экологическая роль древесных растений в городах изучались многими известными учеными (Кулагин, 1974; Тараб-рин, 1974; Николаевский, 1979, 2002; Сергейчик, 1984; Горышина, 1991; Неверова, 1999, 2001, Кавеленова 2003 и др.). Важные характеристики растений, отражающие особенности адаптации к окружающим условиям, ритм роста и развития, ассимиляционная активность, изменение биохимического состава применительно к урбаносреде изучены далеко не в полной мере и требуют более детальной разработки.
Современные города представляют собой природно-антропогенные образования с интенсивно используемыми территориями. Это делает необходимым решение задач эффективного научно-обоснованного экологического их обустройства и, прежде всего, с использованием зеленых насаждений, для чего необходимо обладать достаточной информацией об эколого-физиологическом состоянии древесных растений, позволяющей оценить функциональный вклад каждого вида в изменение качества среды в направлении ее улучшения.
При разработке проектов экологической оптимизации урбаносреды нельзя полагаться лишь на возможности насаждений города, поэтому пригородные территории следует использовать в качестве «поставщиков» основных экологических ресурсов, а это требует пересмотра концептуальных подходов к их организации.
Цель работы - на основании анализа эколого-биологических особенностей древесных растений, произрастающих в различных структурно-
функциональных насаждениях, обосновать их использование в экологической оптимизации урбаносреды в лесной зоне Предуралья (на примере г. Ижевска). Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:
Изучить видовой состав, жизненное состояние, особенности ритмов сезонного развития и формирования морфоструктуры годичного побега древесных растений в насаждениях различного экологического назначения.
Выявить особенности и эффективность физиолого-биохимических адаптивных реакций (ассимиляционная активность, водоудерживающая способность), участия элементов антиоксидантной системы защиты (аскорбиновой кислоты и фенольных соединений) у древесных растений в условиях урбаносреды.
Установить особенности динамики химических элементов в побегах древесных растений в отдельные периоды вегетации в условиях интенсивной техногенной нагрузки.
Оценить возможность использования изученных физиолого-биохимических и морфологических параметров для оперативного мониторинга.
Дать экологическую оценку городским и пригородным насаждениям как средообразующему фактору и на этой основе разработать направления и принципы экологической оптимизации урбаноэкосистем.
Несмотря на зональные различия, различия транспортно-промышленного комплекса, ряд экологических проблем большинства крупных промышленных центров носит общий характер. В качестве модели крупного промышленного центра выбран г. Ижевск с населением свыше 630 тыс. человек, развитой промышленностью, транспортной сетью и социальной инфраструктурой. Уровень загрязнения в г. Ижевске соответствует среднестатистическим показателям городов России. Такого рода исследования в Ижевске проводятся впервые.
Научная новизна. Материалы исследований углубляют и расширяют существующие представления об особенностях роста и развития, метаболизма, роли низкомолекулярных компонентов антиоксидантной системы защиты в адаптации растений к условиям урбаносреды, динамике основных элементов минераль-
ного питания в структурных частях растений. Впервые для лесной зоны Предура-лья на основе комплексного изучения физиолого-биохимических показателей выявлены общие и видоспецифические особенности адаптивных реакций у местных и интродуцированных видов древесных растений в различных структурно-функциональных типах насаждений города. Оценена возможность использования регионально значимых, видовых особенностей физиолого-биохимических и морфологических реакций растений в биомониторинге урбаносреды. Дана оценка функционального вклада видов древесных растений, городских и пригородных насаждений в экологическую оптимизацию урбаносреды.
Установлено, что многие виды древесных растений, хотя и имеют хорошие показатели жизненного состояния, но существенно отличаются физиологически, обладают разной функциональной активностью и продуктивностью в условиях техногенной нагрузки, поэтому лишь некоторые из них должны стать основой ассортимента насаждений современных интенсивно развивающихся уплотненных урбанизированных образований.
Автором город рассматривается как явление биосферы, в котором важнейшие компоненты - древесные растительные организмы из-за ограниченности площадей и влияния техногенной нагрузки ослабляют свои средообразую-щие функции и снижают способность к поддержанию равновесного состояния среды. Сформулировано представление о пригородных территориях, являющихся для города поставщиками не только вещества и энергии, но и важнейших экологических ресурсов, в связи с чем, обозначены концептуальные положения организации структуры и режима лесопользования городских и пригородных насаждений.
Теоретическое значение работы. Материалы, изложенные в диссертации, сформулированные в ней научные положения и выводы, вносят вклад в развитие теоретических основ экологии и экологической физиологии растений, в разработку проблем оптимизации городской среды.
Практическая значимость результатов заключается в разработке системного подхода к созданию и формированию городских насаждений различного функционального назначения и пригородной зеленой зоны. Сведения о современном состоянии древесных насаждений используются в практике ведения зеленого хозяйства в г. Ижевске.
Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Работа выполнялась при поддержке гранта «Университеты России» № УР 07.01.050, в рамках научно-исследовательских тем по контрактам с Министерством природных ресурсов и охраны окружающей среды УР (№ 83-Э от 16.08.2006 г. и № 85-Э от 7.11.2007 г.), а также включена в перечень научно-исследовательских тем Ижевской государственной сельскохозяйственной академии (Per. № 01.2.007.08861).
Реализация результатов исследования. Результаты исследований автора включены в Доклады об экологической обстановке в г. Ижевске в 2005-2007 гг. Управления природных ресурсов и охраны окружающей среды Администрации г. Ижевска, находят применение в работе отдела озеленения Главного. Управления архитектуры и градостроительства г. Ижевска, используются при чтении курсов «Общая экология» и «Урбаноэкология» в Удмуртском государственном университете и «Экология леса», «Физиология растений» в Ижевской государственной сельскохозяйственной академии.
Апробация работы. Основные результаты исследований были представлены на научных конференциях различного статуса: международной конференции «Мониторинг состояния лесных и урбо-экосистем» (Москва, 2002); International Iran and Russia Conference «Agriculture and Natural Resources» (Москва, 2002); Всероссийской конференции «Вопросы экологии и природопользования в аграрном секторе» (Ижевск, 2003); Всероссийской конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2004, 2006); международной конференции «Безопасность. Технологии. Управление» (Тольятти, 2005); международной конференции «Лесопользование, экология и охрана ле-
сов: фундаментальные и прикладные аспекты» (Томск, 2005); международной конференции, посвященной 60-летию главного. Ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН «Ботанические сады как центры сохранения биоразнообразия и рационального использования растительных ресурсов» (Москва, 2005); Всероссийской конференции «Современные проблемы аграрной науки и пути их решения: секция «урбано- и агроэкология»» (Ижевск, 2005); Всероссийской конференции «Современные аспекты экологии и экологического образования» (Казань, 2005), международной конференции «Экологические и гидрометеорологические проблемы больших городов и промышленных зон» (Санкт-Петербург, 2005); международной конференции «Проблемы промышленной ботаники индустриально развитых регионов» (Кемерово, 2006), международной конференции, посвященной 200-летию кафедры ботаники «Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы» (Казань, 2006); международной конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2006); Всероссийской конференции «Научное обеспечение реализации национальных проектов» (Ижевск, 2006); международной конференции «Творческое наследие В.И. Вернадского и проблемы формирования современного экологического сознания («Вернадские чтения»)» (Донецк, 2007); международной конференции памяти А.Л. Чижевского «Актуальные проблемы современного естествознания» (Advances in Modern Natural Sciences) (Калуга, 2007); Всероссийской конференции «Экологические проблемы промышленных городов» (Саратов, 2007); XII съезде Русского Ботанического общества (Петрозаводск, 2008); Всероссийском популяционном семинаре «Современное состояние и пути развития популяционной биологии» (Ижевск, 2008).
Декларация личного участия автора. Автором определены цель и задачи, разработана программа и осуществлена организация исследований. Основная часть работ по сбору полевого материала и его лабораторному анализу, математической обработке цифрового материала, а также вся работа по обобщению и интерпретации полученных результатов, написанию текста диссерта-
ции выполнена автором самостоятельно. На определенных этапах исследования по теме диссертации проводились совместно с Т.М. Поварнициной, К.Е. Ведерниковым и А.А. Двоеглазовой. Доля участия автора в подготовке публикаций работ в соавторстве составляет 70-90%. Основные положения, выносимые на защиту:
Эколого-биологические реакции древесных растений в составе насаждений разных экологических категорий в урбосреде видоспецифичны. Виды древесных растений сходного жизненного состояния характеризуются разной функциональной активностью и обладают различным средообразующим потенциалом, что должно определять их место в системе искусственных насаждений.
В условиях урбаносреды изменены ритмы сезонного развития, характер формирования годичного прироста, состав химических элементов в побегах древесных растений. Данные эколого-физиологических исследований могут быть использованы при оценке перспектив развития озеленения города и пригородной зоны.
В адаптации древесных растений к урбаносреде важную роль играют компоненты низкомолекулярной антиоксидантной системы защиты (аскорбиновая кислота, фенольные соединения).
Регионально значимые видовые особенности физиологических и морфологических реакций растений, формирующиеся в условиях техногенного загрязнения, представляют интерес для целей оперативного мониторинга состояния урбаноэкосистем.
Принципиально улучшить экологическую обстановку в урбаносреде таких промышленных центров как г. Ижевск возможно через оптимизацию состава и структуры зеленых насаждений города с обязательным привлечением экологических ресурсов зеленой зоны. Урбоэкосистемы можно рассматривать в качестве своеобразных моделей изучения изменений, происходящих в биосфере.
Публикации. Автором опубликовано 89 научных работ, по теме диссертации - 68, из которых 10 статей в научных журналах и сборниках, рекомендованных ВАК РФ и 1 монография.
Структура и объем работы Диссертация изложена на 474 страницах машинописного текста, состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы, включающего 501 источник, из которых 46 - на иностранных языках, 25 приложений. Работа содержит 39 таблиц и 45 рисунков.
Благодарности. Выражаю искреннюю благодарность руководству ФГОУ ВПО Ижевская ГСХА и лично проректору по HP профессору, д.с.-х.н. И.Ш. Фатыхову; Министру природных ресурсов и охраны окружающей среды УР М.Г. Кургузкину; заведующему кафедрой общей экологии Удмуртского государственного университета профессору, д.б.н., Заслуженному деятелю науки РФ В.В. Туганаеву и сотрудникам кафедры; начальнику Управления природных ресурсов и охраны окружающей среды Администрации г. Ижевска Н.М. Попову; специалисту-дендрологу Главного Управления архитектуры и градостроительства г. Ижевска Т.П. Ложкиной; д.б.н., профессору О.А. Неверовой, д.х.н., професг сору В.З. Латыповой и д.б.н., профессору Р.И. Винокуровой за консультации по методической части работы; д.б.н. профессору Н.В. Глотову и к.б.н. Л.В. Прокопьевой за консультации по статистической обработке данных; коллективу кафедры плодоводства и овощеводства и лаборатории агрохимического анализа Ижевской ГСХА; к.б.н. Н.Ю. Сунцовой, к.б.н. Т.М. Поварнициной, к.б.н. К.Е. Ведерникову, аспиранту А.А. Двоеглазовой, студентам лесохозяйст-венного факультета Ижевской ГСХА и кафедры общей экологии УдГУ.
Урбанизированная среда как фитострессовый фактор
В городских условиях на растения влияет комплекс неблагоприятных факторов, сочетающий особенности микроклиматических условий и воздействие загрязнителей техногенного происхождения. Эти факторы целесообразно рассматривать как стрессовые, т.к. они являются внешними воздействиями, ограничивающими синтез и накопление органического вещества (Grime, 1978). Для урбаноэкотопов характерны следующие виды стрессов: изменение газового состава воздуха (изменение газового баланса, накопление газообразных загрязнителей, пыли); изменение микроклимата (кислотные дожди, изменение температурного и водного режима), изменение физико-химических свойств и элементного состава почвы; вытаптывание (приводящее к гипоксическому стрессу); замусоривание территории.
В условиях урбанизированной среды трансформации подвержены в первую очередь биохимические свойства, физиология и, как следствие, морфоструктура растений. Степень повреждения растения в основном зависит от силы (концентрации) и длительности токсичного воздействия (Ковальский, 1974; Курбатова, Башкин, Касимов, 2004). Источники поступления загрязняющих веществ и их влияние на растения приведены в приложении Б.
У древесных растений в условиях техногенной нагрузки снижается содержание аскорбиновой кислоты, нуклеиновых кислот, белков, клетчатки, способность выделять фитонциды, изменяется кислотность клеточного сока, активность ферментов, наблюдается уменьшение содержания хлорофилла и изменение структуры хлоропластов, нарушается водный режим, снижается ассимиляционная активность, усиливается дыхание поддержания. Действие токсичных веществ сказывается на качестве пыльцевых зерен, снижая их фертильность (Илькун, 1971; Гудериан, 1979; Мальхотра, Хан, 1989; Бессонова, Фендюр, Пересыпкина, 1997; Капитонова, 1999; Неверова, 2001а; Чернышенко, 2001а,б; Николаевский, 2002; Васфилов, 2003; Воскресенская, Алябышева, Копылова и др., 2004; Третьякова, Носкова, 2004; Кулагин, Кужлева, 2005; Половникова, Воскресенская, 2005; Кавеленова, 2006; Кулагин, 2006; Darral, 1989; Lidon, Henrigues, 1993).
Осевшая пыль экранирует лист, снижая поступление к пигментам фотосин-тетически активной радиации (примерно на 5-14%) и, наоборот, резко повышая поглощение теплового излучения (на 25-33%), вызывая перегрев листьев (на 1-1,5 С) и увеличение транспирационного расходования воды, что сокращает продуктивность фотосинтеза. Химическое действие пыли проявляется после ее растворения в воде и проникновения во внутренние ткани организма. Действие на растения минеральных водорастворимых частиц нередко вызывает локальные ожоги на листьях, а при длительном опылении - ослабление и гибель растений (Илькун, 1971; Неверова, 20016).
В состав пыли техногенного происхождения входят металлы. Одни из них принадлежат к классу тяжелых металлов (имеют плотность более 5), другие являются биогенными элементами, необходимыми для жизнедеятельности растений (Fe, Mn, Си, Zn). Третьи, такие, как Pb, Hg, не обладают известными метаболическими функциями, и их нередко относят к токсичным элементам. Биогенные мик-. роэлементы при определенных концентрациях могут стать токсичными (Алексеев, 1987; Орлов, 1998; Шатохина, Христенко, 1998; Неверова, Колмогорова, 2003; Kohno, Matsumura, Kobayashi, 1995). Биогеохимическими исследованиями установлена связь степени пораженности растений и накоплением в них относительно фона ряда химических элементов (Pb, St, Va, Sr, Ag, Co, Cu, Zn) вблизи производств черной и цветной металлургии, машиностроения, автомобильных дорог. Отмечены признаки усыхания у 80-90% деревьев, произрастающих вдоль крупных магистралей (Курбатова, Башкин, Касимов, 2004; Чукпарова, 2005).
Эффекты промышленных загрязнителей определяются характером производства. Одним из первых признаков снижения жизненного состояния древесных растений являются дефолиация, сокращение сроков вегетации (Кузнецова 1996; Шукель, 1996). В целом в городах наблюдается тенденция ксерофитизации: деревья имеют редкую крону, мелкие листья, измененный рост побегов. Промышленные газы в определенном диапазоне концентраций (от 1 ПДК и выше) вызывают появление некрозов (ожогов) и вздутий на листьях и хвое древесных растений, снижение продолжительности жизни хвои, ускорение усыхания нижних ветвей. Хронически действующие невысокие концентрации загрязнителей вызывают «скрытые» физиологические изменения, приводящие к снижению прироста, фотосинтетической активности (Горышина, 1991; Чиндяева, 1998; Состояние зеленых..., 2002; Неверова, Колмогорова, 2003; Сарбаева, 2005; Турмухамето-ва, 20056).
Запыленность и задымление воздуха, частая повторяемость туманов задерживают 18-20% солнечной радиации (в сильно загрязненных районах - до 50%, для коротковолновой ультрафиолетовой радиации - до 80%). Ослабление наиболее активной в биологическом отношении радиации оказывает неблагоприятное влияние на жизнедеятельность растений. В районах с многоэтажной застройкой растения нередко испытывают недостаток света из-за прямого затенения. Особенностью светового режима в городах является дополнительное освещение улиц, искусственно продлевающее световой день, которое не влияет на процессы фотосинтеза (из-за низкой интенсивности), но сказывается на фотопериодических реакциях растений и нарушает естественные биологические ритмы поведения насекомых-фитофагов, вызывая их пространственное перераспределение и скопление в отдельных частях насаждений (Владимиров, 1982; Владимиров, Микулина, Яргина, 1986; Стурман, Малькова, Загребина, 2002; Неверова, Колмогорова, 2003; Курбатова, Башкин, Касимов, 2004; Образцова, Фрумин, 2005).
Изменение температурного и светового режима в городской среде влияет на феноритмы роста и развития древесных растений: при этом ускоряются начальные фазы распускания почек, облиствления побегов, начало цветения, начало листопада, сокращаются сроки и глубина покоя (Гудериан, 1979; Мамаева, Ситчихина, 1979; Волкова, Беляева, 1990; Григорьев, Пахарькова, Сорокина, 2002; Николаевский, 2002; Неверова, Колмогорова, 2003; Колмогорова, 2005; Синицын, 2005; Турмухаметова, 2005а,б, 2006).
Весьма значимое влияние на растительные организмы оказывают почвы. Внесение гололедных солевых смесей, вызывающее засоление и формирование солонцеватости почв, способствует формированию условий «физиологической» сухости для растений (Строганова, Мягкова, Прокофьева, 1997; Башарке-вич, Морозова, Сомаев, 1998; Устинова, Устинов, 2005; Forman, Alexander, 1998).
Одной из причин ослабленного состояния древесных растений в городе может быть слабое развитие микоризы на корнях, обеднение состава и снижение численности грибов-симбионтов (Danielson, Pruden, 1989). Микоризы по мнению ряда исследователей (Артамонова, 2002; Воронина, 2006) являются эволюционно сложившимися отношениями мутуалистического симбиоза. Более 80% наземных растений формируют микоризы различных типов, экологическая роль которых заключается в регуляции фотосинтеза, водообмена, поглощении элементов минерального питания, устойчивости растений.
Метеорологические условия в годы исследований
В разделе использованы метеорологические данные из Государственных докладов «О состоянии окружающей природной среды Удмуртской Республики» (2003-2006) и материалы лаборатории мониторинга атмосферы Удмуртского центра по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды (УЦГМС).
Формирование адаптивных реакций у растений происходит в среде с достаточно нестабильными метеорологическими условиями. Годы исследований (2003-2007 гг.) существенно отличались по метеорологическим показателям, их основные параметры представлены в приложении В.
2003 г. был теплее в сравнении со среднемноголетними данными. Осадков выпало несколько меньше годовой среднестатистической нормы. Характерные особенности периода вегетации растений были следующими: весенние месяцы оказались несколько теплее (на 0,7-1,0 С) среднемноголетних значений, а осадков выпало значительно ниже нормы (24-31%), однако май и июнь характеризовались значительным выпадением осадков (175 и 171% соответственно). Июнь отличался температурами с отклонением ниже среднемноголетних. С июля по ноябрь стояла теплая погода с осадками в пределах нормы, хотя сентябрь был довольно сухим. В розе ветров в течение года преобладало движение воздуха южного и юго-западного направлений.
Среднемесячные температуры воздуха в 2004 г. несколько превышали норму. Наибольшие отклонения отмечены в январе, феврале и марте. Значительное превышение нормы зимних температур могло повлиять на растения, находящиеся в стадии покоя. Холоднее обычного был апрель, его среднемесячная температура оказалась ниже нормы на 3,7 С, а июнь и август - теплыми. В июле наблюдалась умеренно жаркая погода с обильными дождями (249% нормы). В период вегетации с апреля по сентябрь выпавшие осадки превысили норму примерно в 1,2-1,4 раза. Зимой преобладали ветры юго-восточного, летом - северного и юго-западного на правления. В целом метеоусловия вегетационного периода были достаточно благоприятными для жизнедеятельности растений. .
В 2005 г. теплее, чем обычно были январь, май и октябрь, холоднее - март и июнь. В зимние месяцы количество выпавших осадков не превышало нормы. Весной происходили значительные колебания в вьшадении осадков: в марте осадков выпало 168%, в апреле - 40% нормы, в мае — 95%. Из летних месяцев июнь был не только холодным, но и более влажным, осадков выпало 248% нормы. Осенние месяцы оказались довольно сухими. В течение года преобладал ветер юго-западного направления. Зимой господствовали юго-восточные ветры, а в летние месяцы -северные. В мае, июне и августе отмечено преобладание безветренной погоды, что могло способствовать образованию застойных явлений в атмосфере. Метеорологические условия вегетационного периода отличались нестабильностью и были довольно неблагоприятными для жизнедеятельности растений.
В 2006 г. значительно холоднее обычного был январь, отклонение от нормы составило -4,8 С. Весна отличалась более высокими температурами, по сравнению со среднемноголетними. Из летних месяцев намного суше и теплее обычного был июнь. В июле отклонение от нормы по температуре воздуха составило -0,8 С, а по осадкам - 111%, т.е. месяц был несколько прохладнее обычного с небольшим превышением нормы по осадкам. Август и осенние месяцы оказались теплее обычного при обеспеченности осадками выше нормы (130%). Метеорологические условия вегетационного периода были довольно благоприятными для жизнедеятельности растений.
Все месяцы 2007 г. (исключая февраль) отличались температурами, превышающими среднемноголетние данные. Наиболее теплыми были январь, март и август, для которых отклонения от нормы составили 9,7; 3,8 и 3,7 С соответственно. Выпадение осадков в течение года также превышало среднемноголетние показатели (за исключением августа - 90%). В период вегетации растений отклонения от нормы составляли 114-194%. Наиболее влажными были конец апреля, середина мая, начало сентября, а максимальное количество осадков вы пало в июле (194%). Следует заключить, что, несмотря на значительное превышение среднемноголетних температур в январе, что могло повлиять на глубину покоя побегов деревьев и кустарников, этот год в период вегетации растений в метеорологическом отношении был относительно теплым (исключая июнь), и отличался избыточным увлажнением (за исключением августа).
В годы исследований в Ижевске господствовали ветры юго-западного направления (20-36%). Однако анализ направления движения воздушных масс по сезонам года выявил, что в зимний период и весной преобладали ветры юго-восточного (33-36%о) и юго-западного (29-40%) направлений, осенью - южные, западные и юго-западные ветры (24-26% ), а летом — северные и северозападные (19-27% ) (Приложение В, рис. В.2-В.4).
Характеристика экологических и микроклиматических условий произрастания древесных растений
Урбанизированный ландшафт, как наиболее затронутый антропогенным преобразованием, является весьма мозаичным (Ильминских, 1988), поэтому на функциональное состояние древесных растений значимое влияние оказывают микроклиматические условия конкретного места произрастания. Кроме того, растительные организмы находятся под воздействием определенного уровня загрязнения атмосферного воздуха, почв и снежного покрова, формирующегося на территориях специального назначения - в санитарно-защитных зонах промышленных предприятий, вдоль магистралей. Таким образом, на состояние древесных растений в условиях городской среды оказывает влияние не только уровень техногенного загрязнения, а целый комплекс факторов. В связи с этим нами дана экологическая характеристика условий произрастания изучаемых видов древесных растений. При ее составлении использованы материалы зонирования города по уровню загрязнения почв и атмосферного воздуха (данные Геоэкологической лабораторий Удмуртского государственного университета; Стурман, Гагарин, 2002), результаты исследований почв и снежного покрова города, проведенных Н.Г. Рыловой (2003), а также оригинальные материалы анализов образцов почв и снежного покрова, отобранных нами в местах произрастания учетных древесных растений (то есть в местах отбора растительных образцов) (приложения И, Ж). Для характеристики содержания металлов в почвах (анализ девяти элементов Zn, Си, Mn, Mo, Со, Cd, Cr, Ni, Pb) использовалась шкала значений ПДК, приводимая в работах А. Кабата-Пендиас, X. Пендиас (1989), А.И. Безносова, Л.Б. Башмакова, В.Г. Нелюбина (2005). В экологической практике для оценки уровня загрязнения атмосферного воздуха используется комплексный индекс загрязнения атмосферы (ИЗА). Он учитывает приоритетные загрязняющие вещества, присутствующие в воздухе (Методика расчета..., 1987). Для характеристики уровня загрязнения атмосферного воздуха нами проведен расчет ИЗА для каждого района, при этом использовались материалы Удмуртского центра по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды (УЦГМС) (приложение Е). Для ЦПКиО им. СМ. Кирова этот показатель рассчитан по результатам анализов санитарно-экологической лаборатории Управления охраны труда и экологии (ФГУП ИЭМЗ «Купол»).
В годы проведения исследований (2003-2007 гг.) в целом по городу ИЗА составил 13,68-6,49, что указывает на повышенный и высокий уровень загрязнения атмосферы, с тенденцией к снижению. Низкое качество атмосферного воздуха объясняется высоким содержанием бенз(а)пирена (в долях ПДК с учетом класса опасности = 4,94-3,95) и формальдегида (6,79-3,70). Кроме того, в число учитываемых примесей входят диоксид азота (0,92-0,57) и оксид углерода (0,62-0,38). В 2003 г. в эту группу попали взвешенные вещества (0,41), в 2004 г. - фенол (0,35), в 2005 г. — оба этих загрязнителя (0,48 и 0,61 соответственно), но исключен N02. В 2006-2007 гг. в качестве приоритетных загрязнителей атмосферного воздуха выступили взвешенные вещества (0,5 ПДК), диоксид серы (0,5), окислы азота (0,7), бенз(а)пирен (1,8 ) и формальдегид (2,0).
Эффективным накопителем аэрозольных загрязняющих веществ, выпадающих из атмосферного воздуха, является снег. При снеготаянии эти вещества попадают в природные среды, главным образом в почву и воду. Состав твердой фазы снега определяется не только атмосферным компонентом, но и химическими средствами, применяемые в борьбе с гололедом (Павленко, Батоян, Ку-чумова, 1981).
Ниже приведена экологическая характеристика районов, в которых проводилось изучение состояния древесных растений. Расположение пробных площадей в изучаемых районах города, а также результаты зонирования города по со держанию отдельных загрязняющих веществ в атмосферном воздухе представлены на рис. 3-6.
Центральный парк культуры и отдыха им. СМ. Кирова представляет собой городской парк ландшафтного типа площадью 113 га, имеющий компактную нерасчлененную конфигурацию и расположенный в стороне от преобладающих в Ижевске ветров (Ю-3). Парк расположен в зоне с пониженным значением ИЗА, основной вклад в который вносит содержание в воздухе NO2. В годы исследований индекс загрязнения атмосферы в данном районе равнялся 5,21-3,10 (приложение Е).
По материалам центра экологических исследований Удмуртского государственного университета (Экологическое..., 1997) территория парка характеризуется преобладанием супесчаных дерново-подзолистых почв, имеющих кислотность, равную 6,1, с высоким содержанием органического вещества (гумус 5-8% и более), подвижного фосфора (148) и обменного калия (166 мг/кг почвы). В почвах было зафиксировано очень высокое содержание железа, в 50-100 раз превышающее фоновые показатели. В целом почвы характеризуются средней уплотненностью. Н.Г. Ры-лова (2003) относит почвы этого района к наименее трансформированным в городе и характеризует их уровень загрязнения как допустимый (Zc = 8-16), что подтверждается и нашими данными. Содержание тяжелых металлов не превышает ПДК и характеризуется, как среднее (Zn, Cd, Си, Ni, Cr, Mn, Mo, Pb) и низкое (Co) (приложение И, табл. И.2, И.З).
Проведенный нами анализ почвы и снега показал, что снежный покров имеет кислотность, равную 7,1 (что выше ранее приводимых значений - 6,8), со-держит 1,15 мг/дм пыли и незначительное количество ионов хлора и тяжелых металлов (приложение Ж). Для почв характерна обменная кислотность, равная 6,10 (рНнго = 6,96), нормальная плотность сложения, полевая влажность 15,28-22,85%. В почвах выявлено среднее и высокое содержание гумуса, подвижного фосфора, обменного калия, аммонийного азота и очень низкое содержание нитратного азота (приложение И, табл. ИЛ).
Особенности сезонного ритма развития древесных растений
Весьма важным и пока недостаточно разработанным направлением экологических исследований является оценка экологических особенностей биологических ритмов растений, которые являются интегральным показателем уровня адаптации растений к условиям среды. При изучении состояния древесных насаждений мы провели наблюдения за продолжительностью сезонных изменений, происходящих у изучаемых видов растений. Многие исследователи отмечали нарушение феноритмов, ускорение процессов старения древесных растений в условиях техногенного загрязнения окружающей среды (Сергейчик, 1984; Тараб-рин, Кондратюк, Башкатов и др., 1986; Штанько, Крупышев, 1989; Серебряков, 1996; Николаевский, 2002; Неверова, Колмогорова, 2003; Wielgolaski, 2001). Для нас представляли интерес следующие моменты: видовые особенности изменений сезонных ритмов у растений, какие этапы феногенеза отличаются наибольшей изменчивостью, наличие достоверных различий у особей, произрастающих в условиях техногенной нагрузки разной степени интенсивности.
Многолетние фенологические наблюдения в некоторых населенных пунктах Удмуртской Республики, в том числе Ижевске, в 1960-1970-е гг. проводились В.В. Сентемовым (1977). Эти данные в настоящее время требуют уточнения и дополнения, учитывая нарастание и интенсификацию техногенного воздействия на урбаноэкосистему. В фенологических наблюдениях нами отмечались стадии (фенофазы) изменений, которые являются одними из важнейших в сезонном развитии древесных растений и к тому же достаточно легко на-блюдаемы (Пб - распускание почек (появление конуса листьев), Ц - начало цветения, Ц — конец цветения, Пл — созревание плодов, семян, Л - расцвечивание отмирающих листьев, Л4 - опадание листьев) (Шульц, 1981; Фенологические наблюдения..., 1990; Булыгин, Ярмишко, 2001).
Фенологические наблюдения проведены в 2002-2006 гг. В таблицах 11 и 12 представлены их результаты в годы, которые в период проводимых исследований выделялись менее (2005 г.) и более (2006 г.) благоприятными для жизнедеятельности растений метеорологическими условиями в период их активной вегетации.
За период наблюдений удалось выявить определенные различия в сроках вегетации и наступлении отдельных фенофаз у древесных растений, произрастающих в насаждениях санитарно-защитных зон и магистральных посадках по сравнению с зонами условного контроля. Начало вегетации древесных растений мы определяли по началу распускания почек (появление кончиков листьев из почек), окончание вегетации совпадало с концом листопада. Следует отметить, что сроки вегетации у большинства видов растений в СЗЗ промышленных предприятий и магистральных посадках более продолжительны (в среднем на 6-18 дней), чем в парковой и пригородной зоне. Наиболее существенные отличия - у липы мелколистной, березы повислой и рябины обыкновенной (на 9-11, 8-13 и 10-18 дней соответственно). Исключением являются ива козья и роза майская, для которых сроки вегетации, наоборот, сократились на 3-11 дней.
Самый длительный вегетационный период отмечен у липы мелколистной - 196-197 дней, а наиболее короткий - 136-143 дня - у рябины обыкновенной.
В оба года наблюдений период начала вегетации у изученных видов древесных растений был примерно одинаков (с 12.04. по 10.05. и с 8.04. по 10.05. соответственно), т.е. продолжался 28-32 дня. При этом в 2005 г. у местных и интродуцированных видов деревьев и кустарников различия в продолжительности этого периода оказались несущественными. В последующем году раскрытие почек у интродуцированных видов происходило в более короткие сроки с 9 по 28 апреля, в то время как у аборигенных видов этот период продолжался с 8 апреля по 10 мая. Конец листопада у древесных растений в 2005 г. (в условиях затяжной теплой осени) растянулся с 29 сентября по 2 ноября, в то время как в 2006 г. листопад завершился в период с 22 сентября по 30 октября. При этом в первый год у интродуцированных видов он наблюдался в течение 19, а у представителей местной флоры - 33-х дней. В 2006 г. листопад у местных видов начался в более ранние сроки, а завершился примерно в одни и те же сроки с интродуцированными видами.
По обобщенным данным установлено, что у растений, произрастающих в насаждениях специального назначения, период распускания почек более сжат по сравнению с парковой и пригородной зонами. В тоже время продолжительность периода конца листопада у древесных растений во всех типах насаждений существенных различий не имеет.
Установлены некоторые особенности продолжительности периода начала вегетации в разных типах насаждений у видов, представляющих местную и интроду-цированную флоры: у первых он сокращается на 13-17 дней в насаждениях про-мзон и магистральных посадках; у вторых - в годы с неблагоприятными для вегетации растений метеорологическими условиями период распускания почек растягивается на 5-13 дней, по сравнению с зонами условного контроля, а в благоприятные годы - во всех типах насаждений (во всех условиях произрастания) длительт ность этого периода у древесных растений остается относительно постоянной.
У местных видов древесных растений продолжительность периода завершения вегетации при возрастании степени техногенной нагрузки (в разных типах насаждений) существенно не меняется. У интродуцированных видов продолжительность этого периода имеет определенные особенности в годы, отличающиеся разными метеорологическими условиями: в неблагоприятные годы у растений, произрастающих в насаждениях СЗЗ промышленных предприятий и магистральных посадках, этот период сокращается в два раза и составляет 8 дней (в ЗУК - 15 дней). А в годы с более благоприятными для вегетации растений погодными условиями, наоборот, при возрастании степени техногенной нагрузки продолжительность этого периода возрастает примерно в два раза по сравнению с зонами условного контроля и составляет 30 дней (в ЗУК - 16 дней).
У ряда видов наблюдались изменения биоритмов в разных типах насаждений специального назначения. У березы повислой в магистральных посадках отмечено более позднее, чем в насаждениях промышленных зон распускание почек, начало цветения. У ивы козьей, наоборот, эти фазы наступали раньше, можно полагать, что в условиях наиболее интенсивного загрязнения этот вид приурочивает цветение к периоду с более высоким содержанием влаги в почве.
Выявлено, что у большинства деревьев верхнего яруса (первой величины) в условиях города сокращается продолжительность цветения, особенно в магистральных посадках, что, безусловно, является механизмом адаптации растений. У низкорослых деревьев и кустарников, такой реакции не выявлено, наоборот, продолжительность цветения либо не имела отличий от зоны условного контроля, либо увеличивалась. У липы мелколистной, цветущей в июле, продолжительность цветения также увеличивается, что можно объяснить более стабильными температурами воздуха и почвы в этот период.
