Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы
1.1. Значение люмбрицид и других представителей почвенной мезофауны в деструкции органического вещества почв 9
1.2. Люмбрициды как объект биоиндикации 17
1.3. Трофическая структура почвенной биоты 30
1.4. Эколого-биологическая характеристика почвенной мезофауны 36
Глава 2. Физико-географическая и экологическая характеристика района исследования 48
Глава 3. Объекты и методы исследований 56
Глава 4. Результаты исследований
4.1. Видовой состав люмбрицид в различных биоценозах города Костромы и Костромской области 61
4.2 Соотношение количественных и качественных показателей почвенной мезофауны в различных типах экосистем 69
4.3 Трофическая структура почвенной мезофауны Костромы и Костромского Заволжья 89
4.4 Сезонная динамика люмбрицид 94
Глава 5. Диагностические возможности комплексов люмбрицид 101
Глава 6. Обсуждение результатов исследований 108
Заключение 111
Выводы 112
Библиографический список используемой литературы 114
- Люмбрициды как объект биоиндикации
- Физико-географическая и экологическая характеристика района исследования
- Соотношение количественных и качественных показателей почвенной мезофауны в различных типах экосистем
- Диагностические возможности комплексов люмбрицид
Введение к работе
Актуальность темы. Почва представляет собой важнейшую составную часть биосферы, в которой протекают многочисленные процессы трансформации и миграции веществ. Выступая в качестве геохимического барьера на пути миграции загрязняющих веществ, почвенный покров предохраняет сопредельные среды от техногенного воздействия. Однако возможности почвы как буферной системы небезграничны. Аккумуляция загрязняющих веществ различного происхождения в почве приводит к изменению их физико-химического и биологического состояния. Эти негативные изменения неизбежно сопровождаются воздействием почв на биоразнообразие, продуктивность биотического компонента и устойчивость биоценозов в целом.
Почвенные животные являются чувствительным индикатором изменения наземных экосистем под воздействием различных природных и антропогенных факторов. Одними из наиболее важных индикаторов состояния окружающей среды является почвенная мезофауна, что обусловлено их возможностью взаимодействовать со многими компонентами своей экосистемы и почва для них выступает как среда обитания в целом. Снижение биоразнообразия педофауны приводит к ослаблению уровня зоотических процессов и деградации почвенного покрова. Поэтому в современных условиях актуальным является вопрос об охране почвенной фауны, и, в первую очередь - поч-вообразователей. Эта задача должна решаться не только в отношении почвенных беспозвоночных на охраняемых территориях, но и в почвах, которые подвержены интенсивным антропогенным нагрузкам. Подобные исследования стали особенно актуальны в связи с необходимостью прогнозирования экологического состояния окружающей среды.
Состав и структура комплексов люмбрицид, как и других педомезоби-онтов города Костромы и Костромского Заволжья, практически не изучены, что и послужило обоснованием выбора темы. Эти данные могут выявить направления трансформации биогеоценозов вблизи промышленного города. Зооценоз является чутким индикатором изменений условий среды обитания, а сообщества педобионтов являются высокоинформативными индикаторами свойств и характеристик биогеоценозов под влиянием человека.
Цель исследования. Основной целью работы явилось изучение комплексов люмбрицид фоновых биогеоценозов и биогеоценозов, подверженных антропогенным воздействиям, их структуры и закономерностей распределения в почвах.
Для выполнения намеченной цели были поставлены следующие задачи:
-
выявить видовой состав люмбрицид различных биогеоценозов города Костромы и Костромской области;
-
оценить соотношение количественных показателей люмбрицид в почвах в сравнении с другими группами почвенной мезофауны;
-
выявить соотношение морфо-экологических групп люмбрицид и их место в трофической структуре комплексов педомезобионтов;
-
изучить сезонную динамику изменения количественных и качественных показателей представителей семейства Lumbricidae;
-
провести оценку состояния почвенной мезофауны различных биогеоценозов с использованием почвенно-экологических методов диагностики почв.
Научная новизна. В Костромской области исследования по изучению видового разнообразия, экологии люмбрицид и биоиндикации почвенной мезофауны антропогенных и фоновых биоценозов не проводились.
Впервые в городе Костроме и Костромской области были проведены комплексные исследования люмбрицид, изучена их эколого-фаунистичес-кая структура, разнообразие и распределение в различных биогеоценозах, включая биотопы, подверженные антропогенным воздействиям. В работе, по результатам проведенных исследований, отражена трофическая специфика люмбрицид, а также представлен сравнительный анализ сезонной динамики комплексов семейства Lumbricidae исследованных биотопов. В работе дана сравнительная характеристика биоценотического сходства таких типов сообществ, как березняк, смешанный лес и агроценоз, что позволило сделать выводы о степени сходства гидротермического, химического и биологического режимов сравниваемых почв, а также о связи физико-химических свойств почв с биоразнообразием и закономерностями распределения люмбрицид в сравнении с другими представителями педомезобионтов в почвенном профиле.
Практическая и теоретическая значимость работы. Полученные результаты исследований комплексов люмбрицид расширяют представления о педофауне в биоценозах города Костромы и Костромской области и могут быть использованы при разработке экологического мониторинга городских и пригородных экосистем.
Материалы исследований люмбрицид в комплексе с другими представителями педомезофауны интересны в целях биоиндикации нарушений почвенно-экологических условий в результате рекреационных воздействий и могут быть использованы для прогнозирования экологического состояния сообществ.
Результаты исследований могут быть использованы в перспективе для разработки мероприятий управления сообществами в области охраны природы, в лесном и аграрном хозяйстве.
Основные сведения диссертации использованы в курсах лекций по общей экологии, при изучении экологии Костромской области, а также при проведении учебно-полевых практик по зоологии беспозвоночных для студентов естественно-научных отделений ВУЗов. Данные диссертационной работы использованы в разработке методических рекомендаций для студентов при проведении учебно-полевой практики по зоологии беспозвоночных и экологии.
Основные положения, выносимые на защиту.
1. Видовой состав и структура доминирования люмбрицид в биоценозах с разной степенью антропогенного воздействия.
-
Соотношение количественных показателей основных представителей почвенной мезофауны в зависимости от параметров почвенных условий и степени антропогенной нагрузки.
-
Трофическая структура педомезобионтов и морфо-экологическая характеристика люмбрицид как показатели изменения почвенных условий под влиянием природных и антропогенных факторов.
-
Оценка активности и распределения люмбрицид в почвенном профиле в зависимости от содержания органики и гидротермических условий.
Апробация работы. Материалы диссертационной работы представлялись на международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы науки в агропромышленном комплексе» (Кострома, 2007, 2008 гг.), «Materialy IV mezinarodni vedecko - prakticka conference «Efektivni nas-troje modernich - ved - 2008» г. Прага.
Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 124 страницах машинописного текста, содержит 21 рисунок и 14 таблиц. Работа состоит из введения, шести глав, заключения, списка, использованной литературы. Список литературы включает 102 наименования, в том числе иностранной литературы.
Люмбрициды как объект биоиндикации
Для сохранения и обеспечения нормального функционирования природных экосистем важно определить значение природных факторов и ресурсов в жизни общества и действительные масштабы различных антропогенных воздействий. Это особенно важно в современных условиях, когда нарушения природной среды достигли критически опасных уровней и носят глобальный характер. Одну из важнейших проблем составляет оценка и прогнозирование состояния природной среды в биологическом плане. Биологический аспект оценки среды представляется как сложная система показателей, характеризующих состав, структуру, функционирование и изменение биологических систем.
Целью биодиагностики и индикации почв является использование отдельных видов организмов или их сообществ, а также биологически активных метаболитов для характеристики среды обитания (Гиляров,1975; Безкоровайная, 2001). При наблюдении за состоянием природных и антропогенно нарушенных экосистем важен комплексный подход, который предполагает включение важнейших методов-биологического исследования почв.
Усиление антропогенного пресса привело к необходимости разработки методов, позволяющих вовремя обнаружить антропогенно обусловленную деградацию природных экосистем, устанавливать долгосрочные тенденции и буферную способность биологических систем в отношении разнообразных и большей частью одновременно действующих нарушающих факторов (Безкоровайная, 2001). Активное использование биологических методов диагностики антропогенных воздействий связано, прежде всего, с быстротой реакций организмов на любые отклонения в окружающей среде от нормы.
Почва принадлежит к той категории «природных тел», которые относятся, по мнению Вернадского (1939), к биокосным, то есть к таким, все свойства которых зависят не только от неорганических компонентов и климатических условий, но и от населяющих их организмов. Поэтому по почвенным организмам можно судить о характере и свойствах почвы. Индикационное значение почвенных организмов при определении типа почв, ее свойств режима очень велико (Гиляров, 1978; Криволуцкий, 1994; Безкоровайная, 2001). При этом следует учитывать, что один и тот же вид в разных местах своего ареала может менять местообитания и, следовательно, служить индикатором разных условий.
Во многих случаях педобионты являются более чуткими индикаторами изменения режима и свойств почв по сравнению с физическими и химическими показателями. Биологические показатели являются более информативными и технически менее сложными, так как дают возможность получения оперативной и менее дорогостоящей информации о состоянии экосистем в зонах, наиболее подверженных антропогенному воздействию. Однако в практике почвенных исследований биологические методы индикации и диагностики почв применяются не так часто. Это обусловлено, с одной стороны, недостаточной разработанностью массово доступных методик, а с другой — недостаточным пониманием их важности и перспективности. Нам представляется, что невозможно правильно изучать, определять и систематизировать почву, не принимая во внимание те связи, которые есть между почвой и педобионтами.
Основоположник этой области исследований М.С. Гиляров (1.939, 1965), в своих работах обосновывает возможность диагностики почв на основе связей между типами почв и характерными для них почвообразующими животными. На основе многолетних наблюдений автор пришел к выводу, что данные изучения зоокомплексов почвы могут быть привлечены для решения спорных вопросов диагностики и генезиса почв, для выявления изменений почвенных условий и направления почвообразовательного процесса.
Дождевые черви среди представителей педобионтов являются удобным объектом биоиндикации, наряду с такими группами крупных беспозвоночных как щелкуны и их личинки, крупные хищные жужелицы, некоторые виды мокриц и диплопод, а в аридных экосистемах - тараканы и чернотелки и их личинки (Криволуцкий, 1994). Высокая степень оседлости этих групп, широкая пищевая база, достаточно хорошая изученность экологии, распределения, размеров ареалов, высокая численность в различных местообитаниях позволяет предложить виды этих групп в качестве основных объектов экологического мониторинга состояния почвенной биоты. Виды, входящие в состав той или иной экологической группы, по-разному ведут себя в отношении отдельных свойств почвы.
Наибольшее влияние на педобионтов оказывают такие свойства почв, как гранулометрический состав,и сложение почвы, содержание и характер растительных остатков, количество гумуса, величина рН,, содержание карбонатов, гидрометрический и солевой режимы (Гиляров, 1975; Безкоровайная 2001).
Так, связь педобионтов с механическим составом определяется рядом факторов. Во-первых, механические особенности почвы как субстрата могут быть диагностированы с помощью размеров, внешних и морфологических особенностей животных (мелкие формы характерны для-более легких почв,, блестящие покровы у обитателей легких почв и тусклые, матовые — тяжелых, отсутствие ямок, выростов и шипиков на головной капсуле личинок насекомых, обитающих в тяжелых почвах). Личинки хрущей рода Poliphylla в европейской части страны встречаются только на легких песчаных почвах (Гиляров, 1978). Во-вторых, механический состав определяет аэрацию, особенности гидротермического режима почв (Безкоровайная, 2001).
Люмбрициды могут выступать как показатели обилия в почве органических остатков и характера накопления гумуса. Так, в сильноподзолистых почвах елового леса, где образуется кислый гумус подстилки, распространен только один вид дождевых червей — Dendrobaena octaedra Sav. При переходе к сложным ельникам, характеризующим тенденцией к развитию дернового процесса, в комплексе дождевых червей появляются и другие виды (Octalasium lacteum и др.), присутствие которых характеризует слабоподзолистые почвы (Гиляров, 1965, 1975).
М.С. Гиляров (1965) отмечает, что имеется четко выраженная корреляция между содержанием в почве гумуса и численностью комплекса педофауны, а также достаточно надежные корреляции между послойным распределением гумуса и усредненным за период активной вегетации растений распределением по профилю почвы комплекса почвенных беспозвоночных. Также отмечается корреляционная зависимость между содержанием гумуса и биомассой педобионтов (Зражевский, 1956, Веремеев, 1987, Haimi, Huhta, 1990).
Среди люмбрицид есть формы, которые являются в большей или меньшей степени калькофилами. Так, наиболее четко выражена связь с содержанием в почве извести у Octalasium lacteum Oerley. Данный вид, является показателем высокого содержания кальция в грунтовых водах и в верховодке (Гиляров, 1975).
Почвенные беспозвоночные могут выступать как показатели реакции и солевого режима почвы. Как правило, связь встречаемости и численности видов педобионтов- с величиной рН бывает не прямой, а косвенной. Так; оказалось, что на червей влияет не величина рН, а анион соответствующей кислоты. Есть данные о том, что численность дождевых червей прямо пропорциональна величине рН водного раствора в пределах от кислой-до слабощелочной реакции среды (Гиляров, 1965; Безкоровайная, 2001).
Почвенные беспозвоночные являются чуткими индикаторами общего режима влажности, который складывается в почве. Для люмбрицид, являющихся в целом влаголюбивыми организмами, данный показатель почвенных условий является очень важным, так как для их распространения неблагоприятно как длительное высыхание в случае неблагоприятных гидротермических условий, так и избыточное насыщение влагой (Гиляров, 1975; Матвеева, Носова, 1983). Встречаемость тех или иных видов, может быть показателем влажности или сухости местообитания. Однако характеристики гидротермического режима по встречаемости тех или иных видов имеют относительный, географически обусловленный характер и популяции одного вида в разных частях широкого ареала характеризуются часто разным диапазоном требований в отношении гидротермических условий.
Итак, каждый вид заселяет почвы с определенными амплитудами тех колебаний их режима, который способен выносить данный вид. При этом одни виды более чувствительны к механическому составу почвы, другие — к солевому режиму, третьи к содержанию гумуса и т.д. Поэтому использование одного вида для индикации дает мало уверенности в правильности видов. Лучшим условием является исследование всего комплекса организмов, из которых одни могут быть индикаторами на влажность, другие — на температуру, третьи - на механический или химический состав. Чем больше общих видов- почвенных животных встречается на, сравниваемых участках, тем с большей долей вероятности можно судить о сходстве их режимов, а, следовательно, и о близости исследуемых почвенных разностей, о единстве почвообразовательного процесса и наоборот (Оливериусова, 1991; Криволуцкий; 1994). Для сравнения важно привлекать, данные в отношении питания педобионтов. Наиболее пригодны для таких целей сапрофаги и зоофаги. Уже общее соотношение численности сапрофагов и фитофагов может служить показателем некоторых почвенных условий или процессов. Доминирование же фитофагов в составе педобионтов характерно для бедных, часто деградированных почв (Безкоровайная, 2001).
Физико-географическая и экологическая характеристика района исследования
Костромская область расположена в центре Европейской территории России, в бассейне верхней Волги и ее левых притоков — Костромы, Унжи и Ветлуги.
Костромская область располагается в Среднерусской провинции дерново-подзолистых среднегумусовых почв, южно-таежной подзоны дерново-подзолистых почв (Афанасьева, Василенко, Шеремет, Терешина, 1979). Данная провинция объединяет следующие области: Московскую, Смоленскую, Калининградскую, Ярославскую, Костромскую, Новгородскую, Вологодскую, Кировскую, Нижегородскую, Ивановскую и Владимирскую. Распределение основных типов почв объекта исследования представлены на рисунке 1.
Степень оподзоливания почв невезде одинакова. В северных районах области наиболее значительна доля почв подзолистого типа, где процесс оподзоливания в чистом виде идет под пологом густого хвойного лес. В профиле подзолистых почв выделяют следующие горизонты: А 0 — лесная подстилка разной мощности; А і - гумусовый горизонт (в дерново-подзолистых имеет мощность более 5 см); А2 - подзолистый, белесый слой разной мощности; В - горизонт вмывания (иллювиальный), бурого цвета, плотный; С — почвообразующая горная порода (Добровольский В.В., 2001).
Под травянистой растительностью формируется дерновый тип почвообразования. Дерново-подзолистые среднегумусовые почвы Среднерусской провинции, наиболее распространенный тип в пределах изучаемого района, формируются в южной тайге под хвойно-широколиственными, хвойно-мелколиственными, сосново-лиственными, мохово-травянистыми и травянистыми лесами на породах различного состава. Профиль подтипа дерново-подзолистые почвы имеет следующее морфологическое строение:
Горизонт Ао - лесная подстилка, мощностью не более 7 см.
Горизонт AoAl - переходный органно-минеральный горизонт.
Горизонт Al - гумусовый горизонт мощностью от 3 до 20 см и более.
Горизонт Al А2 - переходный горизонт, окрашенный неравномерно.
Горизонт А2 — подзолистый.
Горизонт А2В - переходный горизонт мощностью 10-20 см:
Горизонт В - иллювиальный горизонт.
Горизонт ВС - переходный, постепенно переходящий в неизмененную почвообразованием породу - горизонт С.
Дерново-подзолистые почвы имеют кислую реакцию по всему профилю. Содержание гумуса достигает 7 — 9 %, но с глубиной его содержание резко падает (Афанасьева и др., 1979). Данный тип почв отличается также бесструктурностью, бедностью элементами минерального питания растений.
В пределах Костромской области в зависимости от механического состава выделяют такие почвы, как глинистые, суглинистые, песчаные и супесчаные.. Дерново-подзолистые почвы формируются- только на. суглинистых почвообразующих породах. Так, суглинистые дерново-подзолистые почвы занимают значительное пространство на водоразделе между реками Кострома и Унжа, а также распространены в северных и юго-западных районах области. Дерново-подзолистые почвы на песках в супесях приурочены, главным образом, к таким юго-восточным районам, как Нейский, Парфеньевский, которые находятся в пределах бассейна реки Нея, а также встречаются в бассейнах реки Унжа и отчасти Ветлуги (Шутов В.В. и др., 1996).
Также в Костромской области распространены аллювиальные дерновые почвы - почвы пойм рек (Рис.1). Этот тип почв формируется на породах довольно легкого механического состава, что обусловлено накоплением в поймах рек осадочного материала. В связи с тем, что органика и минеральные вещества вымываются вниз по почвенному профилю поверхностными и русловыми стоками, гумусность аллювиальных почв меньше, чем дерново-подзолистых. Эти почвы также являются преимущественно кислыми. В почвенном профиле таких почвы выделяют следующие горизонты:
Горизонт Ад — слабо уплотненная землистая дернина, обычно небольшой мощности;
Горизонт Al — гумусовый горизонт мощностью 3-20 см и более (в зависимости от степени развития почв), непрочно-комковатой структуры, часто слоистый;
Горизонт В — переходный горизонт, слоистый, без признаков иллювиального процесса, развит не всегда;
Горизонт CD — аллювий различного механического состава.
В условиях избыточного увлажнения и недостатка кислорода формируются торфяно-подзолистые-глеевые песчаные почвы, относящиеся к болотному типу почвообразования, которые также широко представлены в Костромской области. Особенностью строения их профиля является глеевый горизонт, нарастающий, на подзолистый сверху при сохранении остатков первичного подзолистого горизонта (Афанасьева и др., 1979). Профиль этих почв имеет следующее строение:
горизонт Ат — торфянистый, залегающий под моховым покровом и состоящий из полуразложившихся остатков мха и хвои, мощность обычно 10 - 20 см;
горизонт Al - гумусовый, мощностью обычно около 10 см;
горизонт А2 - остаточный подзолистый, мощностью несколько сантиметров;
горизонт В - остаточный иллювиальный, имеет пятнистую окраску, обусловленную чередованием ржаво-бурых и серовато-сизых участков.
Данный тип почв распространен в Макарьевском, Кадыйском, Нейском, Сусанинском и Солигаличском районах Основными почвообразующими породами на территории провинции являются следующие: моренные отложения, покровные суглинки и глины, вводно-ледниковые песчаные и супесчаные отложения речных террас, современные аллювиальные отложения в поймах рек.
Таким образом, около 80 % территории Костромской области занимают почвы подзолистого типа, более половины почв имеют кислую реакцию, из которых 17 % - сильнокислые (Шутов В.В., Шутова Н.В., 1996).
Активность почвенных беспозвоночных зависит от метеорологических условий в районе исследования. Из всей совокупности метеорологических характеристик наиболее важными являются температура воздуха, температура поверхности почвы и осадки. Климат Костромской области умеренно-континентальный, характеризующийся холодной снежной зимой со средней температурой января —12— 14 Си сравнительно теплым летом с июльской температурой +17 - 18 С, выражены все четыре сезона (Доклад об использовании природных ресурсов и состоянии Костромской области, 2003, 2004-2006).
На территории Костромской области действуют арктические, умеренные и тропические воздушные массы. Преобладающей циркуляцией в районе исследования является западный перенос воздушных масс с Атлантики. На территории района исследования часты циклоны. Особенно активна циклоническая деятельность зимой и осенью, поэтому в эти времена года устанавливается пасмурная погода с осадками, зимой - с оттепелями. При большой повторяемости циклонов месячная сумма осадков может превысить норму в два — три раза. Летом воздушные массы с разными свойствами реже сменяют друг друга, дольше находятся на одной и той же территории, что приводит к прогреванию воздуха и почвы. Теплая и сухая погода летом устанавливается при развитии антициклонов над центральной и юго-восточной частями Европейской территории.
С Северного Ледовитого океана на территорию Костромской области приходит арктический воздух, который зимой приносит похолодание. Вторжения арктического воздуха опасны весной и осенью, так как он вызывает возврат холодов и заморозки, губительно действующие на растительность. Летом, арктический воздух, проникая на территорию района исследования, вызывает засуху и повышение температуры [15, 31, 32].
Тропический воздух приходит из Средиземноморья и Малой Азии летом, вызывая резкое повышение температуры воздуха.
Атмосферные осадки распределяются по территории области относительно равномерно, что связано с равнинным характером поверхности. Среднегодовое количество осадков составляет 600 - 670 мм. По времени года осадки распределяются неравномерно. Летом, когда влага расходуется на испарение и просачивается в грунт, их количество составляет 300 — 350 мм, в зимнее время их количество не превышает 150 — 160 мм (Доклад об использовании природных ресурсов..., 2003, 2006). Однако такое количество осадков зимой приводит к образованию устойчивого снежного покрова достаточной высоты.
Средняя дата появления первых снегопадов приходится на 26 октября. Первые снегопады бывают, как правило, малой интенсивности. В октябре и начале ноября погода обычно неустойчивая, с частыми оттепелями, и снежный покров сохраняется недолго.
Соотношение количественных и качественных показателей почвенной мезофауны в различных типах экосистем
Структура доминирования мезофауны по численности в почвах объекта исследования различна в контрольных, слабонарушенных и в городских, антропогенно преобразованных экосистемах. Супердоминантами и в городских, и пригородных биоценозах являются люмбрициды, но их процент от общего числа найденных видов отличается. Показатели средней численности основных групп педобионтов в почвах биогеоценозов Костромы и Костромского Заволжья представлены в таблице 3.
В фоновых биотопах (участки 8, 9, 10) доминантными группами являются, прежде всего, дождевые черви (Lumbricidae), составляющие от 34,2 до 78,1 %. Субдоминанты - личинки и имаго насекомых (Insecta) составляют до 32, 9%, многоножки (Miriapoda) до 23,7 %. энхитреиды (Enchytraedae) - 9,2 - 23, 6%, (от общего обилия педобионтов). Относительное обилие численности педобионтов представлено в таблице 4.
В городских биоценозах (участки 1, 2, 3) дождевые черви семейства Lumbricidae составили от 55,4 до 71,6%, личинки и имаго насекомых 15,3 — 24 %, многоножки 8,6 - 20,7 %, энхитреиды 4,5 - 10,6 %.
В слабонарушенных биоценозах, находящихся в окрестностях города Костромы, (участки 4, 5, 6) на группу дождевые черви приходится от 51,6 до 68,9% от общего обилия педобионтов, многоножки составляют 13,6 — 29,4 %, насекомые - 9,7 - 24 % и энхитреиды — 6,7— 8,9 %.
Доля данной группы составила 71,6 процента от числа педобионтов, выявленных в агроценозе. Также в данном исследуемом биоценозе наблюдается достаточно высокий процент и личинок насекомых (преимущественно Elateridae) — 4,6 % от числа педобионтов в данном биоценозе, так как они создают дополнительную кормовую базу для данной группы животных.
Некоторые исследователи считают, что элатериды наиболее устойчивы к загрязнению. Так, личинки щелкунов сохраняются в особо деградированных местообитаниях (Гиляров, Стриганова; 1978; Криволуцкий, 1987). Их толерантность исследователи связывают как с малой проницаемостью покровов, так и с особенностью трофики — питание «отжатым» клеточным соком, содержащим значительно меньше тяжелых металлов, чем клеточные стенки растений. Так, обилие личинок Elateridae отмечается и в тех биотопах, в почвах которых отмечается сравнительно большое содержание токсичных элементов, таких как мышьяк и свинец (таблица 6). Высокий процент элатерид - до 11 %, наблюдается и в смешанном лесу — парке «Берендеевка», который находится вблизи автомагистрали.
Как видно из. диаграммы соотношения количественного состава основных групп почвенной мезофауны (рис. 5), в слабонарушенных биотопах, по сравнению с рекреационными, многоножки составляют больший процент, число их возрастает до 17,3 % от общего числа педобионтов в этих биоценозах.
Обилие энхитреид в биоценозах, подверженных антропогенным нагрузкам, составляет 6,5 % от числа педобионтов в биоценозах, находящихся в черте города, и 13,9 % от числа педобионтов фоновых биоценозов.
Таким образом, в городских и фоновых биоценозах абсолютными доминантами являются люмбрициды (рис. 5). На эту группу приходится 59,3 процента от общего числа обнаруженных нами представителей почвенной мезофауны. Суб доминантной группой, уступающей по численности, в городских биоценозах являются личинки и имаго насекомых (19,5 %), а в пригородных - многоножки (17,3 %). Это объясняется тем, что в нарушенных биогеоценозах подстилка большей частью маломощна и фрагментарна вследствие антропогенных нагрузок.
В биоценозах, взятых в качестве фоновых эта группа представлена насекомыми, которые составляют 20,6 процента, что объясняется, очевидно, типом почвы и ее физико-химическими свойствами. Березняк, взятый в качестве фонового биоценоза, находятся на аллювиальных дерновых почвах, которые отличаются еще более низким содержанием гумуса, чем дерново-подзолистые почвы городских биоценозов, так как здесь и органические, и минеральные вещества вымываются вниз по почвенному профилю
Необходимо учитывать, что количество и разнообразие дождевых червей в почве зависит от состава подстилки и от «качества» почвы, то есть от ее кислотности, гидротермических свойств, наличия и доступности минеральных элементов (Перель, 1979). В ходе исследования почвенной мезофауны, в большинстве основных биотопов отобраны образцы почв для изучения физико-химических свойств. Характеристика физико-химических параметров почвы различных биоценозов представлена в таблицах 5 и 6.
В ходе исследований установлены доверительные различия по содержанию свинца, кадмия и мышьяка в почвах контрольных и городских биогеоценозов. Не выявлены доверительные различия по содержанию в почвах такого токсичного элемента как ртуть.
Почвы изученных образцов относятся к типу дерново-подзолистые и аллювиальные дерновые почвы. И первый, и второй тип отличаются достаточно низким содержанием органического вещества (от 3,06 до 7,09 %) и имеют кислую реакцию по всему почвенному профилю.
Основным показателем, лимитирующим распространение того или иного вида дождевых червей, является качество органического субстрата, его количество и доступность для олигохет, поэтому наименьшее видовое разнообразие было отмечено в почвах березняка Макарьевского района (биотоп 10). В данном биотопе выявлено 5 видов люмбрицид - D. rubidus tenuis, О. lacteum, L. rubellus, E. tetraedra tetraedra и A. rosea. Индекс видового разнообразия Симпсона в данном биоценозе составил 0,56 (рис.6). Изменения индекса видового разнообразия в почвах Костромы и Костромского Заволжья представлены на рис. 4. Так в 7-м биотопе этот показатель достигает максимальных величин - на уровне 0,99.
В результате изучения основных физико-химических параметров почв березняка Макарьевского района было обнаружено, что здесь отмечается самое низкое из всех обследованных нами пробных площадей, содержание гумуса, которое составило 3,52±0,53 %, показатели влажности достигли 13,03±1,3 % (таблица 5,6).
В то же время, в черте города Костромы выявлено 10 видов дождевых червей, из них встречаются единичные экземпляры. Так, встречаемость таких видов, как A. caliginosa caliginosa составил всего 4,5 %, A. longa - 3,28 % и О. lacteum - 1,87 %.от общего числа педобионтов в городских биотопах. Среди нарушенных биогеоценозов, были исследованы следующие биотопы: березняк, смешанный лес и агроценоз. Наибольшее число видов люмбрицид выявлено в смешанном лесу (7 видов) и агроценозе (9 видов). В березняке вблизи завода, по сравнению с другими городскими биоценозами выявлено наименьшее число видов люмбрицид. Индекс видового разнообразия в данном биоценозе составил 0,81 (рис.6).
Такое разнообразие дождевых червей в агроценозе можно объяснить тем, что содержание гумуса в данном биотопе и влажность почв значительно выше по сравнению с почвами в березняке. Как видно из таблицы 5, в данном биоценозе содержание гумуса составляет 7,09 %, а показатели влажности достигают 25,42 %. Тогда как, в почвах березняка содержание гумуса-3,53±0,53 %, влажность — 10,2 процента. При исследовании почв смешанного леса в пределах города Костромы, также выявлены достаточно высокие показатели влажности и содержание органического вещества в почве. Массовая доля органического вещества составила здесь 6,59 %, а влажность - 25,78 процента. Однако, данный объект подвержен большим антропогенным нагрузкам рекреационной зоны и автодороги. В городских биогеоценозах, по сравнению со слабонарушенными, зарегистрированы достаточно высокие показатели содержания в почве токсичных элементов таких, как свинец, мышьяк, кадмий и ртуть (таблица 6). Согласно результатам химического анализа, кислотность почв большинства городских биоценозов составляет от 5,6 до 6, что характерно для окультивированных дерново-подзолистых почв.
Доминирующими группами люмбрицид в почвах березняка, как видно из диаграммы (рис.6), являются Lumbricus rubellus (18,8%), Aporrectodea rosea (23,36 %) и Dendrodrilus rubidus tenuis Bimastus tenius (23,9%) от общего числа педобионтов в данном биотопе.
Диагностические возможности комплексов люмбрицид
В последнее время получили распространение сравнительные исследования сообществ с использованием разных показателей обилия отдельных представителей почвенных беспозвоночных. Большинство методов основано на определении индексов общности (сходства) педофауны сравниваемых биогеоценозов. При сравнении сообществ животных в качестве признаков чаще всего используются входящие в них виды (или таксоны более высокого ранга). При этом могут быть исследованы как качественные признаки, если учитывается только присутствие или отсутствие вида, так и количественные, если в оценку сходства вводится степень соответствия каждого вида в сравниваемых биоценозах.
Сравнение экологических условий местообитаний позволяет определить те ведущие факторы почвенной среды, от которых зависит степень общности почвенного населения (Гиляров, 1965).
Используемый, нами подход при сравнении различных почвенных экосистем основан на предположении о том, что почва как объект определяется совокупностью факторов, в качестве которых наряду с физико-химическими свойствами, такими как состав элементов, сложение, плотность, выступают биологические компоненты.
В качестве биологического фактора могут рассматриваться такие показатели обилия выбранной группы животных, как численность, встречаемость, биомасса и число видов внутри таксона.
М.С. Гиляров (1978) отмечает, что чем больше общих видов почвенных животных встречается в сравниваемых изучаемых территориях, тем правильнее выводы о сходстве гидротермического, химического и биологического режимов сравниваемых почв, о близости почвенных типов земель, заселенных сходными комплексами почвенных животных.
В ходе проведенных исследований выявлено, что наиболее полно почвенные параметры может охарактеризовать группа дождевых червей. Это подтверждается их количественным обилием и высокой степенью доминирования (от 34 до 78процентов), а также взаимосвязью с основными почвенными параметрами и разнообразием морфо-экологических форм, приспособленных к обитанию в различных горизонтах почвы.
Попарное сравнение биотопов по видовому составу мы оценивали с помощью коэффициента Жаккара. Результаты попарного сравнения исследованных биоценозов по видовому составу представлены в таблице 13. Данный коэффициент учитывает только число видов вне зависимости от их количественной представленности в сравниваемых биоценозах.
На основе коэффициента Жаккара по методу Маунтфорда проведен кластерный анализ, в результате которого построена дендрограмма сходства исследованных почв по видовому составу дождевых червей (рис. 21).
На полученной дендрограмме видно разделение общей совокупности пробных площадей на две группы.
Первую группу составляют почвы, биоценозов, большинство которых значительно удалены от города Костромы и отличаются относительно слабой нарушенностью подстилки. Анализ почв данных биотопов показал высокие показатели влажности и достаточно высокую долю органического вещества.
Вторая группа представлена почвами пробных площадей, находящихся в черте города, где также отмечаются благоприятные условия для распространения люмбрицид (относительно высокая влажность и содержание гумуса). Однако отмечается и значительное содержание в почвах токсичных элементов таких, как свинец, содержание которого составило от 12,7 до 17,3 мг/кг, кадмий — от 0,19 до 0,24 мг/кг и мышьяк — от 1,61 до 2 мг/кг.
Максимальные показатели сходства по видовому составу дождевых червей отмечаются между почвами, где ведутся посадки различных кормовых культур. Почвы данных пробных площадей отличаются наибольшей влажностью, которая составляет от 14,66 до 25,42 процентов, а содержание гумуса достигает 7,09 процентов.
При попарном сравнении биотопов по численности люмбрицид использованы формулы Жаккара, модифицированной Ю.И.Черновым (1975). Так, по общей численности мезофауны высокий индекс сходства отмечается между второй и пятой, шестой и седьмой, пробных площадей, в почвах которых хорошо развита подстилка. Результаты оценки представлены в таблице 14.
Показательным в отношении степени нарушенности экосистем является и коэффициент доминирования Симпсона (таблица 15).
Максимальные показатели доминирования среди исследованных городских биогеоценозов характерны для агроценоза, где коэффициент доминирования составил 0,542. Тогда как, из пригородных биотопов наибольшее значение данного показателя характерно только для смешанного леса, находящегося в Макарьевском районе, что обусловлено, вероятно, физико-химическими параметрами почвы, большей концентрацией некоторых тяжелых металлов в почве по сравнению с другими фоновыми биотопами.
Таким образом, распределение комплексов люмбрицид и ряда других почвенных беспозвоночных тесно связано с физико-химическими свойствами почв, среди которых ведущими является влажность, тип почв и массовая доля органического вещества. Этим обусловлено использование зоологических параметров почв в качестве дополнительного критерия при установлении сходства почвенных экосистем.
