Введение к работе
Актуальность теми. Сосна обыкновенная (Piuus silvestris ь.). одна из основних лесооСразующих пород нашей страны, - вид с очень обширным естественным ареалом, произрастающий в разных климатических, физико-географических и геоботанических областях и зонах и имеющий много внутривидовых категорий, наиболее полная сводка которых дана Л.Ф.Правдиным (1964). Соска на территории Сибири испытывает в разных частях своего ареала воздействие целого ряда неблагоприятных экологических факторов - засухи в лесостепной зоне, корневого анаэробиоза на переувлажненных болотных почЕах, длительно-сезонной мерзлоты в северных районах. Виды с естественным широким географическим распространением почти всегда образуют на краях ареала популяции, адаптированные к местным экологичесша* условия?,?. Для сосны в Сибири на северной грашще ее ареала вазкнейшими лимітирувдими климатическими факторами являются низкая температура воздуха и, особенно, кор-кеобитаемого слоя почвы, а такке короткий вегетационный период, поэтому актуальность проблемы выяснения способов адаптации сосны к гипотермии не вызывает сомнений. Известно, что интродукция сосны из популяций, произрастающих в центре ареала, в северные регионы практически мало осуществила, так же как и обратный процесс, что свидетельствует о масштабности и глубинности адаптивных перестроек метаболизма растений. Исследование естественных и штродуцированных популяций позволяет выделить генетически закрепленную долю адаптации, а также судить о возможности реакклиматизации краевых популяций.
В решении задачи изучения степени приспособленности популяций растеши к низкотемпературным условиям существования наиболее перспективным в настоящее время становится физиолого-окохи-мический подход, при котором возможно выявление различных механизмов адаптации, реализующихся при воздействии стресса различной силы и длительности. Изучение механизмов биохимической адаптации целесообразно проводить на ферментативном уровне, точнее отражающем взаимодействие стрессовый фактор-организм по сравнению с уровнем содержания метаболитов.
В связи с этил возникла проблема исследования неспецифической и специфической реакции ферментов сосны при кратковремен-
ном искусственном и длительном природном низкотемпературном стрессе.
Цели и задачи исследования. Исходя из актуальности рассмотренных проблем, основная цель настоящей работы - исследование изменения свойств ферментов при адаптации к гипотермии у сосны обыкновенной различного происхождения. В СООТЕЄТСТЕИИ .С ЭТИ?.! были поставлены следующие задачи:
-
изучение влияния кратковременного низкотемпературного стресса на активность ферментов в тканях и органах сеянцев сосны
-
анализ годичной динамики уровня общей активности ферментов инвертазы и малатдегидрогеназы в хвое взрослых деревьеЕ сосны различного происхождения;
-
исследование кинетических характеристик - термостабильности, температурного коэффициента реакции, энергии активации і сродства к субстрату этих же ферментов в интродуцированных і природных популяциях сосны:
-
оценка внутри- и межпопуляционной изменчивости свойсті ферментов.
Научная новизна работы. В работе впервые бЫЛО Изучено ВЛИЯ-
ние кратковременного искусственного низкотемпературного стрессг на целый ряд ферментов в тканях и органах сеянцев сосны и выявлено пять ферментов, однонаправлекно изменяющих свою активності под воздействием стресса во всех частях сеянцев, что допускає' их применение как биоиндикаторов стрессового состояния ювениль-ных растений сосны.
Впервые для древесных растений наряду с определением обще] активности ферментов проведено исследование и основных кинети ческих сбойств ферментов - термостабильности, температурного ко ффициента ферментативной реакции, энергии активации и сродства : субстрату. Показано, что в отличие от уроєня общей ферментатив ной активности значения кинетических характеристик ферментов мо гут служить критерием степени приспособленности популяции сосн к низким температурам. Отмечена тесная корреляционная связь величин темперзтурного коэффициента и термостабильности инвертазы с температурно-климэтическим параметром района естественного произрастания популяции'сосны - суммой эффективных температур.
Практическая ценность. Настоящая работа направлена на изу чение метаболических механизмов, обеспечивающих адаптацию сося
к низкотемпературному стрессу различной длительности. Использование кинетических свойств ферментов з качестве биохимических маркеров степени адаптации популяции сосны к низким тешературам среды кокет быть полезно в іштродукщіонной и генетико-селеквд-онной работе, а такке в вопросах экологии и систематики вида для выделения отдельных популяций как климзтипов, географ;!- ' ческих рас и т.п. Физиолого-биохимический подход к решению экологической проблемы взаимоотношений отдельных растений и целых популяций с факторами окружающей среды еыводит ее на качественно новый уровень и открывает перспективы для дальнейших исследований.
Апробация работа. Материалы диссертационной работы докладывались на конференции молодых ученых Института леса и древесины (Красноярск, 1983); II Всесоюзном симпозиуме "Биологические проблемы Севера" (Якутск, 1986); Международном симпозиуме "Экологическая физиология хвойных" (Абакан, 1S91).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ.
структура и объем работы. Диссертация состоит из Еведения, обзора литературы, методической части, двух экспериментальных глав, заключения, выводов и списка литературы. Общий объем работы 159 страниц машинописного текста, включая 16 таблиц и 21 рисунок. Список литературы включает 167 наименований, из них 104 на иностранных языках.