Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. АНАЛИЗ СОВРЕМЕННОГО СОСТОЯНИЯ ПРОБЛЕМЫ ПО ЛИТЕРАТУРНЫМ ИСТОЧНИКАМ 10
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ 37
ГЛАВА 3. ВЛИЯНИЕ ЗАГРЯЗНЕНИЙ НА РАННИЕ СТАДИИ ОНТОГЕНЕЗА ЗЕМНОВОДНЫХ 54
3.1. Влияние загрязнений на эмбриональное развитие земноводных 54
3.2. Влияние загрязнений на личиночное развитие земноводных 68
3.2.1. Личиночная смертность земноводных под влиянием токсикантов 68
3.2.2. Устойчивость разновозрастных головастиков озерной лягушки и зеленой жабы под действием токсикантов 89
3.2.3. Устойчивость личинок разных видов земноводных к одному токсиканту 92
3.2.4. Изменение сроков личиночного развития амфибий под влиянием токсикантов 97
3.2.5. Темп роста личинок амфибий в условиях загрязнения 105
3.2.6. Тератогенное действие токсикантов 109
3.2.7. Личиночное развитие озерной лягушки в природных водоемах, различающихся степенью загрязнения 112
ГЛАВА 4. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И МОРФОФИЗНОЛОГИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ ЗЕМНОВОДНЫХ ПРИ ОБИТАНИИ В УСЛОВИЯХ ЗАГРЯЗНЕНИЯ 115
4.1. Накопление загрязнителей в теле земноводных 115
4.2. Экстерьерные показатели земноводных из чистых и загрязненных водоемов 118
4.3. Интерьерные показатели земноводных из чистых и загрязненных водоемов 122
з 4.4. Изменения гематологических показателей земноводных в условиях загрязнения 131
4.4.1. Красная кровь амфибий 132
4.4.2. Белая кровь амфибий 139
ГЛАВА 5. СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ ЗЕМНОВОДНЫХ ПРИ ОБИТАНИИ В ЧИСТЫХ И ЗАГРЯЗНЕННЫХ ВОДОЕМАХ 148
5.1 . Численность и возрастная структура популяций. 148
5.2.Половая структура популяций 165
З.З.Фенетическая структура популяций 174
ГЛАВА 6. ПОЛИМОРФИЗМ ПОПУЛЯЦИЙ ОЗЕРНОЙ ЛЯГУШКИ И ЕГО ИЗМЕНЕНИЕ В УСЛОВИЯХ ЗАГРЯЗНЕНИЯ 192
ГЛАВА 7. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ РЕАКЦИЙ ТРЕХ ЭКОЛОГИЧЕСКИ РАЗНЫХ ВИДОВ БЕСХВОСТЫХ АМФИБИЙ НА ЗАГРЯЗНЕНИЕ СРЕДЫ ИХ ОБИТАНИЯ 215
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 223
ВЫВОДЫ 226
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ 229
- Влияние загрязнений на эмбриональное развитие земноводных
- Накопление загрязнителей в теле земноводных
- Численность и возрастная структура популяций.
Введение к работе
Данная работа представляет собой обобщение всех имеющихся в настоящее время как собственных, так и литературных материалов о многостороннем влиянии антропогенных загрязнений на один из немало важных компонентов пресноводных экосистем — на земноводных.
Наиболее распространешгые загрязнения, вносимые человеком в природную среду — это пестициды (инсектициды, гербициды, фунгициды), промышленные сточные воды (вещества органического и минерального происхождения, различные взвеси, эмульсии и т.п.), бытовые сточные воды (эмульгаторы, растворители, красители, детергенты, средства дезинфекции, удобрения). Потенциальную опасность отравления представляют металлы и токсически действующие неметаллы; масла, дериваты масел и родственные вещества, полихлордифенилы и фталаты; антибиотики и сульфонамиды; биотоксины. В списке наиболее значимых антропогенных факторов загрязнения среды (из 19 наименований) первые пять мест занимают: 1)пестициды; 2)тяжелые металлы; 3)диоксид углерода; 4)диоксид серы и продукты ее окисления, взвеси; 5)разливы нефти, сточные воды промышленных предприятий (Инге-Вечтомов, 1998). Известно, что более 90% вносимых в агроцепозы пестицидов не достигает целевых (вредных) организмов, а попадает в почву, водоемы или урожай (Монастырский, Соколов, 1993).
В естественных условиях окружающая среда, в частности водоемы, обычно бывает загрязнена смесью поллютантов, поэтому проявление токсичности того или иного поллютанта может затушевываться антагонизмом или синергизмом действия веществ (Coombs, 1980). Вследствие синергизма (потенцирования) и/ ил и аддитивности токсические эффекты могут быть вызваны комплексом различных загрязнителей при содержании каждого компонента значительно ниже ПДК. Последствия воздействия на биоценозы поллютантов в реально встречающихся концентрациях исследованы недостаточно.
При трансформации среды обитания, в том числе и антропогенной, наблюдаются адаптивные реакции животных на изменение условий. Адаптивными являются любые изменения организации, способные обеспечить выживание и размножение организмов в конкретных условиях среды. Под адаптацией в широком смысле этого слова понимают
6 спровоцированные изменением среды обитания ответные реакции живых организмов, ведущие к восстановлению временно потерянной жизнеспособности или потенции к репродукции .Адаптивный ответ организмов (или их сообществ) служит базой для протекания отбора при постоянно изменяющихся факторах среды (Лекявичтос, 1986). Адаптивные механизмы обеспечивают приспособленность отдельных систем и организма в целом по отношению как к наиболее генерализованным и устойчивым параметрам среды обитания, так и к лабильным отклонениям конкретных условий среды от средних характеристик. Эти адаптации действуют совместно (одновременно), не переходя друг в друга и не исключая друг друга. Они отражают «стратегию» и «тактику» биологических систем разных уровней (организмов, популяций, биоценозов) и соответствуют масштабам внешних условий (Шилов, 1985). Биосистемы, видимо, могут приспособиться даже к очень сильному и непривычному внешнему воздействию, весь вопрос лишь в том, как быстро будет изменяться среда. Когда скорость изменения условий обитания такова, что адаптивные механизмы не поспевают за средой, возможна не только потеря оптимума, но и гибель особей, видов, разрушение ценозов (Лекявичюс, 1986).
В настоящее время, когда отсутствуют ландшафты, не подвергшиеся антропогенному влиянию, проблема адаптивной изменчивости земноводных выходит на первый план научных исследований, так как позволяет вскрыть те механизмы, благодаря которым животные приспосабливаются к новым условиям существования. Кроме того, решение данного вопроса позволяет понять причины изменения биоразнообразия видов и механизмы выживания определенных компонентов биоты под действием антропогенного пресса.
Загрязнители, ставшие в последние годы новыми постоянными компонентами окружающей среды, действуют как фактор естественного отбора.
Воздействие различных загрязнителей испытывают на себе в большей или меньшей степени все компоненты биоты, все растительные и животные организмы. При этом земноводные несколько отличаются от других позвоночных животных, так как на протяжении онтогенеза и сезонно они обитают в двух средах — водной и наземной. На личинок амфибий воздействуют токсические вещества, попадающие в водоемы при смыве с полей, а взрослые амфибии, питаясь отравленными беспозвоночными и на суше, и в воде, также испытывают воздействие токсикантов (Туниев, 1992).
Земноводные представляют удобный объект для исследования результатов влияний антропогенных загрязнений, так как они достаточно обычны в различных материковых водоемах, широко распространены, на разных этапах онтогенеза являются то фито-, то зоофагами, доступны для изучения, биология большинства видов их хорошо изучена, они многоплодны и сравнительно быстро воспроизводятся во времени, пригодны для индикационного использования.
Цели и задачи исследования
Цель данного исследования — выявить и проанализировать разнообразие адаптивных изменений земноводных в аптропогеїшо загрязненной среде (пестициды, тяжелые металлы, нефтепродукты).
В связи с этим были поставлены следующие задачи:
1.Изучить адаптационную изменчивость земноводных на ранних этапах онтогенеза.
2.Выявить изменчивость основных онтогенетических (морфометрических, мор-фофизиологических, гематологических) характеристик земноводных.
Проанализировать изменчивость численности и популяционной структуры (половой, возрастной, фенетической) земноводных.
Предложить биологические показатели, позволяющие использовать амфибий в качестве тест-объектов состояния окружающей среды.
Научная новизна и теоретическое значение работы
Впервые на обширном и таксономически разнообразном материале (в пределах модельного класса земноводных) выявлен спектр адаптивных изменений под действием антропогенных факторов. Показано, что в зависимости от конкретных условий загрязнения адаптивная изменчивость отдельных видов может быть разнонаправленной. Последнее является одной из существенных причин различий современного биотопического и пространственного распределения разных земноводных. Кроме того, уровень адаптивных
8 изменений у одного вида может изменяться в процессе онтогенеза. Высокая степень изменчивости популяционных параметров на отдельных этапах онтогенеза не только является основным механизмом, обеспечивающим адаптацию амфибий к антропогенному загрязнению среды, но и выступает основным фактором микроэволюционных преобразований. При этом выявлено, что на разных этапах онтогенеза действуют разные формы естественного отбора. Впервые проведено комплексное исследование влияния токсикантов на амфибий — на клеточном (неоплодотворенная икринка), организме ином (эмбрион, личинка, взрослая особь) и популяционном уровнях.
В настоящей работе получила дальнейшее развитие проблема адаптивных изменений у земноводных в антропогенно загрязненной среде.
Показаны некоторые пути микроэволюции амфибий в результате действия загрязнителей в качестве факторов отбора с возможной экстраполяцией выявленных закономерностей на других позвоночных гидробионтов.
Практическая значимость результатов
Полученные материалы могут быть базой для биоиндикационных исследований с использованием амфибий в качестве тест-объектов оперативной индикации загрязнения водоемов. Материалы диссертации используются Краевым Комитетом по охране окружающей среды и природных ресурсов при оценке антропогенного воздействия на отдельные биотопы. Основные положения и выводы диссертации используются в учебном процессе на биологическом факультете КубГУ при чтении лекций ординарных курсов «Зоология позвоночных» и «Общая экология», а также спецкурсов «Экология животных» и «Герпетология».
Апробация результатов исследования
Основные результаты исследований докладывались на 7-й Всесоюзной герпетологической конференции в 1989 г. в Киеве, на 9—12 межреспубликанских конференциях «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» в 1996—2000гг. в Краснодаре, на международной научно-
практической конференции «Устойчивое развитие: загрязнение окружающей среды и экологическая безопасность» в 1995 г. в Днепропетровске (Украина), на региональной научной конференции «Современные проблемы экологии» в 1996 г. (Краснодар — Анапа), на международных научно-практических конференциях «Биосфера и человек» в 1999, 2001 и 2003гг. в Майкопе (Адыгея), на 1 съезде Герпетологического общества им. A.M. Никольского в 2000г в Пущине, на конференции герпетологов Поволжья в 2003г. в Тольятти, на 12 международном съезде Европейского герпетологического общества в 2003 г. в С.-Петербурге.
Публикации по теме диссертации
Список трудов Т.Ю. Песковой по диссертационной тематике составляет 46 работ общим объемом более 31 п.л., в том числе 6 работ на английском языке.
Основные положения, выносимые на защиту:
Антропогенное загрязнение среды является важнейшим фактором отбора и микроэволюции земноводных.
Адаптивные изменения в антропогенно загрязненной среде на отдельных этапах онтогенеза амфибий определяются составом, концентрацией и продолжительностью действия загрязнителей, а также полом и таксономической принадлежностью животных (даже в пределах одного класса). Разная направленность и интенсивность адаптивных изменений под влиянием антропогенных факторов у разных земноводных является одной из существенных причин различий современного биотопического и пространственного распределения земноводных.
В результате действия антропогенного загрязнения среды в качестве фактора отбора формируется специфическая структура популяции каждого вида животных, со специфическим фенотипическим составом особей и специфической динамикой численности, обеспечивающая в наилучшей степени поддержание популяциоиного гомеостаза.
Изменения, возникающие у земноводных в антропогенно загрязненной среде, могут использоваться в биоиндикационных целях.
Влияние загрязнений на эмбриональное развитие земноводных
В настоящее время существуют два основных направления по изучению влияния человеческой деятельности на живую природу. Первое направление — эксцериментальное — предусматривает исследование видов, в основном гидробионтов, на выживаемость, рост и развитие особей в условиях антропогенных воздействий. Второй аспект включает изучение популяций непосредственно в антропогенном ландшафте (Трубецкая, 1992). Оценка критических уровней загрязнения возможна лишь по данным хронического эксперимента, наиболее адекватного условиям воздействия на природные популяции. В рамках кратковременных опытов и интенсивного воздействия могут наблюдаться различные эффекты, в том числе эмбрио- и гонадотоксические. Однако применяемые при этом дозы элементов при длительном воздействии приведут к таким уровням загрязнителей в организме, которые значительно превосходят критические (Безель, 1987).
Проведенные нами лабораторные опыты по влиянию загрязнений разной природы на ранние стадии онтогенеза земноводных имели целью сравнить толерантность к одному токсиканту на эмбриональной и личиночной стадиях у одного и того же вида амфибий, выявив такие показатели как выживаемость организмов, продолжительность эмбриогенеза, тератогенный эффект.
Смертность шпорцевой лягушки на разных этапах онтогенеза в лабораторных условиях показана в табл.4.
Мы не наблюдали эмбриональной смертности у шпорцевой лягушки в контроле: из всех икринок выклюнулись личинки. Эмбриональная смертность в растворах лондакса, по нашим данным, определяется концентрацией препарата и плотностью посадки, составляя 10—25%. В другом нашем эксперименте в растворе сульфата меди (концентрация 0,5 мг/л) эмбриональная смертность шпорцевой лягушки — 30%, а личиночная — 71%. Таблица 4 Эмбриональная и личиночная смертность (%) шпорцевой лягушки в контроле и растворах гербицида лондакса (X ± т)
Влияние гербицида на эмбриональное развитие шпорцевой лягушки проявилось и в удлинении его сроков — вылупление личинок из икры происходит на четвертый день, в то время как в контроле они выклевываются на второй — третий дни (Пескова, 1996). Длина личинок шпорцевой лягушки при вылуплении из икры в контроле и растворах лондакса достоверно не различалась, составляя 4,9—5,5мм. Раствор сульфата меди (концентрация 0,5мг/л), по нашим данным, также задерживает выклев личинок шпорцевой лягушки на 1—2 дня.
Личиночная смертность во всех исследованных концентрациях лондакса и плотностях посадки была существенно (в 3,3—7,8 раза) и достоверно выше, чем эмбриональная. Аналогичный вывод можно сделать и о влиянии сульфата меди в исследованной концентрации — личиночная смертность шпорцевой лягушки превышает эмбриональную в 2,7 раза. Есть литературные сведения о наиболее высоком проценте смертности личинок шпорцевой лягушки в растворах бензола, толуола и смесей их с солями тяжелых металлов в первые сутки после выклева (Шепило, 19996).
Бензин Аи-76 в концентрации 0,05 мл/л, по нашим данным, не вызывает смертности икры озерной лягушки и не сказывается на сроках эмбрионального периода. Возможно, это связано с быстрым испарением бензина с поверхности воды. Личиночная смертность озерной лягушки в этой концентрации бензина составляет 20% (в контроле — около 8%). В растворе сульфата меди (концентрация 0,5 мг/л) гибнет 20% икринок и 77% личинок данного вида. Таким образом, у этих двух видов земноводных — шпорцевой и озерной лягушек, по данным наших экспериментов, личинки более чувствительны к действию токсикантов, чем икра. В природных водоемах Северного Кавказа эмбриональная смертность озерной лягушки в разные годы колеблется от 31 до 60%, а личиночная составляет более 90% (Кубанцев и др., 1979). Следовательно, в естественных условиях личиночная смертность озерной лягушки превышает эмбриональную; аналогичная зависимость сохраняется и при действии исследованных токсикантов.
Нефть в концентрации 0,025 мл/л вызывает 15%-нуго смертность эмбрионов (в контроле 10%) и удлиняет эмбриональное развитие зеленой жабы на 2—3 дня по сравнению с контролем; личиночная смертность в присутствии нефти и в контроле составляет 12 и 10 % соответственно, Таким образом, токсичность нефти для эмбрионов и личинок этого вида была одинаковой и невысокой (Пескова и др., 1998). В то же время, по нашим данным, в растворе сульфата меди (концентрация 0,5 мг/л) эмбриональная смертность зеленой жабы 80%, а личиночная — 100%, то есть токсичность этой соли велика и для эмбрионов, и для личинок зеленой жабы. В природных водоемах Северного Кавказа смертность на эмбриональной стадии у зеленой жабы превосходит личиночную — 73 и 35% соответственно (Жукова, 1990).
При помещении икринок краснобрюхой жерлянки в растворы сульфата меди (концентрация 0,5 мг/л), а также сульфата меди и сульфата кадмия концентрации 1 мг/л эмбриональная смертность составляет, 75, 80 и 90%. Личиночная смертность этого вида бесхвостых амфибий была соответственно 85, 95 и 100%, причем последним погиб головастик в растворе сульфата кадмия на 113-й день, так и не завершив метаморфоза. Таким образом, воздействие сульфатов меди и кадмия было одинаково сильным как на икру, так и на личинок краснобрюхой жерлянки.
У малоазиатского тритона воздействие солей тяжелых металлов на икринки выражается прежде всего в изменении продолжительности эмбрионального развития и, как следствие, в изменении сроков вылупления. В растворах сульфата кадмия и нитрата свинца выклев начался на один день, а в смеси этих растворов даже на два дня раньше, чем в контроле. Похожий эффект преждевременного выклева описан в литературе для личинок длиннопалой амбистомы в растворах пестицида метоксихлора (Ingermann et al,, 1997; 1999), а также у рыб — для личинок карпа при. воздействии сульфата цинка (Сабодаш,1977). В то же время, по данным наших исследований, под действием других солей тяжелых металлов —г сульфатов меди и железа, а также их смеси (концентрация каждой соли 0,5 мг/л) сроки начала выклева малоазиатского тритона, наоборот, отодвигаются на 5 дней по сравнению с контролем.
Продолжительность выклева малоазиатского тритона в контроле и растворах солей кадмия и свинца была одинаковой (6—7 дней), а в растворах солей меди и железа выклев затянулся на 11 дней. В целом, от откладки икры до окончания выклева, по нашим данным, проходит либо 13—15 дней (соли кадмия и свинца), либо 24 дня (соли меди и железа). По литературным данным, в лаборатории при температуре 19— 21 С икра малоазиатского тритона развивается в чистой воде (без добавления токсикантов) 13—15 суток (Пястолова, Тархнишвили, 1989).
По нашим данным, в среднем для группы выклев у контрольных животных происходит на 13 сутки, в растворах солей свинца, кадмия и их смеси на 10—11 сутки; а в растворах сульфатов железа, меди и их смеси — на 17—19 сутки. Таким образом, сроки эмбрионального развития малоазиатского тритона в контроле, по нашим данным, совпадают с имеющимися литературными сведениями; действие токсикантов на продолжительность эмбрионального развития, как это показано выше, разнонаправленное— соли кадмия и свинца (каждый в отдельности и в смеси) сокращают этот период на 1—2 дня, а соли меди и железа (также каждый в отдельности и в смеси) удлиняют его на 4—б дней.
Накопление загрязнителей в теле земноводных
В условиях техногенного загрязнения среды реакция природных популяций на токсическое воздействие определяется тем, в какой мере их исходная разнока-чественность реализуется через различие уровней токсических агентов, накапливаемых организмами в популяции. В отличие от других антропогенных воздействий влияние техногенного загрязнения на природные популяции допускает прямое количественное определение меры воздействия, выраженной через содержание токсических веществ в биологических объектах (Безель, 1991).
В рисовых чеках Западного Предкавказья обитают озерная лягушка и крас-нобрюхая жерлянка, а также размножается зеленая жаба. Накопление хлорорганиче-ских соединений указанными видами земноводных показано в табл.25.
Таблица 25 Как следует из данных табл. 25, вода рисовых чеков содержит незначительное количество ХОС. Это связано с переходом основной массы токсикантов в грунт, где концентрация ХОС в 22 раза выше, чем в воде, что свидетельствует о замедлен 116 ной скорости метаболических процессов. Накопление XOG в грунте подтверждает агрессивность малых доз концентраций пестицидов.
По нашим данным, в рисовом чеке в окрестностях г. Краснодара (ст-ца Елизаветинская) сумма хлорорганических соединений в мышцах озерной лятушки вдвое, а в печени в 28 раз больше, чем в воде (последнее понятно, учитывая, барьерную роль печени в организме); у сеголеток зеленой жабы, только что завершивщих метаморфоз, развитие которых проходило в рисовом чеке, сумма ХОС (в организме в целом) в 23 раза больше, чем в воде, и соизмеримо с концентрацией ХОС в грунте.
Судя по литературе, при обитании в рисовых чеках Западного Предкавказья суммарное содержание ХОС в органах озерной лягушки в 4—62 раза превышает таковое в воде (Жукова, Кубанцев, 1980; Жукова и др., 1986), а по другим источникам это превышение может быть еще более существенным — в 77—168 раз (Жукова, Кубанцев, 198,2).
Значительное накопление тяжелых металлов в организме многих бесхвостых амфибий отмечают разные авторы (Ермаков и др., 1995; Леонтьева, 1991; Ми-сюра, 19886; Портнягина, Токтосунов, 1989; Byrne et al., 1975; Lee, Stuebing, 1990; Niethammer et al.,1985). Есть исследования относительно накопления бесхвостыми земноводными пестицидов (Fleming et al., 1982; Hall, Swineford, 1979; Huang, Karasov, 2000; Jaskoski, Kinders,1974; Russel et al., 1995) и бензола (Мисюра, 1988a; Полоз и др., 1993). В загрязненных местах обитания накапливаются тяжелые металлы и ПХБ и у хвостатых земноводных (Онуфриев и др., 1993; Bonin et al., 1995; Bulog, 1996; Bulog et al.,2002).
В то же время краснобрюхая жерлянка, обитающая в одном водоеме с упоминавшимися выше озерной лягушкой и зеленой жабой —рисовом чеке, по нашим данным, содержит в тканях такое же количество ХОС, как и в воде- — 0,0033 мг/кг.
Лишь следы пестицидов обнаружены во внутренних органах западноаме-риканской жабы (Punzo et al.,1979), крикливой лягушки (GHlilland et al., 2001) и у эмбрионов леопардовой лягушки (Gaizick et al., 2001). Минимальное количество ртути обнаруживается в тканях травяной лягушки при обитании в озере, сильно загрязненном соединениями фенилртути, поступающими со стоками бумажных фабрик в Финляндии (Terhivuo et al.; 1984). Через три дня после обработки водоемов фентионом не обнаружено остатков его в тканях трехполосой квакши выше 0,01 мг/кг (Powell etal., 1982).
Судя по анализу литературных данных и собственных исследований, среди земноводных есть виды, являющиеся как аккумулирующими, так и чувствительными биоиндикаторами— «биомониторами», по терминологии J. Herts (1991).
Аккумулирующие биоиндикаторы накапливают загрязнители (в частности, пестициды, тяжелые металлы), при этом уровень токсикантов в организме может превышать таковой в окружающей среде. В конечном итоге у аккумулирующих тест-организмов изменяются и морфологические, и физиологические, и популяционные характеристики, как это отмечено для чувствительных тест-организмов.
Озерная лягушка и зеленая жаба в нашем исследовании, а также многие виды бесхвостых и хвостатых земноводных, описанные упомянутыми выше авторами, являются аккумулирующими биоиндикаторами.
Чувствительные биоиндикаторы, не накапливая токсиканты в большом количестве, реагируют на загрязнения иными способами: у них регистрируются различные морфофизиологические изменения, меняется структура популяции, продолжительность жизни и др, Изменения соответствующих характеристик (в частности популяционных) могут быть с успехом использованы для биоиндикации (Голубцов, Пескова, 1995).
Чувствительными биоиндикаторами являются в нашем исследовании краснобрюхая жерлянка, а по литературным данным, — западноамериканская жаба (по отношению к пестицидам), а также травяная лягушка (по отношению к метилрту-ти) и трехполосая квакша (по отношению к фентиону).
Таким образом, принадлежность к тому или иному типу биоиндикаторов является видоспецифическим признаком. Более того, —вероятно, отдельные виды амфибий могут быть аккумулируюгцими биоиндикаторами по отношению к одним загрязнителям и чувствительными по отношению к другим. Так, краснобрюхая жер-лянка, являющаяся чувствительным биоиндикатором по отношению к пестицидам, накапливает в различных органах значительное количество биогенных и токсичных микроэлементов в зоне промышленных стоков в Приднепровье (Суханова, 1995), хотя явно уступает по этим показателям другим видам бесхвостых земноводных, таким как озерная и остромордая лягушки, а также обыкновенная чесночница (Мисюра и-др., 19886). Сущность различий между аккумулирующими и чувствительными биоиндикаторами заключается, по-видимому, в разной «терпимости» видов к аккумуляции в их организме токсических веществ.
Разработанный С.С. Шварцем метод морфофизиологических индикаторов способствовал становлению нового научного направления — популяционной морфологии. Популяционная морфология характеризуется динамическим подходом к анализу морфологических различий между близкими формами (Большаков, Добринский, 1991). Одной из адаптивных характеристик популяции, обеспечивающих ее стабильное существование, является морфологическая разнородность популяции, выражающаяся прежде всего в изменчивости одной из важнейших характеристик организма — размеров тела (Шварц и др., 1968).
У земноводных обитание в загрязненных водоемах бывает связано с изменениями экстерьерных показателей. Мы констатируем существование статистически достоверных различий в длине двух-, трех- и четырехлетних животных, а именно — в чистом водоеме жерлянки крупнее (табл. 26).
Это справедливо при сравнении и средних значений длины, и максимальных размеров животных в каждой из этих групп. Нами проведен также дополнительный анализ — сравнивались выборки из чистых и загрязненных водоемов с попарно сопряженными средними значениями длины особей одного возраста, С помощью этого анализа установлено, что разность между длиной тела жерлянок в чистом и загрязненном водоемах статистически достоверна (t = 3,9 tos = 3,18) и с возрастом увеличивается, то есть темп прироста в чистом водоеме больше, чем в загрязненном.
Длина тела (мм) краснобрюхой жерлянки в популяциях из чистых и загрязненных водоемов Западного Предкавказья (пределы, X +тп, в скобках — число особей)
Численность и возрастная структура популяций
Связанное с антропогенным изменением среды вымирание отдельных видов происходит как в результате непосредственной гибели организмов, так и вследствие необратимых изменений популяционной структуры.
Известно, что популяционные механизмы поддержания биогеоценотичесного равновесия играют существенную роль в условиях техногенного загрязнения природной среды (Шварц, 1967), Под популяционной адаптацией к химическому загрязнению среды понимают способность природных популяций нормально функционировать, поддерживая свое обилие. Механизмы адаптации реализуются главным образом путем отбора наиболее резистентных к конкретному токсическому фактору или более плодовитых особей (Безель н др., 2001).
Структура популяции и ее динамика позволяют оценить степень экологической пластичности популяции и вида в целом (Шварц, 1973). Чтобы выявить возможность выживания видов, необходимо обследовать несколько популяций данного вида в условиях меняющейся среды обитания. Следует определить демографические и динамические параметры, обеспечивающие выживание в загрязненной среде популяций разных видов, среди которых наиболее важны размер популяции, ее структура и динамика— соотношение полов, возрастных групп, темп обновления (Giacoma, 1991).
Реакции популяций на действие любых новых факторов среды, в том числе антропогенных, неспецифичны. Вне зависимости от природы действующего фактора эти реакции проявляются одинаково — в виде изменения смертности, рождаемости и стереотипа поведения (в пределах особенностей каждого вида), и определяются экологической и генетической структурой популяции (Кожова, 1986). При этом сублетальные эффекты воздействия обычно имеют большее значение для функционирования популяций, чем остро токсичные (Moriarty, 19S8).
Л.А. Лесников (1970), рассматривая загрязнения как фактор среды, от которых зависят продуктивные свойства популяции, выдвигает 3 типа прямого воздействия на популяции. При первом гибель определенной возрастной или половой группировки популяции не оказывает заметного влияния на темпы нарастания численности. Второй тип влияния — это влияние на общее состояние организмов, например, на обмен веществ. При третьем типе воздействия на популяцию нарушение процессов га-мстогенеза и эмбриогенеза приводит к прекращению размножения или появлению нежизнеспособного потомства. Наиболее сильное воздействие оказывается при постоянном присутствии загрязнителей в водоеме.
Загрязнители, ставшие в настоящее время новыми постоянными компонентами окружающей среды, действуют как фактор естественного отбора. В частности, на такую роль пестицидов обращает внимание А.П. Федоренко (1982).
Численность (плотность) популяции является, по мнению многих экологов, интегрирующим показателем, отражающим как состояние, так и динамику популяции.
Мы проанализировали некоторые популяционные характеристики, и в частности, численность u/или плотность популяций озерной лягушки при обитании в водоемах, отличающихся степенью антропогенного загрязнения, из нескольких мест Краснодарского и Ставропольского краев и Республики Адыгея.
Численность озерной лягушки в исследуемых водоемах пос. Белозерного и аула Тахтамукай высокая по сравнению с другими водоемами Северного Кавказа. Она сопоставима с численностью в обводном канале рисовой системы вблизи ст-цы Елизаветинской (Пескова, 1995а), а также в лиманах и мелких водоемах пос. Садки При-морско-Ахтарского района (Жукова, 1978); выше, чем в окрестностях ст-цы Федоровская — на 100м маршрута весной 66,0 и 11,5 особей в чистом и загрязненном водоемах, осенью 122,5 и 31,5 особей соответственно (Жукова, Пескова, 1998а); но ниже, чем в водоемах села Успенского (Жукова, Воробьевская, 2001). Сезонные колебания численности в изучаемых водоемах одинаковы и сводятся к увеличению числа особей сразу после выхода сеголеток и снижению к осени, что вообще характерно для амфибий.
Численность озерной лягушки в чистых водоемах достоверно выше, чем в загрязненных во все сезоны исследования. Так, в мае 1998 года на 100м маршрута численность в пруду пос. Белозерного составляла 114,7 ± 5,66 особей, что в 1,5 раза больше, чем в сбросном канале рисовой системы — 75,0 ± 3,05 особей; в июле соответственно 189,0 ± 6,35 и 125,0 ± 7,80 особей, а в сентябре 167,0 ± 14,35 и 112,0 ± 13,57 особей. В пруду рыбхоза «Тахтамукайский», в воде которого отсутствуют пестициды, численность озерной лягушки в 1,4 раза превьппает численность этого вида в сбросном Чибийском канале рисовых систем пос. Прикубанский, где вода содержит такие пестициды как фацет, лондакс, базагран, сириус: 107,9 ± 7,20 и 76,7 ± 5,92 особей соответственно (Пескова, 2002).
