Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Современное состояние популяций орла могильника: ареал, распространение, численность (анализ литературы) 10
1.1. Краткое описание вида 10
1.2. Обзор ареала вида 10
1.3. Численность вида 11
1.4. Экологическая характеристика популяций в России 19
Глава 2. Материал и методы исследований 33
2.1. Физико-географическая характеристика района исследований 33
2.2. Материал и методы исследований 36
2.2.1. Полевые и камеральные исследования 36
2.2.2. Молекулярно-генетические исследования 39
2.2.3. Спутниковое мечение 42
2.2.4. Математическая обработка 44
Глава 3. Распространение и численность орла-могильника в Среднем Поволжье 45
Глава 4. Особенности биотопической приуроченности орлов-могильников поволжской популяции 55
Глава 5. Экологические особенности поволжской популяции орла-могильника 63
5.1. Особенности гнездовой биологии 63
5.2. Особенности кормодобывания и питания 66
Глава 6. Генетическая структура поволжской популяции орла-могильника 73
Глава 7. Миграции и места зимовок орлов могильников поволжской популяции 82
Выводы 88
Список литературы 90
Приложения 118
- Численность вида
- Распространение и численность орла-могильника в Среднем Поволжье
- Особенности кормодобывания и питания
- Миграции и места зимовок орлов могильников поволжской популяции
Численность вида
Численность популяций и охранный статус вида не были точно известны, на большей части ареала до конца XX в. Библиографические данные указывают, что в XIX в. могильник был широко распространен и имел высокую плотностью населения на Балканах и в других частях Европы (Ettinger, 1857; Alleon, Vian, 1869; Rudolf fon Osterreich et al., 1878, Leverkuhn, 1907). В течение XX в. популяции вида в Центральной и Юго-Восточной Европе были подвержены сильному антропогенному давлению, что вызвало резкое падение численности. В последнее десятилетие XX в. в разных странах Европы было зафиксировано как уменьшение, так и стабилизация популяций и даже увеличение их размера.
Для популяции Карпатского бассейна течение 1990-х гг.было отмечено увеличение численности, новые гнездовые территории были отмечены в низинах гор (Bagyura et al., 2002). После исследований Балканской популяции, было установлено, что она является относительно стабильной (Stoychev et al., 2004). По остальным географическим популяциям были приведены только приблизительные и грубые оценки, как, например, для Турции, так и для крупных восточно-европейских популяций (на территории Украины, России и Казахстана) (Белик, Галушин, 1999). На 2000 г. общая численность орлов в этих популяциях оценивалась в 1051–1619 гнездящихся пар.
По другим географическим регионам, объединяющимся современным гнездовым ареалом орла-могильника, имеются достаточно разнообразные сведения.
Для Албании гнездовой статус вида до конца XX в. был неизвестным. Пара с территориальным поведением была зафиксирована в 1996 и 1997 гг. на албанско-греческой границе (Sakoulis, Bourdakis, 2002). На территории страны предполагается гнездование нескольких пар, но за период 2000–2010 гг. не было опубликовано ни одного подтверждения этого в международной литературе.
В Армении численность орла-могильника до 2010 г. оставалась неизвестной. Последний подтвержденный случай гнездования в стране был в 1979 г. В период с 1884 по 1991 гг. было обнаружено 2-3 гнездовые территории на грузинско-азербайджанской границе (Abuladze, 1996). Одна взрослая птица наблюдалось в 2 км от границы Армении в Грузии в сентябре 2007 г. Количество птиц на территории Армении оценивалось в 2– 10 пар (Horvath et al., 2002), но самая последняя оценка – до 2 пар, так как нет никаких доказательств гнездования орлов в течение последних трех десятилетий (Horvath et al., 2006). За исключением северовосточных районов страны, где существует высокая вероятность гнездования вида, могильник в Армении очень редок.
О гнездовании вида в Австрии было известно с начала XIX в., но позднее орёл-могильник исчез с территории страны. Спустя 200 лет после последнего подтверждённого случая размножения могильника, они были встречены на гнездовании (Wichmann, 2011). В 1999 г. пара вывела 2 птенцов. К 2010 г. было отмечено 6 гнездящихся пар. Гнездовые территории были обнаружены в восточной части страны, недалеко от границ с Венгрией, Чехией и Словакией. В 2018 г. отмечено 23 гнездовые территории (Шмитд, Хорал, 2018).
В северо-западном Азербайджане в период с 2007 по 2008 гг. была зафиксирована 31 активная гнездовая территория (Horvath et al., 2008), в 2010 г. в западной части страны было обнаружено еще 18 гнезд (Sultanov, 2010). Также обширные участки Азербайджана, потенциально пригодные для гнездования данного вида, не обследовались, поэтому оценка общей численности популяции широко колебалась от 50 до 150 пар (Horvath et al., 2006, Horvath et al., 2008).
Размножение восточных орлов-могильников в Боснии и Герцеговине не было подтверждено, но возможно существование нескольких территорий вблизи границ с Хорватией и Сербией (BirdLife International, 2018).
После резкого сокращения численности могильников в Болгарии во второй половине ХХ в., с 2000 г. численность начала расти и к 2002 г. оценивалась в 20–25 пар (Stoychev et al., 2004), а в 2008 г. уже в 25–30 пар (Demerdzhiev et al., 2011). С 2001 по 2010 гг. были зафиксированы 14 новых занятых гнездовых территорий и 3 случая повторно занятых территорий. В 2009 г. число известных занятых гнездовых участков возросло до 20. В период с 2001 по 2010 гг., в общей сложности, 25 гнездовых участков были заняты, в основном, на юго-востоке страны. При интенсивном обследовании к 2018 гг. было обнаружено 44 гнездовые территории (Демирджиев и др., 2018).
Увеличение численности популяции восточных орлов-могильников в Венгрии, которая наблюдалась с 1980-х гг., отмечалась и в период с 2001 по 2009 гг. (Horvath et al., 2011). По сравнению с 2000 г., когда численность орлов-могильников оценивалось в 55–60 пар (Horvath et al., 2002), число пар удвоилось и достигло 120–130 к 2010 г. (Horvath et al., 2010). Этот рост был зафиксирован в равнинных сельскохозяйственных местообитаниях, в то время как тенденция к снижению численности наблюдалась в ранее занимаемых лесом горных территориях. С 2013 по 2018 гг. оценка численности возросла – с 150–160 до 230–240 гнездящихся пар соответственно (Хорват и др., 2018).
К 2000 г. в Греции количество гнездящихся пар оценивается минимум в 3 пары (Sakoulis, 2001). В 2003 г. (Bourdakis, 2003) численность орлов оценивалась до 3 пар. Отмечены гнездовые территории 1–2 пар вдоль нижнего течения реки Эврос. Отмечается, что гнездование возможно недалеко от болгаро-турецкой границы.
В 2005 г. в Грузии было зафиксировано малое количество могильников – 10–15 пар (Galvez, 2005). Отмечено, что за период 2001–2010 гг. на территории страны гнездилось 30–40 пар орлов, также предполагается, что численность орлов-могильников непрерывно растет с 1975 г. (Abuladze, 2010). Основная часть гнездовых территорий расположена в юго-восточной части страны. На севере и западе страны отмечены птицы без гнездовых участков.
Исследования в 2000–2010 гг. в Казахстане выявили высокую численность орла-могильника. Она составила 3500–4000 пар, что является наибольшей численностью вида в пределах всего ареала (Карякин и др., 2008, Карякин и др. 2011). Птицы европейской части страны (Западный Казахстан) обитают в Волго-Уральских песках, где их численность составила около 600 гнездящихся пар (Карякин и др., 2006). Тенденция увеличения численности могильника в Казахстане, вероятно, связана с расширением ареала желтого суслика (Spermophilus fulvus, Lichtenstein, 1823). Также орлы приспособились гнездиться в степи на столбах линий электропередач. Современная оценка численности скорректирована несколько в меньшую сторону и составляет 3220–3990 гнездящихся пар (Карякин, 2018).
В конце ХХ в. на территории Кипра была обнаружена небольшая гнездовая группировка в горах Троодос (Flint, Stewart, 1992), которую к 2000 г. , вероятнее всего, истребили (Horvath et al., 2002).
О распространении и численности могильника в Косово нет точной информации. В апреле 2004 г. пара была зафиксирована в окрестностях Гнилане (Gruba, Stoini, 2011), также не исключено наличие нескольких гнездовых территорий.
За период 2001–2008 гг. в Македонии зафиксировано 27 активных гнездовых территорий, распределенных по долине реки Вардар (Hallman, 2008). Численность орлов в этот период была оценена в 15–38 гнездящихся пар. Количество птиц было стабильным и даже несколько возрастало в период между 2001 и 2003 гг., в то время как в последующие годы был зарегистрирован спад численности в результате отравления или прямого преследования (Hallman, 2008). К 2008 г. было известно 18 активных гнездовых территорий, а оценка численности была в пределах 18–23 гнездящихся пар.
В Молдове до 2010 г. целенаправленные исследования состояния вида не проводилось. В.П. Беликом приводилась оценка численности до 3 гнездящихся пар (Belik et al., 2002).
Для Монголии могильник имеет статус гнездящегося перелётного и пролётного вида. Численность на 2000 г. оценивалась в 40–50 пар. К 2010 г. численность значительно снизилась (Букреев, Болдбаатар, Звонов, 2016).
С 2000 по 2010 гг. в России велись интенсивные исследования хищных птиц, что привело к значительному уточнению информации о крупнейших популяциях орла-могильника. Численность орла оценивалась в 3000–3500 пар. В общей сложности за этот период в России были обнаружены 1122 гнездовых участков с 913 известными гнездовыми постройками (Карякин и др., 2011), из которых 1050 пар находятся в европейской части страны. Вид распространен в лесостепи на южной окраине Урала (500 пар), на Бугульминско-Белебеевской возвышенности (200 пар), в Среднем Поволжье (150 пар) и на Северном Кавказе (около 200 пар) (Карякин, Панженков, 2008, Белик, 2008), в Крыму (5–10 пар) (Ветров, Милобог, 2008). Предыдущая оценка численности могильника в европейской части России составляла 600–900 пар (Белик и др., 2002). Отмеченное в данных исследованиях увеличение численности в большей степени было связано с качеством обследования, нежели со значительным увеличением размера популяции вида. В целом, численность в европейской части России оставалась стабильной (Карякин и др. 2011).
Распространение и численность орла-могильника в Среднем Поволжье
В XIX в. орёл-могильник на территории Татарстана имел статус редкого гнездящегося вида (Рузский, 1893). К 1920 г. численность вида возросла (Першаков, 1929).
В 1980-х гг. XX в. произошло снижение количества орлов-могильников, и на гнездовании отмечались только отдельные пары (Гаранин, 1986). В 1990-хх гг. считалось, что численность вида стала стабильной, было известно 5 гнезд и предполагалось гнездование ещё 4–6 пар (Рахимов, Павлов, 1999). К концу века численность оценивали в 15–30 (Павлов, 1995) и 30–40 (Аськеев, 1999). К 2010 г. на территории республики было известно 50 гнездовых территорий, численность оценивалась в 60–300 пар (Павлов, 2010).
В начале ХХ в. в Пензенской области орёл-могильник считался немногочисленным гнездящимся видом (Артоболевский, 1923–24). В 1950– 60-е гг. могильник полностью исчез с территории региона в результате преследования человеком.
Позднее имеются данные об обнаружении нескольких случаев гнездования (1987 г. ), отмечались одиночные птицы. На 1999 г. оценка численности орла в регионе была 10–30 пар (Белик, Галушин, 1999). К 2005 г. число гнездящихся пар оценивалось меньшим количеством– 4–5 (Фролов, Коркина, Салагин, 2005).
В первой половине XX в. могильники в Саратовской области отмечались южнее границ Среднего Поволжья – в комплексной степи южнее р. Б. Иргиз у населённых пунктов Новоузенск, Александров Гай и на сопредельных территориях (Подольский и др., 2006). Данных об обнаружении гнездовых участков на территории области в границах поволжской популяции не обнаружено. Но к концу ХХ в. вид для Саратовской области стал характерным в лесостепных и степных ландшафтах с островными лесами. Известны случаи гнездования в байрачных и нагорных дубравах, широколиственных лесах и посадках сосны (Подольский,1996). На 2006 г. в Саратовской области численность оценивалась в 25–40 гнездящихся пар (Табачишин, Завьялов, 2006).
В начале XX века для Самарской области могильник был наиболее редким из орлов, уступая в численности беркуту (Aquila chrysaetos). Считается, что часть встреченных могильников на территории региона были ошибочно приняты за беркутов (Карякин, Паженков, 2010). К концу ХХ в. численность орлов-могильников оценивалось в 90–100 пар (Карякин, Паженков, 1999), 80–100 пар (Белик, 1999). На 2006 год численность в Самарской области оценивалась в 80–90 пар, с наблюдением тенденция к росту численности (Лебедева и др., 2009).
Для Республики Мордовия в первой половине XX в. было известно всего 2 гнездовые территории орла-могильника (Серебровский, 1914). До 1980 г. гнезд в республике обнаружено не было, не смотря на встречи одиночных птиц. С 1980 г. были обнаружены 8 гнездовых территорий (Лапшин, Лысенков, 1999). На конец века численность вида на территории Мордовии оценивалось в 7–10 пар (Белик, 1999).
Первые сведения о могильнике в Ульяновской области (Симбирском крае) приводятся в конце XIX в. (Богданов, 1871), где несколько раз отмечается в южной части губернии и в северной половине Саратовской. В начале XX в. имеются сообщения о добыче четырёх особей орлов-могильников в окрестностях с. Промзино (ныне Сурское), в том числе самки, убитой у гнезда с кладкой из двух яиц (Житков, Бутурлин, 1906). Сами же авторы за всё время исследований ни разу не добывали данный вид и не наблюдали его гнездование. Однако предполагается, что имела место путаница в определении беркута и орла-могильника, указанными авторами. Вероятно, орёл-могильник, а не беркут был более обычным видом в регионе (Корепов, 2012).
Следующие упоминания об орлах-могильниках появилось лишь в 1974 г.: местным орнитологом Г.Н. Царёвым обнаружено жилое гнездо данного вида в окрестностях с. Поникий Ключ Ульяновского района. За последующие 20 лет на территории области были зарегистрированы находки ещё 2 гнездовых территорий с обнаруженными на них гнездовыми постройками в Сенгилеевском и Сурском районах (Бородин, 1994). Кроме того, в 1980-х гг. в окрестностях Димитровграда местными натуралистами было найдено 5 гнёзд беркутов, которые после осмотра орнитологами, оказались гнездами орлов-могильников (Бородин и др., 1999).
Интенсивные исследования поволжской популяции вида в Ульяновской области начались во второй половине 1990-х гг. в рамках проекта Союза охраны птиц России «Орёл-могильник» (инвентаризация гнездовий данного вида в восточноевропейской части ареала) и программы «Ключевые орнитологические территории России». В 1996 и 1997 гг. было проведено сплошное обследование нескольких лесостепных урочищ на юге Ульяновской области. В 1998 и 1999 гг. проведено дополнительное автомобильное обследование значительной части области, общая протяжённость маршрутов составила 2000 и 2800 км соответственно. В ходе этих работ была выявлена крупнейшая в Поволжье гнездовая группировка орлов-могильников в «Засызранской лесостепи». Здесь был обнаружен 21 гнездовой участок, в том числе на 13 из них найдены гнёзда. Плотность гнездования вида в данной местности составила примерно одну пару на 19 км2 территории или на 14 км опушечной линии сосновых боров. При этом наименьшее расстояние между соседними жилыми гнёздами составило 1,5 км.
Небольшие плотные поселения орлов-могильников были обнаружены в Вешкаймском (3 гнездовых участка), Сурском (2–3 гнездовых участка), Старокулаткинском (5 гнездовых участков), Мелекесском (5 гнездовых участков) и Старомайнском районах (3 гнездовых участка). Позже для сохранения данного вида во всех этих местах были выделены ключевые орнитологические территории международного значения (Ключевые..., 2000). Всего же в период с 1996 по 1999 гг. в пределах Ульяновской области выявлено 29 гнездовых территорий орлов-могильников, для которых были найдены жилые гнёзда или птенцы. Общая численность вида на гнездовании в Ульяновской области в конце 1990-х гг. оценивалась в 70–80 пар (Бородин и др., 1999).
В 2004 г. достаточно крупная гнездовая группировка орлов-могильников обнаружена в бассейне Малой Свияги в приграничных участках Барышского, Вешкаймского, Майнского и Кузоватовского районов Ульяновской области. На этой территории было зафиксировано 5–6 гнездовых территорий орлов, для 4 из которых обнаружены жилые гнёзда (Корепов, 2004).
В итоге к концу 2000-х гг. в Ульяновской области было обнаружено около 60 жилых гнёзд орлов, а всего найдено около 90 гнездовых территорий (Бородин, 2008).
Резюмируя выше изложенное, можно предположить, что орёл-могильник на территории Среднего Поволжья, вероятно, всегда был одним из наиболее характерных и обычных представителей рода Aquila. В пользу этого свидетельствует то, что «беркутам» приписывались экологические особенности орлов-могильников, такие как отсутствие на зимовках, расположение гнёзд в предвершиных развилках и др. (Корепов, Бородин, 2013). Следует отметить, что ситуация с путаницей могильников и беркутов продолжалась практически до конца 90-х годов XX в.: 3 из 5 гнёзд и гнездовых территорий «беркутов», найденных в 1980-х гг. местными орнитологами-любителями в окрестностях г. Димитровграда (Бородин, 1994), при обследовании их в 1997 г. В. П. Беликом оказались заняты могильниками. В результате анкетирования населения Самарской области в 1983–1991 гг. выявлено 10 гнёзд орлов-могильников, 5 из которых были неверно идентифицированы, как гнёзда беркутов (Лебедева, 1998).
Особенности кормодобывания и питания
Орёл-могильник является пластичным видом, как в выборе объектов питания, так и способов их добычи. Основу пищевого рациона этого вида орлов составляют грызуны открытых пространств – сурок (Marmota bobaс), крапчатый (Spermophilus suslicus) и большой (Spermophilus major) суслики.
Именно к поселениям этих грызунов приурочены практически все известные гнездовые участки могильников в Ульяновской области (Титов и др., 2015) (рис. 17).
В правобережной части области встречаются все три перечисленных вида грызунов, но при этом все они имеют фрагментарное распространение, связанное с участками сохранившихся местообитаний. В заволжской части обитает только большой суслик, его распространение охватывает практически всё Заволжье, за исключением крупных лесных массивов, но численность его не велика.
По литературным данным до 2012 г. (Корепов, Бородин, 2013) для могильников Ульяновской области в питании абсолютно доминирует степной сурок – 68 % (n = 63). Добычей чаще всего становятся прибылые или молодые сурки, ещё не набравшие большой массы. Меньшая доля приходится на сусликов – 25 % (n = 23), среди которых преобладает крапчатый – 17 % (n = 14). Отмечено, что доля сусликов в пищевом рационе орлов, определяемая по сборам пищевых остатков под гнёздами, существенно занижена в связи с высокой степенью их утилизации (Корепов, Бородин, 2013; Бекмансуров, 2018).
В ряде случаев охотничий пресс хищников может оказывать существенное влияние на локальные поселения сусликов, так как при их наличии могильники предпочитают добывать именно их и переключаются на другие объекты питания только в случае значительного сокращения численности этих грызунов. Так, одна из наиболее плотных колоний крапчатых сусликов (150–200 нор/га) в Николаевском районе Ульяновской области практически исчезла в середине 2000-х гг. без видимых изменений условий обитания, и вероятная причина – орлы-могильники, которые охотились на колонии одновременно в количестве до четырёх особей. Такая же картина наблюдалась и в бассейне Малой Свияги (Барышский и Кузоватовский районы), где вследствие расселения на запад в конце 1990-х гг. в большом количестве появился рыжеватый суслик. Но сформировавшаяся здесь в течение последующих нескольких лет плотная гнездовая группировка орлов-могильников уже к середине 2000-хх гг. практически полностью уничтожила колонии этих грызунов (Корепов, Бородин, 2013). Видимо, изначально кормовое поведение, являющееся устойчивым, стереотипным видовым признаком хищных птиц (Хлебосолов, 1993), у орла-могильника формировалось именно по отношению к грызунам открытых ландшафтов, которые и сейчас являются основными объектами его питания.
Отмечается, что при недостатке основных объектов питания, орлы-могильники разных популяций изменяют свой рацион. Например, из-за уменьшения численности обыкновенного хомяка (Cricetus cricetus, Linnaeus 1758) и европейского суслика (Spermophilus citellus Linnaeus, 1766) на территории Венгрии, орлы данной популяции изменяли свой рацион в сторону увеличения доли добычи зайца-русака (Lepus europeus Pallas, 1778) и обыкновенного фазана (Phasianus colchicus Linnaeus, 1758) (Хорват и др., 2018). Подобная ситуация наблюдается и на территории Мордовии, где после исчезновения сусликов орлы-могильники стали добывать врановых птиц, а из млекопитающих основным пищевым объектом стала полёвка обыкновенная (Microtus arvalis Pallas, 1778). Соотношение (%) числа птиц и млекопитающих в спектре жертв составляет 54:46, при этом авторами утверждается, что такая незначительная разница не позволяет утверждать о значительном преобладании в рационе орлов птиц (Андрейчев, Лапшин, Кузнецов, 2016). Описанные случаи характеризуют орла-могильника, как вид-консерватор, адаптации которого выражаются не в поисках новых кормовых территорий и больших миграций (из-за гнездового консерватизма), а к выработке способов добычи новых жертв (Галушин, 2006).
Толерантность орлов-могильников поволжской популяции по отношению к человеку позволяет гнездиться вблизи населённых пунктов, что даёт возможность расширить кормовой рацион и избегать конкуренции с беркутом (Aquila chrysaetos) (Корепов, Стрюков, 2015). С этим связано появление в рационе орлов домашних кур (n = 13), бродячих собак (n = 3) и домашних кошек (n = 3).
Существенную долю в пищевом рационе орлов-могильников составляют врановые птицы, которые имеют повсеместное распространение на территории Ульяновской области и являются важным пищевым фактором, обеспечивающим благополучие вида в регионе. Среди семейства врановых в добыче орлов-могильников отмечены все виды, гнездящиеся в регионе, но абсолютно доминирует грач (Corvu sfrugilegus, Linnaeus, 1758). Существенную долю также составляют сорока (Pica pica Linnaeus, 1758), серая ворона (Corvus cornix Linnaeus, 1758) и ворон (Corvus corax Linnaeus, 1758). На некоторых гнездовых участках врановые птицы служат основой пищевого рациона орлов. Как правило, в таком случае основным поставщиком пропитания выступает крупная колония грачей. Добычей становятся молодые особи.
Важным объектом охоты орлов являются также хищные птицы более мелкого размера, среди которых преобладает ушастая сова (Asio otus Linnaeus,1758),обыкновенная пустельга (Falco tinnunculus Linnaeus, 1758) и канюк (Buteo buteo Linnaeus, 1758). В большинстве случаев добычей могильника становятся слётки этих видов, либо особи, погибшие на ЛЭП и автотрассах.
Среди других объектов питания заметное, но дополняющее значение в пищевом рационе орлов имеют мышевидные грызуны, ежи, лисицы, голубеобразные, околоводные, ракшеобразные и воробьинообразные птицы. В отдельные непродолжительные периоды лёгкой добычей орлов становятся обыкновенные слепыши (Spalax microphthalmus Gldenstdt, 1770), которые в начале июня в связи с активным расселением часто оказываются незащищенными на поверхности земли.
Необходимо отметить, что всё разнообразие кормового рациона орлов-могильников в рассматриваемом регионе представлено только двумя классами позвоночных животных: млекопитающие (13 диких видов и 3 одомашненных) и птицы (32 диких видов и 2 одомашненных) (табл. 1).
Миграции и места зимовок орлов могильников поволжской популяции
В июле 2017 г. на территории Ульяновской области 5 слётков орлов-могильников было помечено GSM/GPS-трекерами. В рамках данных исследований основной задачей было изучение сроков и путей миграций, а также мест зимовок орлов-могильников поволжской популяции. Трекерами были помечены как птицы с типичным для поволжской популяции стереотипом гнездования (лесостепным), так и с нетипичным (степным). Всего было помечено 2 слётка из лесостепных гнездовых группировок и 3 слётка из степных группировок, в том числе 2 птицы с одного выводка. Подробное описание гнездовых участков, на которых были помечены птицы, дано в Приложении 3.
Основные характеристики осенней и весенней миграции помеченных орлов приведены в таблице 3.
Начало миграции молодых орлов приходится на конец сентября – начало октября, орлы-могильники поволжской популяции достигают основных мест зимовки через 1–1,5 месяца (конец октября – первая половина ноября). Места зимовок расположены на Ближнем Востоке. Миграция идёт широким фронтом, либо напрямую через Кавказ, либо в обход Каспийского моря с восточной стороны.
Попытка выявления различий особенностей миграций орлов-могильников с типичным и нетипичным стереотипами гнездования для особей поволжской популяции дала следующие предварительные результаты. Орлы с типичным (лесостепным) стереотипом гнездования начали миграцию раньше (24 сентября), протяжённость их маршрута оказалась больше. Расстояние пролета от мест гнездования до мест зимовки у орлов Шихана и Тимоши составило 4983 и 4434 км соответственно. Миграция орлов с нетипичным (степным) гнездованием для поволжской популяции началась позже (29 сентября – Искорка и 2 октября – Авралька с Филиппом), а протяжённость маршрута оказалась меньше (Авралька и Филипп – 3103 км и 3347 км соответственно, Искорка – 3365 км). При этом различия в путях миграции у птиц с разным стереотипом гнездования не выявлены. Маршруты миграций птиц из одного выводка (Филипп и Авралька) оказались разными: первый летел через Кавказ, а вторая – с восточной стороны Каспия, но завершили миграции они в одном и том же регионе. Расстояние между местами их зимовки составило чуть более 300 км. Под конец миграции четверо из пяти помеченных орлов-могильников поволжской популяции вида распределились по пустынным районам Аравийского полуострова: Филипп и Авралька (брат с сестрой) остановились в центре полуострова на границе плоскогорий и пустынь, Искорка – у побережья Красного моря, Тимоша – в высокогорных районах на юге полуострова (Йеменские горы). Самая дальняя точка конца миграции зафиксирована у Шихана – Эфиопское нагорье (Восточная Африка) неподалёку от столицы Эфиопии – Аддис-Абебы (рис. 22).
Стратегия осеннего перелёта и зимовки у орлов оказалась следующей: птицы, улетевшие дальше (Эфиопское нагорье и Йеменские горы), меньше перемещались по области зимовки, тогда как орлы закончившие миграцию на центральной части Аравийского полуострова, в дальнейшем больше перемещались по пустынным ландшафтам региона. Выделяется только один из молодых орлов, который дольше остальных задержался на пролёте и прибыл к местам зимовки в Центральную часть Аравийского полуострова (рис. 23).
Область перемещения орла, зимовавшего севернее всех (центральная часть Аравийского полуострова), составила 162 600 км2, в то время как у орла, места зимовки которого были самыми южными (Эфиопское нагорье) – всего 15 055 км2 (Корепов, Ковалёв, 2018).
Весенняя миграция молодых орлов-могильников, зимовавших на Ближнем Востоке, началась в конце марта – первой половине апреля. Позже всех (в начале мая) приступил к весенней миграции орёл, зимовавший в восточной Африке.
У всех орлов маршрут весенней миграции в общих чертах повторял маршрут осеннего перелёта (рис. 24).
Количество пересечений треков осенней и весенней миграций на пролётном пути было незначительным – от 4 (2 особи) до 11 (одна особь). Исключение составил орёл-могильник, зимовавший на Северо-Востоке Африки – он перелетел на Африканский континент в самом узком месте Баб-эль-Мандебского пролива между Красным и Аравийским морями, а обратно на Евразийский континент – в районе Суэцкого канала. По треку весенней миграции видно, что он целенаправленно избегал акватории Красного моря на пути пролёта. Именно это послужило причиной существенного отличия маршрутов осенней и весенней миграций данной особи – расстояние между параллельными участками осеннего и весеннего треков на большей части маршрута составило более 500 км (до 1500 км в районе пересечения Суэцкого канала) (Корепов и др, 2019).
Таким образом, можно отметить, что основными районами зимовки поволжской популяции орлов-могильников являются страны Ближнего Востока и Восточной Африки. Пролёт орлов-могильников идёт в широком миграционном коридоре, имеющем меридиональную направленность. У каждой птицы в ходе первой осенней миграции формируется индивидуальный маршрут миграции, которого она в общих чертах продолжает придерживаться в ходе последующих сезонных миграций.