Введение к работе
Актуальность теиьк Гифоницеты - порядок Hyphomycetalee ( Kyphales, lionliiaLeo }i Класс Deatevomycetee ( tfimgt lm-
perfecti ) - широко распространенная группа грибов, шогио виды ко юрой являются возбудителями болезней сельскохозяйственных растений. Исключительно важное практическое значение имеют фнто-патогенные виды родов Kacrosporium в Alternaria .Среди них оерьеэную опасность для пасленовых культур - картофеля, томатов, баклажанов, перца, табака и др. - представляют касгогрогіїш во-
lanl Eli. at Mart, ц iitewmriB воііві sor. Б Белоруссии они были описаны Н.А.Дороккиныы еще в 1932 году как возбудители пяіьшсгостей картофеля, однако особое внимание привлекли к себе в последние 15 лег. В 1966,1967,1%?, 1971, 1973, 1975, 1976 гг эаифитотикран-веЙ сухой пямистосей, вызванные этими видаки, причинили огрошшй ущерб картофелю и томатам. Урожай картофеля снижался-на 21-46, «матов - яа 2Э-3$. Гибель плодов томатов достигала 1^.
Несмотря на большие потери урожая обеих культур сведения о K.solani и A,solan! как в отечественной, так а иностранной литературе остаются ограниченными. Опубликованные работы посащоны частный вопросам и касаются в основной биологии a.solan!, симптомов болезни, а также некоторых способов борьбы с неё. Появляющиеся новые материалы требуют пересмотра существуем взглядов
На ЭТИ ВИДЫ, Развитие Дальнейших ИССЛеДОВаїШИ И.еоіаві И А.ао-
leni сдерживается противоречивоетыс мнений об их систематике, Неточность таксономических критериев и значительная изменчивость видов существение затрудняют их диагностику, способствуют появлении болыаого количества синонимов. Не изучена биозкодогия, расовый состав, а также причини возникновения и развития эпифитотии. Нет экономического обоснования целесообразности проведения защитных мероприятии против болезни. Не решены очень важные вопросы, связанные о возможностью искусственного зараження раотении-хо-еяев и разработкой методов определения их болевнеустомчмвоогм, что крайне необходимо дли практической селекции. Вследствие этого большинство районированных и перспективных оортов картофеля к томатов в той мои «нов отененя ежегодно воражвліоя макрос порио-8ом к алыеи&риоаои. Все это указывает на яаогонемькуп потребность в оовдании обобидющоі работы по даннмм видам грмвоі. Актуальное» проблемы ппптвппиа у>віуппті>^у,ц*кіп ц-^" oiojiotana
Моск. елльскохеи- ячадвиии
ии. К, Л. їимир>ізвва
-«-
эффективных пер подавления паразитической активности K.eoianl И A.eolaal.
Задачи исследований. Исходя иг «вложенного выше, в аадачу наших исследований входило;
-I. Установление видового состава гяфомицетов, поражающие пасленовые культур», их распространения и экономического «качения.
-
Изучение морфологии, биоэкологии видов, динамики их раавм-тия, внутривидовой неоднородности, особенностей латогеяааа и роля абиотических и биотических факторов в его проявлении.
-
выяснение фиэиолого-биохинлчеоких особенностей ввеимоот-ношения между патогенами и растением-хоэяинои.
4* Выяснение причин возникновения к раевития япяфнтотяЯ рвя-' ней сухой пятнистости на картофеле и томатах*
5. Проведение иммунологического аналиаа генофонда и вндеявшм
исходного материала для селекции картофеля и томатов вж уотойчн-'
100» К M.eoleni И A.eoleBl.
6. Разработка способов подавления лараэитичеокой активности
H.eolwil В A.eolanl,
ІІвото проведения работы. Работа выполнена в лаборатория иммунитета растений Белорусского ордена Трудового Красного Знамені научно-исследовательского института картофелеводства и плодоово-щаводства министерства сельского хозяйства ЕССР в 1965-1977 гг. Полевые опыты проводили на экспериментальной базе института "Русмновичн" минского района.
.На протяжении всех лет проведения работы я постоянно ощущал научную, методическую и организационную помощь лауреата Государ* ствеввой премии СССР, заслуженного деятеля яауки БССР, академика АН БССР, доктора сельскохозяйственных наук, профессора, научного руководителя лаборатории иммунитета раотеннй БелВЙЖПО к заведующего лабораторией няааях растений Института экспериментальной ботаники мм. Б.Ф.Кунревича АН БССР Я.А.Доронина к выражаю ему Глубокую благодарность.
рбьекту м материал исследований. В работе были нспояьвомам чистые культуры природных популяций н.воівві a A.eolanl , а также расы н.воівві, дифференцированные на картофеле и томатах; районированные а перспективные сорта картофеля н томатов, коллекция томатов , лабораторні сьіекціш м семеноводства овощных куяъ* тур і иммунитета, дикие прямптитаме культурные виды коллекции ла*.
бораіории иоходяого материала картофеля БедНШШО; виды семейства Selenaсеа» І,
Негоди исследований. Раопроогранение и вредоносность м.воіапі и А.воібпі в Белоруссии выясняли путем маршрутных обследований посадок кар і еф еля и томатов в колхозах и совхозах республики.
Выделение патогенов в чистую культуру и определение их видовой принадлежности проводили в лабораторних условиях по комплексу морфолого-нультуральных и биознологнчеоних признаков на различных источниках питания. Экологические особенности видов выявляли по методике It.К.Хохрякова (1974). Агрессивность изучали раэраСогак-вын нами лабораторко-полеэым методом иояуаотвенного заражения растений-хозяев (Н.А.Дорожкиа, З.И.Ремнева, В.Г.Ивааюк, 1971) и по количеств; накапливаемого в культуре аишшого азота {И,В, Горяенко, Е. А, Чинно в, Л.М.Левкша, 1957). Фигогокоичеоняе свойства U.soieni и A.aoiani устанавливали- по воздействию их нулыурадь-ных фильтратов на тест-организмы, а такеє на растения картофеля и томатов (О.А.БересгецниЙ, 19?3). Выделение чистых препаратов альгернариевой кислоты проводили по методике Brian at ai.(1949). Специфичность действия токсина выявляли на 21 виде растений из 9 -оемейоте. Антибиотические свойства альгернариевой кислоты.определяли по влиянию ее на фаю патогенные миароорганиемы.
Внутривидовую неоднородность вЬеоудителей болезни изучали методом клонирования. Моноспоровые 'изоляты патогенов выделяли из по-ражекных тканей различных сортов картофеля и юиатов о помощь» специальной насадки (Л.Шидла, 1966, Н.А.Дорожкин и др.,1%8) на объек»ив,микроснопа. Степень варьирования признаков морфологически различающихся групп определяли на органических и минеральных средах. Агрессивность изолягов устанавливали по поражении картавші я и томатов, фатотоксичесвоя анивнооти и количеству синтезируемой альгернариевой кислоты.
Анализ физиолого-бвохиывчеоких свойств пораженных и едоровых растений-хозяев выполняли следующими методами: водный рении - весовым метолом (Д.П.Викгоров, 1969); дыхание *- методом Бойсен-Иеяеена; вышвавиооть органических веществ и стойкость хдоропдаага - со методике В.Ф.Куиревича (1947); содеріание сухих вмаон -рефрактометрическим способом (Н.А.Гусев, I960); активность оииоли-телько-воесгановктошшх ферментов - по Вояркину (S, #. Гаврил «я но, Н.Е.Ладыгина, Л.НЛандобина, 1975).
Роль фитоаленсинов в устойчивости картофеля и томатов и н.ао-і<ші и a.solum изучали неюдом капельных диффузатов (Cruici:-ehaak,I966; Л.В.Нбтлицяий я др., 1973; О.Л.Оэорецковекая и др., 1976). Количество ршиїина и любішшіа» обраэувдихся в тканях растений в ответ на инфицирование их обоими гидами грибов, определяли по токсическому действию диффузатов на патогены и путей колоряметрирования. Качественное разделение фигоалексинов проводили методом тонкослойной хроматографии. .
Изучение фитосанитарных, агротехнических и химических способов подавлении паразитической активности м.воіапіи A.solaniocy-щеотвляли на сортах картофеля с разный уровнем восприимчивости л болезни. Применение фунгицидов начинали с момента появления первых признаков ранней сухой пятнистости и повторяли не менее 3-х раз. В экспериментах по индуцированию устойчивости у обеих культур л патогенам использовали универсально-восприимчивые сорта: картофеля - Белорусский ранний, томатов - минский ранний, биологически активные вещества в растения вводили путем однократной обработки семенного материала или опрыскивания их во время вегетации, а такие при комбинировании втих способов. Расход рабочая жидкости для обработки клубней картофеля не превышал 50 л/т, томатов - Z л/кг. Вегетнрухщме растения опрыскивали в период буто-яявапни - начала цветения (400 л/га). В опытах о сочетанием резнях способе» кшцгвизащш расход рабочей жидкости составлял для картофеля 50 л/т я 400 л/га; для томатов 2 л/кг и 400 я/га.Остаточные количества пестицидов в ypotae определяли методом биоаиа-дмэа о использованием в качестве тест-объекта в«сШу eutuii» <Э.К.Афрмкяи и др.»1%1).
ИЙмуколотхчесмй анализ генофояда лартофеля ж томатов проводи! равработаантш вами вабораторио-яодевыми и биохимическими методами (Н.А.Дороікми, З.И.Раммава* В.Г.Иванпк, 1977; Н.А. Дорожкяи, В.Г.Иванш, 1978).
Рваультаты исследования огатмемчеояв обработаны (П.*. Рокищмя, 1964; Б.А.Доспехов,1967; И.И.Шшкевич, Т.И.Хохрякова, 1968; S.А.Макарова, И.И.Иинвевшч,1974; Е.Чумаков в др.,1974).
Яаічиая новизна, результатов исследований. Установлен видовой состав гифокицетов - возбудителей пятниетостой пасленовых культур. Доказано» что равняя сухая пятнистость вызывается двумя видами грябов -ы,»о1«1 м l.aolant. Выявлены новые морфологи-
чешш, биоэкологичеокие и биохимические отличит ел ыше признаки, подтверждаю ища оааостопталыюсть этих видов.
Впервые составлены карты распространения M.eoUiu иі.воіащ. Изучена юс биоэкология, динамика развития и аконоиическое значение для картофелеводства а овощаводсгва.
Экспериментально установлены и теоретически обооновааы различия В ПараЭИТИЗМе Ц.воіаві її A.eoltmL.
В природной популяции Ц.воіасі дифференцированы ранее неизвестные науке физиологический расы. Наряду со стерильними впервые идентифицированы высокоагреосивные спороносяциа в искусственных условиях форш гриба. На основании експеримент алышх данных предложен новый подход к дифференциации рас у факультативных пара-вмов и сапрофигов по кошмекоу.ыорфолого-куяьгуральнш:, биоэио-логачеоних и физиолого-биомшипаских признаков.
Выяснены и математически описаны закономерности качает в ейнях и количественных изменений в популяции u.soiatii . Доказана би&-легичеслан разнокачествеяность вида, паразитирующего на картофеле и па томатах.
,Впервые установлены и теоретически обоснованы причины возникновения эпифитогии ранней сухой пятнистости, выявлена роль абиотических'и биоїических факторов в их раавктии.
Изучены фиэиолого-биохимическив особенности взаимоотношения н.юіаві и А.зоіапі с растенияиа-хоэвевами. Впервые определена роль конституционных и индуцированных антибиотических веществ в сортовой устойчивости картофеля и томатов. Выявлена связь онтогенетических изменения в.устойчивости со способностью растзнц.і аинтезировать фитоалеясины (авторское свидетельство № Ш8ЧІ).
Проведен иммунологический анализ генофонде картофеля и томатов. Выделены дикие, примитиышо культурные виды, межвидовые гибриды и сорта обеих культур, обладающие комплексной уогойчи-гостьи в обоим возбудителям рашіей oyxoti пятнистости.
Разработав и теоретически обоснован коиплеяо фию^анцтарних, агротехнических й химических способов подавления поразиїичеокаВ активности патогенов и повышения болезнеустойчивости растоннй-хозяев. Доказана перспектииноегь иепольэонамнл химической иммунизации растении биологически актиышми веществами в целях ограничения вредоносности вадоа i,g;Uiit и A.eoi«r
- б -
Практическая ценность работ и реализация результатов исследований. Экономически обоснована целесообразность проведение защитных мероприятий на картофеле и томатах против возбудителей ранней сухой пятнистости.
Установлен комплекс факторов, определяющий характер раавития ранней сухой пятнисіооїи, на основе которого разработана нетодкла прогнозирования болезни для службы сигнализации и прогнозов.
Предложен метод дифференциации рас у факультативных паразитов и сапрофитом, позволяющий контролировать качественный ооотав популяции я его изменения. Выделенные спороносяиие высокоагрес-сявные расы гриба M.soiani используются фитанатологическими участками Гоосортсети для создания искусственных инфекционных
фОВОВ.
Разработаны к используются в практической селекции полевой, лабораторно-полевой и биохимический методы оценки исходного и оелекционного материала картофеля и томатов на устойчивость к ранней сухой пятнистости, которые утверждены Отдаленней растениеводства и селекции ВАСХНйЛ (15-18 апреля 1975г., г.Москва).
Выявленные источники устойчивости картофеля и тоиатов к ы.ао-lani и A.eoiaui рекомендованы селекционным учреждением для использования в оелекцяи на конплеконую болезнеустойчивость.
Система мероприятий по подавлению паразитической активности возбудителей ранкой сухой пятнистости и повышению болезнеустойчивости картофеля и томатов одобрена специалистами сельского хозяйств и применяется в колхозах и госхозах Белоруссии.
Апробация работы. Основные положения работы были доложены на I конференции молодых.ученых н аспирантов Велоруоонм по ' плодоводству, овощеводству и картофелю (Саиохваяовнчн, Йинокая область, 1967), на заседании секции микологии Белорусского отделения ББО (Шшок, 1967), на научной конференции по вопросам иммунитета, селекции и семеноводства картофеля в Западной воне СССР (Нинон, 1968), на У Всесоювнои совещании по иммунитету растений (Киев, 1969), на И делегатском собрании Белорусского республиканского ботанического общества (Беловежская луща,1973), на ї конференции по споровым растениям Средней Азии и Казахстана (Ашхабад, 197ч), ва II республиканской конференции молодше ученых и аспирантов (Семохваловичи, Минской области,1974), на республиканской конференции по защите растений (Минск, 1975), па X
_ 7 -
научно-практической конференции по защите растений (Рига, 1976), на I Всесоюзном совещании по иммунитету овощных культур к инфекционным болезни» (Ленинград, 1977), на I Всесоюзной совещании по биохимии иммунитета я паразитарный грибах (Москва, 19??). Материалы диссертации неоднократно обсуждаяись ъ лаборатории иммунитета растений Белорусского ордена Трудового Красного Бнамени научно-исследовательского института картофелеводства и плодо-овощеводства. Результаты исследовании оценены положительно.