Введение к работе
Дктуальность темы. В настоящее время имеется достаточно большое количество работ, посвященных исследованиям глаз и физиологических механизмов зрения членистоногих и позвоночных, являющихся высшими представителями своих филогенетических лишш. Несмотря на то, что за последние десятилетия получены богатые, но достаточно разрозненные данные о присутствии в сетчатке многих моллюсков светочувствительных клеток разных морфологических типов, нейронов второго порядка, о наличии эфферентной иннервации, зрительная система моллюсков остается сравнительно малоизученной (обзоры: Messenger, 1981; Land, 1984; Land, Femald, 1992), что представляет несомненный пробел в системе представлений о возникновении и развитии зрительной системы как таковой.
Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы было исследование с помощью свето- и электронномикроскопнческих методов структурно-функциональной организации периферического отдела зрительной системы прудовика обыкновенного. Конкретные задачи исследования сводились к следующему.
-
Провести светооптическое изучение общей морфологии периферического отдела зрительной системы.
-
Выяснить клеточный состав сетчатки.
-
Изучить ультраструктуру всех типов клеток глаза и глии.
-
Выяснить функциональные связи между клетками периферического отдела зрительной системы.
-
Изучить ультраструктуру дистального отдела оптического нерва и взаимоотношения его элементов.
-
Провести электронноцитохимическое определение природы экранирующих пигментов.
Научная новизна. В работе впервые описаны сложная геометрия сетчатки, слоистая структура хрусталика, четыре типа клеток в сетчатке: фоторецепторы-I и II (ФР-І, ФР-П), пигментные (ПК), нервные, глиальные клетки (ПС). Описано строение и дан морфометрический анализ состава дистального отдела оптического нерва. Мы предполагаем, что ФР-1 и II морфогенетически едины и находятся в различных функциональных состояниях. Показаны два типа аксо-аксонатьных взаимодействий
4 фоторецепторов в нейропиле: латеральные выросты и контакты типа en passant. Впервые
обнаружены щелевые контакты между невдентифицированньгми отростками клеток сетчатки и ПК. Высказано предположение о существовании функционального синцития ПК и их трофической функции по отношению к другим клеткам сетчатки. Высказано предположение о наличии дистшщиошшх контактов.образуемых частью нейронов на базалыюй пластинке (БП). Другая часть нейронов посылает аксоны в ЦНС и, возможно, выполняет функцию пейсмейкеров, контролирующих суточньш ритм. Обнаружены, предположительно, метаболические связи между клетками сетчатки на уровне плексиформного слоя и нейропиля. Впервые описан особый тип десмосом, образуемых ФР-П и ПК на БП. Обнаружена бактериальная инвазия глаза, выявлено участие клеток интерстгашальной ткани в защитной реакции организма. Впервые проведено сравнительное изучение природы экранирующих пигментов у представителей различных таксонов животных: Moliusca (Gastropoda, Cephalopoda), Arthropoda (Crustacea, Insecta), Amphibia и Mammalia. Установлено, что экранирующие пигменты в глазу Lymnaea stagnalis не оммохромы и с большей долей вероятности принадлежат к классу меланинов. Научно - практическое значение. Работа имеет фундаментальное значение. Полученные данные дополняют и расширяют имеющиеся представления о структурно-функциональной организации периферического отдела зрительной системы брюхоногих моллюсков как единого целого. Эти сведения необходимы для понимания эволюционного развития зрительной системы как таковой и могут быть полезными для эволюционной морфологии и физиологии. Определение природы экранирующих пигментов имеет большое значение для хемосистематики животного царства. Предположение о мелагошовой природе экранирующего пигмента у Lymnaea stagnalis позволяет в дальнейшем вести целенаправленную работу по определению именно этого класса пигментов. Тщательный подбор буферных систем для химической фиксация позволяет рекомендовать s-коллидиновый буфер в качестве наиболее приемлемого для тканей прудовика. Результаты позволяют сформулировать вопросы для дальнейшего исследования зрительной системы в целом, другими современными методами на физиологическом и биохимическом уровнях, используя Lymnaea stagnalis в качестве модели.
5 Апробация работы и публикации. Материалы диссертации были представлены на
нейрогистологических чтениях, посвященных памяти чл.-корр. РАМН и РАН
Н.Г.Колосова (Санкт-Петербург, 1993) и докладывались иа семинаре в Институте биологии
(їоолопіи) Техшмеского университета земли Северный Рейн-Вестфалия, Аахен Германия
(RWTH Aachen).
Основные положения изложены в б печатных работах.
Структура и объем аиссертапиию. Работа содержит ^^.^""страниц машинописного текста, /20рисунков, 1 таблицу, 1 приложение и состоит из введения, обзора литературы (глава 1), описания материала и методов (глава 2), изложения результатов исследования (глава 3), их обсуждения (глава 4), заключения, выводов и списка цитированной литературы, включающего /^наименований.