Введение к работе
Актуальность прсблэггн. Шогие виды морских беспозвоночных животных проходят в своем"развитии стадию планктотрофной личинки. Главной и, практически, единственной их функцией является расселение, что определяет особенности строения и поведения личинок. Они сильно упрощены по сравнению с имагинальными формами как. морфологически гак и по своему поведению, которое у многих заключается в локомоции и питании при помощи специфических провизорных органов - ресничных шнуров. По окончании планктонного периода жизни личитси оседают на дно и претерпевают метаморфоз, часто носящий катастрофический характер.
Поведение личинок находится под контролем нервной системы. Для ряда видов показано, что их нервная система просто устроена и ассоциирована с основными эффекторами - ресничными шнурами. Для некоторых представителей изучено распределение клеток, содержащих биогенные амины - медиаторы, широко распространенные у беспозвоночных.
Известно, что нервные системы всех животных, начиная с кишечнополостных, гетерогенны по целому ряду параметров, в том числе и по химической специфичности составляющих их нейронов, специализированных для синтеза различных физиологически активных веществ, между тем, до сих пор не ясны причины этой гетерогенности и принципы организации гетерогенных нейронных популяций (см. Сахаров, 1990, й. эвол. биох. физиол. 26,733-741). Обсуждается вопрос о том, является ли химическая специфичность нейрона показателем его функциональной специфичности, или ока связана с особенностями функции (в настоящее время или у древнего предка) продукта секреции (Sakharov, 1990, In: The early brain, too, 73-88). Много неясного и в вопросах о закономерностях тонкого строения простых нервных систем, ультраструктури нейронов и их связи с рецепторами и эффекторами.
Одним из возможных путей решения перечисленных проблем может быть сравнительное изучение нервных систем и локализации в них химически специфичных клеток у различных просто организованных животных, которые обитают в 'сходных условиях. Таким объектом могут быть планктонные ресничные личинки морских донных беспозвоночных и, в первую очередь, иглокожих.
Изучение закономерностей развития нервной системы на планктонных личинках иглокожих представляется удобным по ряду причин, ten являются популярным объектом биологии развития и
во многих отношениях хорош изучены. На ранних "донервных" стадиях развития подробно исследован состав и функции нейрот-рансмиттеров, и показана их роль в морфогенезе: (см. ^узников, 1987, Нейротрансмиттеры в эмбриогенезе, М: Наука). Разными авторами изучено также тонкое строение нервной системы некоторых стадий развития и распределение в ней биогенных моноаминов. Методы их выявления относительно просты, поэтому накоплен большой сравнительный материал.
Интерес к этим объектам определяется еще и тем, что лар-вальный онтогенез связан со значительными морфологическими перестройками и постепенным усложнением поведения, что дает возможность сравнивать изменения в нервной системе с параллельными изменениями в строении и поведении объектов исследования. Кроме того, вместе с личинками иглокожих в планктоне обитаю личинки других типов животных, часто имеющие большое конвергентное сходство в морфологии и поведении, что также дает возможность для сравнения особенностей строения нервных систем Е разных группах.
Несмотря на популярность этих объектов, данные об ультраструктуре их нервной системы и распределении в ней химически специфичных нейронов фрагментарны. Не достаточно полно изучено не только строение и развитие нервной системы личинок иглокожих, но и строение основных личиночных органов - ресничного шнура и желудочно-кишечного тракта.
Цель и задачи исследования. Целью работы было сравнительное изучение строения нервной системы и распределения в ней нейронов, содержащих биогенные амины у личинок иглокожих и некоторых схожих с ними личинок других беспозвоночных, а также изменений, возникающих в процессе онтогенеза Особое внимание обращалось на наименее изученные моменты.
В основные задачи исследования входило:
J, Изучить ультраструктуру нервной системы личинок игло-КоЭШ вместе с ультраструктурой основных провизорных органов -рёснйЧНШ Ейуров и желудочно-кишечного тракта
2. Иауадть локализацию в нервной системе личинок иглокожих моноаьшиергических нейронов на различных стадиях онтогенеза, от начала экапр#сеии медиатора в специфических клетках до окончания метаморфоза
S. Изучить ультраструктуру нервной системы и локализацию
в ней моноаминергических нейронов у схожих с личинками иглоко
жих по строению и поведению планктонных личинок немертин, бо
ронил и кишечнодышаших.
Научная новизна. Б работе проведено подробное электронно-микроскопическое изучение основного полифункционального органа личинок иглокожих - ресничного шнура. Описана ультраструктура составляющих его специзлизированных клеток различного типа и иннервируюших его нервных элементов на личинках ранее не изученного вида морских ежей. Ба этом же виде проведено подробное электронно-микроскопическое изучение желудочно-кишечного тракта и нервных элементов, входящих в его состав.
Подробно изучено распределение катехоламинергических (КА) нейроноЕ у личинок морских ежей на поздних, ранее не изучавшихся стадиях развития. Впервые проведено изучение локализации КА нервных элементов в ларвальном онтогенезе морских звезд от момента их появления до разрушения нервной системы при катастрофическом метаморфозе. Параллельно изучены изменения в поведении личинок.
Изучено строение нервной системы ряда планктонных личинок морских беспозвоночных, при этом впервые описана локализация КА нейронов у личинок немертин (пилидиев) и форонид (актинот-рох). Впервые описана ультраструктура нервной системы и локализация.в ней КА нейронов' у личинки кишечнодышаших (торнарии).
Для всех видов изучена локализация в нервной системе хо-линзстеразной активности.
Теоретическое и практическое значение. Полученные результаты позволяют рассматривать нервную систему' планктонных личинок иглокожих как удобную модель для изучения закономерностей строения, развития и функционирования простых нервных систем. Полученные сравнительные данные вместе с литературными позволяют выявить закономерности строения и формирования простых нервных систем и взаимосвязь между химической и функциональной специфичностью составляющих их нейронов.
Полученные данные могут быть использованы в университетских курсах по эмбриологии и гистологии, а также по зоологии беспозвоночных животных.
Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на I Всесоюзном совещании по проблемам эволюции (Москва, 1984;, на Всесоюзной конференции "Физиология и биохимия медиаторных процессов" (Москва, 1985), на I и II Всесоюзной конференции "Простые нервные системы и их значение для теории и практики" (Казань, 1985, 1988), на заседании Ленинградского общества естествоиспытателей (Ленинград, 1986), на Всесоюзной конференции "Проблемы филогении и систематики иглокожих" (Таллин, 1987,., на международном симпозиуме "Интегративная деятельность нейрона: молекулярные основы" (Ялта, 1988), на X Всесоюзном совещании по эволюционной физиологии поев. Л. А. Орбели (Ленинград, 1990).
Структура м объем работы. Диссертация изложена на 12 страницах машинописного текста и состоит из введения, пяти глав (обзор литературы, объекты и методы исследований и три глаЕЫ результатов и их обсуждения), заключения, выводое и иллюстраций. Иллюстрации включают 28 таблиц микрофотографий и 4 рисунка. Список литературы включает 154 источника, из них 29 отечественных и 125 иностранных.
Публгасщии. Основные материалы диссертации опубликованы е 8 статьях и 7 тезисах докладов.