Введение к работе
Актуальность темы. Вопросы формирования синапсов занимают важное место в общебиологической проблеме онтогенетического развития и функционирования мозга в целом и неокортекса в частности. Процесс неокортикального синаптогенеза. длителен, сложен, пластичен. Начинаясь на стадии пренатального развития организма, скнапто-генез продолжается и после рождения. Длительность постнатального его этапа различна у зрело- и незредорождающихся животных. Так у неэрелорождающепса крысы.синаптогенез в неокортексе завершается к концу первого месяца постнатальной жизни, тогда как у зрелорождаю-щейся морской свинки - в первые 7-10 дней после рождения.
Неокортикальный синаптогенез включает в себя формирование как
отдельного синапса, так и синапсоархитектоники в целом. Синапсоар-
хитектоника коры в , свою очередь формируется на основе спнапти-
ческнх контактов, образованных как внутри - и межполушарнкми аффе
рентными волокнами, так и волокнами, . врастающими, в кору из мно
жества подкорковых образований ( таламуса, среднего мозга, моста и
т. д.). Показано существование тесной связи между типом сипапсоархи-
тектонпки с одной стороны и развитием, объемом афферентации с дру
гой (Valverde,1968; Vise,Jones, 1978; Rothblat, Hayes, 1982 и
ДР.)
Актуальность исследования синаптогенеза и его пластичности привела к появлению многочисленных работ(Cotmsn,Banker,1974;Бого-лепов,1975; Максимова, 1985,1990; и др.). Вместе с теми настоящее время не существует целостной картины формирования синапсоархитек-тоники. Последнее обусловлено рядом причин, в.частности, длительностью и сложностью процесса развития отдельных синапсов и си-напсоархитектоники, а также тем, что в работах, посвящэнных данной проблеме были различны как цели исследований, так и методы и объекты.
Сложность процесса синапсообразования предполагает, что для получения сколь-нибудь ясной, информативной картины его динамики
4 необходимо исследование максимально возможного числа параметров (тип синапсов и их плотность в некропиле, характер примембранных уплотнений синапса , количество синаптических пузырьков и т. д.), сравнение различных областей коры, характеризующихся специфической афферектациеп, а также использование сравнимых видов животных (например, относящихся к одному семейству) с разными длительностями пре- к постнатального синаптогенеза.
Цели и задачи исследования. Целью настоящей работы явилось электронно-микроскопическое количественное исследование постнатального синаптогенеза зрительной и слуховой коры у зрелорождаю-щейся мышч Acomys cahirinus ( акомис) и незрелорождающейся крысы линии Long Evans, а такие научение влияния ранней частичной пост-натзльной деафферентации зрительной коры акомисов на процесс синаптогенеза. '...
В сеязи с этим в исследовании поставлены следующие задачи:
-
На основе количественного электронно-микроскопического исследования сравнить неокортикальный синаптогенез у акомисов в двух модально различных сенсорных системах: зрительной и слуховой.
-
Сравнить синаптогенез. у акомисов в I—IV и V-VI слоях коры, отличающихся конструкцией афферентных и эфферентных связей.
-
Провести количественное сравнение постнатального синаптогенеза в зрительной и слуховой коре акомисов и крыс , а также си-напеоьрхнтектоники у взрослых животных.
4. Исследовать влияние. ' частичной деафферентации зрительной
коры акомисов (рассечение мозолистого'тела), проводимой в различ
ные сроки раннего постнатального развития животного, на дефинитив
ный тип синапсоархитектоники.
Б. В качестве методической Сила поставлена задача - определить
координаты зрительной и слуховой коры акомисов, поскольку для этого вида животных отсутствует цитоархитектоническая карта границ кеокортикальных полей.
Научная новизна. Впервые установлены координаты зрительной п слуховой корковых зон у зрелорожданщейся мьшл _Aconiys cahirinus на основе выявления специфических таламо-кортикальных сгязей методикой ретроградного аксонного транспорта пероксидазы хрена.
На основе' комплекса современных морфологических методов впервые количественно описана динамика постнатального синаптоге-неза в зрительной и слуховой коре акомисов. Проведено сравнение процессов постнатального формирования синапсов в зрительной и слуховой коре акомисов и крыс. Показано значительное сходство си-напсоархитектоники в указанных областях коры у взрослых животных, а также у крыс и акомисов, прошедших сходный по длительности период развития с учетом и пренатального его этапа. Установлено, что количественные изменения плотности синаптических контактов и их типов как у крыс , так и у акомисов носят в основном сходный характер. Однако при этом были выявлены и различия, свидетельствующие, в частности, о видоспецифичности, а также о модальной специфичности сикаптогенеэа. Так у 13-дневных крыс уровень зрелости синапсоархигектоники в зрительной коре выше чем в слуховой.
. Показано, что характер влияния ранней частичной посткатальной деафферентации ( 3-й, 5-й и 13-й дни) зрительной коры акомисов (рассечение мозолистого тела) на синапсоархитектонику II-III слоев взрослой мьшлі зависит от возраста и уровня зрелости скнаптической популяции оперированного животного.
Теоретическая и практическая ценность работы. Работа относится к числу фундаментальных исследований, касающихся онтогенетического развития неокортикальных сйкалтических контактов. Охарактеризована динамика постнатального синаптогенеэа и взрослый тип синапсоархитектоники у акомисов и крыс в модально различных неокортикальных полях. Полученные данные расширяют представления о принципах структурно-функционального созревания коры. Они могут быть использованы для интерпретации изменений; возникающих -в синаптических контактах а результате обучения и при адаптации нейро-
коз у молодых животных.
Определенную практическую ценность представляет феномен длительного сохранения изменений в неоксртикальных ' синапсах, возник:?.!." вследствие оперативного вмешательства, проведенного в период формирования взрослого типа синапсоархитектонпки. Эти дан-' нь:е следует учитывать при разработке средств коррекции нарушении функции ИКС, обусловленных травмами различного рода.
Полученные данные *;огут быть вклачены в курс лекций по онто-гекегу нервной системы для студентов биологических факультетов ЬУ5ов л медицинских институтов.
Апробация работы. Материалы диссертации доложены и обсуждены на Пленуме Всесоюзной комиссии " Структурно-функциональные основы организации мозга в норме и патологии" ( ' Ворошиловград,1987), на ІС\ЇЛ\' конференции студентов и аспирантов морфологических кафедр и лаборатории ленинградских вузов и научно-исследовательских институтов (Ленинград, 1991), на молодежной конференции " Многоуровневая организация церебральных функций" (Ійкква, 1991).
Диссертация апробирована на заседании отдела обсмей нейрофизиологии Института физиологии км. К.П.Павлова'Российской АН 27 июня 1991. г.
Объем работы; диссертация содержит/'2 страниц машинописи, 29 рисунка, 10 таблиц, состоит из введения, обзора литературы, экспериментальной части, обсуждения, выводов, списка литературы (IS2 ссылки, из них 4 5 отечественных авторов).
Публикация результатов исследования. По теме диссертации опубликовано 6 печатных работ, в которых отражены основные полона-кия диссертации. Материалы диссертации включены в монографию " Архитектоника синапсов и организация связей коры головного мозга". Л. Наука, 1990. Центов А. С., Макаров Ф. Н., Гранстрем Э. Э., Рыбаков В. Л